Cercomacra

Infotaula d'ésser viuCercomacra Modifica el valor a Wikidata

Formiguera de Rio de Janeiro Modifica el valor a Wikidata
Taxonomia
SuperregneHolozoa
RegneAnimalia
FílumChordata
ClasseAves
OrdrePasseriformes
FamíliaThamnophilidae
GènereCercomacra Modifica el valor a Wikidata
P.L. Sclater, 1858 Cercomacra Modifica el valor a Wikidata

Cercomacra és un gènere d'ocells passeriformes de la família dels tamnofílids (Thamnophilidae).[1][2]

Són ocells que s'alimenten d'insectes i habiten principalment a zones forestals tropicals i subtropicals de Sud-amèrica.[3][4] L'hàbit d'algunes espècies d'aquest gènere s'estén fins a l'Amèrica Central.[5] Cercomacra és independent d'altres gèneres d'ocells pel dimorfisme sexual que presenta i les formes de comunicació.[6][7] Sovint busquen aliment i s'alimenten a prop del terra o en vegetació baixa. Un estudi filogenètic molecular va demostrar que el gènere tradicional Cercomacra no era monofilètic, sinó que es divideix en dos llinatges diferents: el grup "nigricans", que conserva el nom original del gènere, i el grup "tyrannina", ara reconegut com el gènere separat Cercomacroides.[6]

Se'ls coneix comunament com a formiguer.[8]

Descripció

Les espècies de Cercomacra són formiguers de mida petita a mitjana, que mesuren aproximadament entre 13 i 16,5 cm de longitud i pesen entre 14 i 20 grams. Presenten un fort dimorfisme sexual en el plomatge. Els mascles tenen un plomatge predominantment negre o gris fosc amb taques blanques distintives o puntes a les plomes de la cua. Les femelles mostren un plomatge més apagat de color gris oliva o marró grisenc.[6][3]

Les característiques dels Cercomacra són perceptibles quan es són visibles i volen. Tenen potes i peus forts, cosa que els permet moure's entre vegetació densa. Tenen ales relativament curtes, adequades per a moviments ràpids i àgils en lloc d'un vol sostingut.[6][3]

Ecologia

Comunicació

Les espècies dins dels Cercomacra es comuniquen entre si a través de complexos duets vocals.[9] Aquestes cants coordinats solen interpretar-se entre mascles i femelles en parella. Aquest tipus de comportament comunicatiu juga un paper central en la defensa del territori i l'enfortiment dels vincles de parella.[10]

L'estructura d'aquestes vocalitzacions sol consistir en intercanvis ràpids i rítmics de notes curtes amb una disposició diferent entre mascles i femelles. Aquest comportament de cant coordinat ajuda a mantenir forts vincles d'aparellament i facilita l'aïllament reproductiu entre parents propers que comparteixen hàbitats similars.[10]

A més dels duets vocals, els Cercomacra també presenten comportaments visuals com ara el moviment de la cua i moviments subtils de les ales, especialment durant les exhibicions territorials o les interaccions properes. Aquestes accions poden millorar la transferència dels senyals acústics.[10]

Nidificació i reproducció

Les espècies del gènere Cercomacra solen col·locar nius oberts en forma de copa horitzontalment en densos embulls de vinyes o vegetació baixa en boscos tropicals.[3] La col·locació i la construcció del niu proporcionen camuflatge i protecció contra els depredadors d'aquests formiguers i les inclemències del temps.[10] Aquests nius solen estar relativament a prop del terra o al sotabosc del bosc. Els ocells mascles i femelles comparteixen les tasques de nidificació, que inclouen la construcció, la incubació i l'alimentació. Aquests comportaments poden reforçar el fort vincle de parella.[3] Utilitzen les formes de comunicació específiques per facilitar els comportaments reproductius. L'èxit reproductiu significa que els ocells aparellats estan més segurs que abans.[10][11] El comportament reproductiu augmenta la capacitat de sobreviure. A més, els comportaments de nidificació són diferents de Cercomacra a Cercomacroides. Els Cercomacroides sempre construeixen nius profunds en forma de bossa suspesos de la vegetació.[3]

