Opilions

Infotaula d'ésser viuOpilions
Opiliones Modifica el valor a Wikidata

Modifica el valor a Wikidata
Taxonomia
SuperregneHolozoa
RegneAnimalia
SubregneBilateria
FílumArthropoda
SubfílumChelicerata
ClasseArachnida
OrdreOpiliones Modifica el valor a Wikidata
Sundevall, 1833 Opiliones Modifica el valor a Wikidata
Subordres
  • Cyphophthalmi
  • Eupnoi
  • Dyspnoi
  • Laniatores

Els opilions o falàngids[1] (Opiliones) són un ordre d'animals artròpodes (Arthropoda), de la classe dels aràcnids (Arachnida). El 2015 se'n coneixien unes 6.500 espècies,[2][3][4][5] tot i que el nombre total d'espècies existents pot superar les 10.000.[6] dividides en cinc subordres:[7]

  1. Cyphophthalmi Simon, 1879
  2. Eupnoi Hansen & Sørensen, 1904
  3. Dyspnoi Hansen & Sørensen, 1904
  4. Laniatores Thorell, 1876
  5. Tetrophthalmi (extints, els quals van ser anomenats el 2014)[8]

Es poden trobar representants de cada subordre existent a tots els continents excepte a l'Antàrtida.

Un opilió canestrinii neteja les seves extremitats amb la boca.

S'han trobat fòssils ben preservats als esquists de Rhynie chert, a Escòcia, de 400 milions d'anys d'antiguitat, i en roques de 305 milions d'anys a França. Aquests fòssils tenen un aspecte sorprenentment modern, cosa que indica que la forma bàsica del seu cos es va desenvolupar molt d'hora,[9] i, almenys en alguns tàxons, ha canviat poc des d'aquell moment.

La seva posició filogenètica dins dels Arachnida és objecte de disputa; els seus parents més propers podrien ser els solífugs (Solifugae) o un clade més gran que comprèn els xifosurs (crancs de ferradura), els Ricinulei i els Arachnopulmonata (escorpins, pseudoescorpins i Tetrapulmonata).[10][11] Tot i que superficialment són similars a les aranyes (ordre Araneae) i sovint s'identifiquen erròniament com a tals, els opilions són un ordre diferent que no hi està estretament emparentat. Es poden distingir fàcilment de les aranyes de potes llargues per les regions del cos fusionades i per tenir un únic parell d'ulls al mig del cefalotòrax. Les aranyes tenen un abdomen ben definit que és separat del cefalotòrax per una constricció, i tenen de tres a quatre parells d'ulls, generalment al voltant dels marges del cefalotòrax. De fet, els opilions estan més relacionats amb els escorpins que amb les aranyes.[12]

Descripció

Opilió xilè (Pachyloidellus goliath)
Cos d'un opilió del nord d'Europa (Leiobunum rotundum)

Els opilions són coneguts per tenir unes potes excepcionalment llargues en relació amb la mida del seu cos; tanmateix, algunes espècies són de potes curtes. Com en tots els aràcnids, el cos dels opilions té dos tagmes: el anterior, el cefalotòrax o prosoma, i el posterior, l'abdomen o opistosoma, format per 10 segments. La diferència més fàcilment apreciable entre els opilions i les aranyes és que, en els primers, la connexió entre el cefalotòrax i l'abdomen és ampla[1], de manera que el cos sembla una única estructura ovalada. Altres diferències inclouen el fet que els opilions no tenen glàndules de verí als seus quelícers i, per tant, no representen cap perill per als humans. Hi ha una creença equivocada que diu que els opilions són els animals més verinosos del món. No només no són verinosos sinó que tenen la boca tan menuda que la seua mossegada seria inefectiva amb la pell humana.[13]

Tampoc tenen glàndules de seda i, com a resultat, no construeixen teranyines. En algunes espècies molt derivades, els primers cinc segments abdominals estan fusionats en un escut dorsal anomenat scutum, que en la majoria d'aquestes espècies està fusionat amb la closca. Alguns d'aquests opilions només presenten aquest escut en els mascles. En algunes espècies, els dos segments abdominals posteriors estan reduïts. Alguns d'ells estan dividits medialment a la superfície per formar dues plaques una al costat de l'altra. El segon parell de potes és més llarg que els altres i funciona com a antenes o exploradors. En les espècies de potes curtes, això pot no ser tan obvi.