Dieta i alimentació

Les espècies del gènere Cercomacra són insectívores.[10][11] Normalment troben l'aliment a les fulles i branques. Mengen insectes i altres petits artròpodes que creixen al sotabosc i a la part mitjana de la capçada dels boscos tropicals densos.[10] Tot i que ocasionalment s'alimenten d'insectes que fugen dels eixams de formigues legionàries, el seguiment de formigues sol ser oportunista en lloc d'obligatòria. El comportament d'alimentació sol implicar moviments curts i àgils a través de la densa vegetació. Poden aconseguir aquests moviments beneficiant-se del típic moviment de cua i ales.. A diferència d'altres formiguers que segueixen formigues, que depenen en gran manera dels eixams de formigues per alimentar-se, la font d'aliment dels Cercomacres no s'enfoca principalment en un sol tipus.[11]

Perxa i descans

Els Cercomacres sovint s'amaguen entre la densa vegetació que es troba als estrats de nivell inferior a mitjà dels boscos tropicals. Durant les exhibicions vocals, els individus poden moure's a branques més exposades per tenir millors transmissions.[10] L'estada en una perxa sol ser breu, seguit de salts o vols ràpids i àgils per alimentar-se o patrullar el territori.[11]

El comportament de perxa no està ben observat i documentat, però les observacions disponibles suggereixen que els individus que es posen sols o en parelles, amagats en embulls de vinyes o fullatge dens, poden reduir el risc de depredació. Alguns biòlegs van suggerir que poden preferir una coberta espessa tant durant els períodes actius com de repòs.[10][11]

Distribució i ecologia

Àrea geogràfica

Formiguer del Branco (Cercomacra carbonaria).

Les espècies del gènere Cercomacra es distribueixen per la regió neotropical.[4] Aquesta regió es troba principalment a la conca de l'Amazones i a les selves tropicals de terres baixes adjacents. Les espècies del gènere Cercomacra s'estenen des del sud d'Amèrica Central, com ara Panamà, fins al nord i centre d'Amèrica del Sud. Es poden trobar en regions com ara Colòmbia, Veneçuela, Brasil, Perú, Bolívia i Guyana.[3][4] La majoria de les espècies es troben a les selves tropicals humides de l'Amazones, algunes, com ara la Cercomacra brasiliana, es limiten a la selva atlàntica del Brasil.[12] Tanmateix, C. manu habita en boscos dominats pel bambú als peus dels Andes.[13]

Les espècies del gènere Cercomacra solen ocupar un sotabosc dens com a hàbitat. Prefereixen triar les vores properes als boscos o embullats amb lianes per motius de seguretat i alimentació.[10]

Paper ecològic

Els Cercomacra tenen un paper ecològic modest i important en l'ecosistema forestal tropical. Com que s'alimenten d'artròpodes, les poblacions d'artròpodes es manten en un nivell segur.[10] Aquest fet contribueix a l'equilibri de les comunitats d'invertebrats forestals. La recerca activa d'alimentació als estrats inferiors i mitjans els permet explotar nínxols que són difícils d'accedir per a animals insectívors més grossos o més especialitzats.[11]

Els hàbits de nidificació interactuen amb les capes vegetals. Intenten utilitzar embulls de vinyes i vegetació baixa com a llocs de nidificació, cosa que pot afectar les plàntules i les estructures del sotabosc. Per exemple, faciliten la germinació de la vegetació quan es desplacen pel bosc.[11]

També són una part essencial de la cadena alimentària. S'alimenten d'artròpodes com a depredadors i alhora són depredats per serps.[14]

Estat de conservació

La majoria d'espècies de Cercomacra categoritzades com en risc mínim. C. brasiliana i C. ferdinandi com a gairebé amenaçades. C. carbonaria com a vulnerable. La majoria de les espècies es troben en el nivell segur, però totes les espècies experimenten una tendència decreixent.[15]

Amenaces i protecció

La majoria de les espècies del gènere Cercomacra no estan actualment catalogades com a en perill d'extinció global. Tanmateix, les poblacions s'estan veient afectades per la pèrdua i fragmentació de l'hàbitat. La petjada humana a l'Amèrica del Sud tropical, inclosa la desforestació, l'expansió agrícola i el desenvolupament d'infraestructures, són la principal raó de la disminució de la població.[16]

Les espècies amb àrees de distribució estretes o requisits especials d'hàbitat, com ara C. brasiliana, s'enfronten a la vulnerabilitat a causa de la petjada humana en els seus ecosistemes.[4] La tala d'arbres i la desforestació han destruït els densos ambients de sotabosc dels quals depenen aquestes espècies per a l'aliment, la nidificació i l'hàbitat. Diverses poblacions habiten en zones protegides com parcs nacionals i reserves biològiques, però l'efecte és feble. La conservació a llarg termini depèn de la protecció de grans àrees contigües de bosc.[16]

Sistemàtica

Formiguer de l'illa de Bananal (Cercomacra ferdinandi), mascle.

Cercomacra va ser descrit formalment pel zoòleg britànic Philip Lutley Sclater en el seu article "Sinopsi dels formiguers americans (Formicariidae)" presentat a la Societat Zoològica de Londres l'any 1858. Va designar com a espècie tipus Cercomacra caerulescens (Sclater, 1858); que per designació posterior (Sclater, 1890) va passar a ser Cercomacra brasiliana (Hellmayr, 1905).[7][17]

En aquell moment, Sclater es dedicava a classificar els formiguers neotropicals basant-se en comparacions morfològiques detallades, centrades en els escuts tarsals, la longitud de la cua i les característiques de les plomes. Els formiguers inclosos en el gènere Cercomacra són relativament grossos, tenen plomes unicolors i becs amples i plans, i s'havien convertit en un gènere independent, distingit de gèneres com Formicivora i Pyriglena.[7] En aquell moment, Cercomacra representava un gènere de transició entre aquest dos esmentats, però conservava prou característiques estructurals per demostrar que un sol gènere era correcte. La classificació es basava en exemplars salvatges de diverses regions de Sud-amèrica, incloent-hi el Brasil i el curs alt del riu Amazones. Aquests exemplars s'han estudiat a les col·leccions de museus com el Museu Britànic i el Museu d'Història Natural de París.[18]

La descripció de Sclater va establir les bases per al processament taxonòmic d'aquest gènere durant més d'un segle.[13][9][10] Va romandre relativament estable fins que les tècniques moleculars del segle xxi van revelar que tenia estructura polilineal, cosa que va conduir a una posterior reclassificació.[3]

Així doncs, el gènere erigit per Sclater el 1858 es considerava un gènere monofilètic que comprenia dotze espècies.[10][19] Tanmateix, estudis moleculars realitzats el 2014 van revelar que el gènere consta de dos clades diferents.[3] Els resultats d'aquest estudi de reclassificació han arribat a un consens dins de les diferents autoritats classificatòries.[17]

Metodologia de recerca en la reclassificació

L'estudi filogenètic molecular exhaustiu basat en l'anàlisi de tres regions gèniques mitocondrials (subunitat 2 de la NADH deshidrogenasa (ND2), subunitat 3 de la NADH deshidrogenasa (ND3) i seqüenciació del citocrom b (CYTB). Aquests gens s'usen àmpliament en l'estudi de la filogènia aviar a causa de la seva alta taxa de mutació i herència materna. Per confirmar encara més que hi havia dos tipus d'espècies d'ocells formiguers amb diferents direccions evolutives en el gènere original Cercomacra, també es va usar l'intró nuclear (β-intró 5 del fibrinogen (FIB5), aquest és un marcador nuclear d'evolució més lenta que proporciona senyals evolutius més amplis) que va confirmar que el gènere tradicional Cercomacra no era un grup monofilètic.[3]

Les seqüències es van comparar i analitzar mitjançant mètodes de màxima versemblança i inferència bayesiana per generar arbres filogenètics. Per verificar la hipòtesi que Cercomacra és monofilètic, els estudis relacionats van utilitzar la prova SOWH, que és un mètode estadístic per comparar les estructures topològiques d'arbres restringits i no restringits. Els resultats s'oposen fermament al monofiletisme del gènere tradicional i donen suport a la seva divisió en dues branques diferents. L'estimació del temps de diferenciació mitjançant el programari BEAST va determinar finalment que la divisió evolutiva dels grups nigricans i tyrannina es va produir des del Miocè superior fins al Pliocè inferior (aproximadament entre 9 i 4,2 milions d'anys). Aquesta troballa va permetre saber que hi ha una separació profunda i significativa en l'evolució.[4]

La troballa va conduir a una revisió taxonòmica: el clade "nigricans" va conservar el nom Cercomacra, mentre que el grup "tyrannina" va ser elevat a un nou gènere, Cercomacroides.[13][9]