L'aparell alimentari (estomoteca) difereix del de la majoria d'aràcnids en el fet que els opilions poden empassar trossos de menjar sòlid, no només líquids. L'estomoteca està formada per extensions de les coxes dels pedipalps i del primer parell de potes. Generalment, són detritívors i carronyaires i són dels pocs aràcnids que poden ingerir partícules sòlides. Posseeixen glàndules secretores de substàncies riques en fenols, per foragitar els possibles depredadors.

S'ha pensat durant molt de temps que la majoria d'opilions, excepte els Cyphophthalmi, tenen un únic parell d'ulls de tipus càmera al mig del cap, orientats lateralment. Els ulls dels Cyphophthalmi, quan en tenen, es troben lateralment, prop dels ozòpors. El 2014 es va informar d'un fòssil d'opilió de 305 milions d'anys amb dos parells d'ulls. Aquesta troballa suggeria que els ulls dels Cyphophthalmi no són homòlegs als ulls dels altres opilions.[14][15] Moltes espècies adaptades a les coves no tenen ulls, com la brasilera Caecobunus termitarum (Grassatores) dels nius de tèrmits, Giupponia chagasi (Gonyleptidae) de les coves, la majoria d'espècies de Cyphophthalmi i totes les espècies de Guasiniidae.[16] Tanmateix, treballs recents que estudien el desenvolupament embrionari de l'espècie Phalangium opilio i alguns Laniatores han revelat que els opilions, a més d'un parell d'ulls mitjans, també tenen dos conjunts d'ulls vestigials: un parell mitjà (homòleg als dels crancs de ferradura i les aranyes de mar) i un parell lateral (homòleg als ulls facetejats dels crancs de ferradura i els insectes).[17] Aquesta descoberta suggereix que la neuroanatomia dels opilions és més primitiva que la de grups d'aràcnids derivats, com les aranyes i els escorpins. També va mostrar que el fòssil d'opilió de quatre ulls descobert anteriorment és molt probablement un membre del subordre Eupnoi (els camallargs autèntics).[17]

Un opilió (un mascle de Phalangium opilio), mostrant la disposició gairebé fusionada de l'abdomen i el cefalotòrax que distingeix aquests aràcnids de les aranyes

Els opilions tenen un parell de glàndules odoríferes defensives prosomàtiques (ozòpors) que secreten un fluid d'olor peculiar quan se'ls molesta. En algunes espècies, el fluid conté quinones nocives. No tenen fil·lotràquees i respiren a través de tràquees. Un parell d'espiracles es troba entre la base del quart parell de potes i l'abdomen, amb una obertura a cada costat. En les espècies més actives, també es troben espiracles a la tíbia de les potes. Tenen un gonòpor al cefalotòrax ventral, i la copulació és directa, ja que els mascles dels opilions tenen penis, a diferència d'altres aràcnids. Totes les espècies ponen ous.

La longitud típica del cos no supera els 7 mm, i algunes espècies són més petites d'1 mm, tot i que l'espècie més gran coneguda, Trogulus torosus (Trogulidae), arriba als 22 mm.[6] L'envergadura de les potes de moltes espècies és molt superior a la longitud del cos i de vegades supera els 160 mm, arribant als 340 mm al sud-est asiàtic.[18] La majoria de les espècies viuen un any.

Comportament

Un opilió menjant la cua d'un llangardaix
Una espècie de Protolophus netejant-se les potes
Un mascle de Phalangium opilio, on es mostren les potes llargues i els tarsòmers (els nombrosos petits segments que formen l'extrem de cada pota)
Àcars parasitant un opilió
Comportament gregari en els opilions

Moltes espècies són omnívores i s'alimenten principalment de petits insectes i de tota mena de material vegetal i fongs. Alguns són necròfags i s'alimenten d'organismes morts, excrements d'ocells i altres materials fecals. Aquesta gamma tan àmplia és inusual en els aràcnids, que solen ser depredadors purs. La majoria dels opilions caçadors embosquen les seves preses, tot i que també es dona la caça activa. Com que els seus ulls no poden formar imatges, utilitzen el seu segon parell de potes com a antenes per explorar l'entorn. A diferència de la majoria d'altres aràcnids, els opilions no tenen un estómac succionador ni un mecanisme de filtratge. En canvi, ingereixen petites partícules del seu aliment, cosa que els fa vulnerables a paràsits interns com les Gregarinasina.[6]

Tot i que existeixen algunes espècies partenogenètiques, la majoria dels opilions es reprodueixen sexualment. A excepció de les petites espècies fossorials del subordre Cyphophthalmi, on els mascles dipositen un espermatòfor, l'aparellament implica una copulació directa. Les femelles emmagatzemen l'esperma, que és aflagel·lat i immòbil, a l'extrem del seu ovipositor. Els ous es fertilitzen durant l'oviposició.[19] Els mascles d'algunes espècies ofereixen una secreció (regal nupcial) des dels seus quelícers a la femella abans de la còpula. De vegades, el mascle vigila la femella després de la copulació i, en moltes espècies, els mascles defensen territoris. En algunes espècies, els mascles també mostren un comportament post-copulatiu en el qual el mascle busca específicament i sacseja la pota sensorial de la femella. Es creu que això serveix per incitar la femella a aparellar-se una segona vegada.[20]

La femella pon els ous des de poc després de l'aparellament fins diversos mesos més tard. Algunes espècies construeixen nius per a aquest propòsit. Una característica única dels opilions és que algunes espècies practiquen la cura parental, en la qual el mascle és l'únic responsable de vigilar els ous resultants de múltiples parelles, sovint contra femelles que mengen ous, i de netejar els ous regularment.[21] La cura paternal ha evolucionat almenys tres vegades de manera independent: una vegada en el clade Progonyleptoidellinae + Caelopyginae, una altra en els Gonyleptinae i una altra en els Heteropachylinae.[22] La cura maternal en els opilions probablement va evolucionar a causa de la selecció natural, mentre que la cura paternal sembla ser el resultat de la selecció sexual.[23] Depenent de les circumstàncies, com la temperatura, els ous poden fer eclosió en qualsevol moment després dels primers 20 dies, fins mig any després de la posta. Els opilions passen per entre quatre i vuit estadis nimfals per arribar a la maduresa, i la majoria de les espècies conegudes en tenen sis.[6]

La majoria de les espècies són nocturnes i tenen colors de tonalitats marrons, tot i que es coneixen diverses espècies diürnes, algunes de les quals presenten patrons vius en groc, verd i negre amb diversos motius i reticulacions vermelloses i negres.

Moltes espècies d'opilions toleren fàcilment els membres de la seva pròpia espècie, i sovint es troben agrupacions de molts individus en llocs protegits a prop de l'aigua. Aquestes agrupacions poden arribar als 200 individus en els Laniatores, i a més de 70.000 en determinats Eupnoi. El comportament gregari és probablement una estratègia contra les inclemències climàtiques, però també contra els depredadors, ja que combina l'efecte de les secrecions oloroses i redueix la probabilitat que qualsevol individu concret sigui menjat.[6]

Els opilions es netegen les potes després de menjar fent passar cada pota successivament per les seves mandíbules.

Defenses antipredadors

Els depredadors dels opilions inclouen una gran varietat d'animals, incloent-hi alguns mamífers,[24][25] amfibis i altres aràcnids com les aranyes[26][27] i els escorpins.[28] Els opilions presenten una varietat de defenses primàries i secundàries contra la depredació,[29] que van des de trets morfològics com l'armadura corporal fins a respostes de comportament davant de secrecions químiques.[30][31] Algunes d'aquestes defenses s'han atribuït i restringit a grups específics d'opilions.[32]

Defenses primàries

Les defenses primàries ajuden els opilions a evitar trobar-se amb un depredador potencial i inclouen la cripsi, l'aposematisme i el mimetisme.