La reclassificació es va basar en diferències en genètica, morfologia, vocalitzacions i preferències ecològiques.[4]

Cercomacra generalment té taques blanques a la cua, les femelles són de color gris oliva a gris marró i els cants són duet complexos i sincronitzats. En canvi, Cercomacroides no té marques blanques a la cua, presenta femelles de color beix marró i un comportament de cant asíncron. Ecològicament, Cercomacra tendeix a ocupar capes forestals de la part mitjana del dosser, mentre que Cercomacroides prefereix hàbitats de vora i capes arbustives denses en boscos secundaris.[4]

Espècies

Segons la Classificació del Congrés Ornitològic Internacional (versió 15.1, 2025) aquest gènere està format per set espècies:[20]

Importància ecològica i coneixements evolutius

Hi ha una àmplia gamma d'interaccions entre els ocells i les formigues, i tenen impactes ecològics. De les 131 famílies d'espècies existents, més de l'11% interactuen amb les formigues. Entre elles, els formiguers, inclòs el gènere Cercomacra, destaquen particularment en els biomes tropicals, on participen en relacions complexes com la simbiosi, la competència i la depredació.[28] En la majoria d'estudis d'altres gèneres dins dels formiguers, hi ha abundants proves que confirmen que tenen un comportament de seguiment de colònies.[29] Tanmateix, a diferència d'altres gèneres, Cercomacra se sol considerar un participant oportunista en aquesta interacció. Es beneficien de les preses de la colònia de formigues, però no solen emprar aquesta estratègia.[11] Aquesta interacció entre formiga i formiguer situa Cercomacra en una cadena ecològica més àmplia, que ajuda a construir una xarxa tròfica als boscos tropicals.[28]

Des d'una perspectiva evolutiva, hi ha un fort senyal filogenètic en els formiguers que tendeix a interactuar simbiòticament i competitivament amb les formigues. Com a gènere dins la família dels formiguers, Cercomacra i els seus parents propers no només poden servir com a models per a la vocalització i el comportament social, sinó que també són de gran importància per comprendre la dinàmica coevolutiva del sistema espècie-invertebrat.[28]

Referències

  1. ↑ «Cercomacra P.L.Sclater, 1858» (en castellà). [Consulta: 15 novembre 2024].
  2. ↑ «Cercomacra (Cercomacra sp.) - Avibase». [Consulta: 15 novembre 2024].
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 «Cercomacra - Especies - Thamnophilidae - Typical Antbirds» (en anglès). Birds of the World. [Consulta: 29 gener 2026].
  4. 1 2 3 4 5 6 7 «2025 Citation & Downloadable Checklists». Clements Checklist. [Consulta: 29 gener 2026].
  5. ↑ Zimmer, Kevin; Isler, Morton L. Jet Antbird (Cercomacra nigricans) (en anglès). Cornell Lab of Ornithology, 2020-03-04. DOI 10.2173/bow.jetant1.01.
  6. 1 2 3 4 Tello, Jose G.; Raposo, Marcos; Bates, John M.; Bravo, Gustavo A.; Cadena, Carlos Daniel «Reassessment of the systematics of the widespread Neotropical genus Cercomacra (Aves: Thamnophilidae): Polyphyly of Cercomacra» (en anglès). Zoological Journal of the Linnean Society, 170, 3, 3-2014, p. 546–565. DOI: 10.1111/zoj.12116.
  7. 1 2 3 Sclater, Philip Lutley. Synopsis of the American Ant-birds (Formicariidae). Part II containing the Formicivorinae or Ant-wrens. pt.26, 1858, p. 232–254 [244] (Proceedings of the Zoological Society of London).
  8. ↑ «Cercomacra». Cercaterm. TERMCAT, Centre de Terminologia. [Consulta: 29 gener 2026].(català)
  9. 1 2 3 Zimmer, Kevin J.; Whittaker, Andrew; Stotz, Douglas F. «Vocalizations, Behavior and Distribution of the Rio Branco Antbird». The Wilson Bulletin, 109, 4, 1997, p. 663–678. ISSN: 0043-5643.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Zimmer, J; Isler, L. Family Thamnophilidae (Typical antbirds). Barcelona: Lynx Edicions, 1992 (Handbook of the birds of the world (1 ed.)). ISBN 978-84-87334-10-8.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 Willis, Edwin O. «Cercomacra and related antbirds (Aves, Formicariidae) as army ant followers» (en anglès). Revista Brasileira de Zoologia, 2, 7, 1984, p. 427–432. DOI: 10.1590/S0101-81751984000300003. ISSN: 0101-8175.
  12. ↑ Melville, Don; Ignacio, Leroy; Millar, Neal; Merritt, Vanessa; Kays, Roland «New surveys reveal a population stronghold for the Hoary-throated Spinetail Synallaxis kollari and Rio Branco Antbird Cercomacra carbonaria along the Guyana–Brazil border» (en anglès). Bird Conservation International, 34, 2024. DOI: 10.1017/S0959270924000170. ISSN: 0959-2709.
  13. 1 2 3 Fitzpatrick, John W.; Willard, David E. «Cercomacra manu, a New Species of Antbird from Southwestern Amazonia». The Auk, 107, 2, 4-1990, p. 239–245. DOI: 10.2307/4087605.
  14. ↑ Visco, Deborah M.; Sherry, Thomas W. «Increased abundance, but reduced nest predation in the chestnut-backed antbird in costa rican rainforest fragments: surprising impacts of a pervasive snake species» (en anglès). Biological Conservation, 188, 8-2015, p. 22–31. DOI: 10.1016/j.biocon.2015.01.015.
  15. ↑ «Llista Vermella d'Espècies Amenaçades de la UICN». Arxivat de l'original el 2025-04-11. [Consulta: 29 gener 2026].
  16. 1 2 Lees, Alexander C.; Peres, Carlos A. «Habitat and Life History Determinants of Antbird Occurrence in Variable‐Sized Amazonian Forest Fragments» (en anglès). Biotropica, 42, 5, 9-2010, p. 614–621. DOI: 10.1111/j.1744-7429.2010.00625.x. ISSN: 0006-3606.
  17. 1 2 Raposo, Marcos A.; Tello, José G.; Dickinson, Edward C.; Brito, Guilherme R. R. «Remarks on the name Cercomacra Sclater, 1858 (Aves: Thamnophilidae) and its type species». Zootaxa, 3914, 1, 23-01-2015. DOI: 10.11646/zootaxa.3914.1.9.
  18. ↑ Sclater, Philip Lutley «SYNOPSIS OF THE AMERICAN ANT‐BIRDS (FORMICARIIDÆ)» (en anglès). Proceedings of the Zoological Society of London, 26, 1, 1-1858, p. 202–224. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1858.tb06365.x. ISSN: 0370-2774.
  19. ↑ Irestedt, Martin; Fjeldså, Jon; Nylander, Johan AA; Ericson, Per GP «Phylogenetic relationships of typical antbirds (Thamnophilidae) and test of incongruence based on Bayes factors» (en anglès). BMC Evolutionary Biology, 4, 1, 30-07-2004. DOI: 10.1186/1471-2148-4-23. ISSN: 1471-2148. PMC: 509417. PMID: 15283860.
  20. ↑ «IOC World Bird List 14.2» (en anglès). International Ornithological Congress. [Consulta: 24 novembre 2015].
  21. ↑ «formiguer del Manu - eBird». [Consulta: 15 novembre 2024].
  22. ↑ «formiguer de Rio de Janeiro - eBird». [Consulta: 15 novembre 2024].
  23. ↑ «formiguer gris - eBird». [Consulta: 15 novembre 2024].
  24. ↑ «formiguer del Mato Grosso - eBird». [Consulta: 15 novembre 2024].
  25. ↑ «formiguer de l'illa de Bananal - eBird». [Consulta: 15 novembre 2024].
  26. ↑ «formiguer del Branco - eBird». [Consulta: 15 novembre 2024].
  27. ↑ «formiguer endolat - eBird». [Consulta: 15 novembre 2024].
  28. 1 2 3 Avilés, Jesús M. «The evolutionary ecology of bird–ant interactions: a pervasive but under-studied connection» (en anglès). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 291, 2014, 10-01-2024. DOI: 10.1098/rspb.2023.2023. PMC: 10762437. PMID: 38166423.
  29. ↑ Willson, Susan K. «Obligate Army-Ant-Following Birds: A Study of Ecology, Spatial Movement Patterns, and Behavior in Amazonian Peru». Ornithological Monographs, 55, 2004, p. 1–67. DOI: 10.2307/40166802. ISSN: 0078-6594.