Cripsi

Patrons particulars o marques de color al cos dels opilions poden reduir la seva detecció en trencar el contorn de l'animal o proporcionar camuflatge. Les marques a les potes poden causar una interrupció del seu contorn i la pèrdua del reconeixement de les proporcions de l'extremitat.[33] Les coloracions i patrons més foscos funcionen com a camuflatge quan romanen immòbils.[34] Dins del gènere Leiobunum hi ha múltiples espècies amb una coloració críptica que canvia durant l'ontogènesi per coincidir amb el microhàbitat utilitzat en cada etapa de la vida.[32][35] Moltes espècies també han estat capaces de camuflar els seus cossos cobrint-los amb secrecions i restes de la pulla que es troba en els seus entorns.[32][36] Alguns opilions de cos dur tenen cianobacteris epizoics i hepàtiques creixent sobre els seus cossos, cosa que suggereix beneficis potencials per al camuflatge contra fons grans per evitar ser detectats per depredadors diürns.[37][38]

Aposematisme i mimetisme

Alguns opilions tenen patrons o apèndixs elaborats i de colors vius que contrasten amb la coloració del cos, fet que podria servir com un advertiment aposemàtic per als depredadors potencials.[32][39][40] Es creu que aquest mecanisme s'utilitza habitualment durant el dia, quan poden ser vistos fàcilment pels depredadors.

D'altres opilions poden presentar mimetisme per assemblar-se a l'aparença d'altres espècies. Alguns individus de Gonyleptidae que produeixen secrecions translúcides tenen marques taronges a les seves closques. Això podria tenir un paper aposemàtic en imitar la coloració de les emissions glandulars d'altres dues espècies productores de quinones.[39] El mimetisme (mimetisme müllerià) que es dóna entre els opilions brasilers que s'assemblen a altres es podria explicar per evolució convergent.[32]

Defenses secundàries

Les defenses secundàries permeten als opilions escapar i sobreviure a un depredador després d'un contacte directe o indirecte, i inclouen la tanatosi, el bloqueig, el balanceig, l'autotomia, la fugida, la estridulació, la represàlia i les secrecions químiques.

Tanatosi o mort aparent

Alguns animals responen als atacs simulant una mort aparent per evitar la detecció o nous atacs.[41] Aràcnids com les aranyes practiquen aquest mecanisme quan se senten amenaçats o fins i tot per evitar ser menjats per les femelles després de l'aparellament.[42][43] La tanatosi s'utilitza com a segona línia de defensa quan són detectats per un depredador potencial i s'observa comunament en els subordres Dyspnoi i Laniatores,[40] on els individus es queden rígids amb les potes retretes o estirades.[44][45][46][47]

Bloqueig

El bloqueig —o el cessament complet del moviment— s'ha documentat en la família Sclerosomatidae.[48] Tot i que això pot significar una major probabilitat de supervivència immediata, també comporta una reducció en la ingesta d'aigua i aliments.[49]

Balanceig

Per desviar els atacs i millorar la fugida, les espècies de potes llargues del subordre Eupnoi utilitzen dos mecanismes. Un és el balanceig (bobbing), pel qual aquests individus fan botar els seus cossos. Serveix potencialment per confondre i dificultar la identificació de la ubicació exacta del seu cos.[32][49][50][51] Aquest pot ser un mecanisme enganyós per evitar la depredació quan es troben en una gran agregació d'individus que tremolen tots al mateix temps.[32][52] Les aranyes de potes llargues (Pholcidae), que sovint es confonen amb els opilions, també presenten aquest comportament quan les seves teranyines són molestades o durant el festeig.[53]

Autotomia

Rilaena triangularis amb diverses potes absents

L'autotomia és l'amputació voluntària d'un apèndix i s'utilitza per escapar quan l'animal és retingut per un depredador.[54][55][56][57] Els individus d'Eupnoi, més concretament els opilions esclerosomàtids, utilitzen comunament aquesta estratègia en resposta a ser capturats.[52][58][59] Aquesta estratègia pot ser costosa perquè els opilions no regeneren les potes,[32] i la pèrdua d'extremitats redueix la locomoció, la velocitat, la capacitat d'escalada, la percepció sensorial, la detecció d'aliments i la territorialitat.[52][59][58][60]

Les potes autotomitzades proporcionen una defensa addicional contra els depredadors perquè poden moure's espasmòdicament des de 60 segons fins a una hora després de desprendre's.[56] Això també pot servir per desviar un atac i enganyar un depredador perquè no ataqui l'animal. S'ha demostrat que és una tàctica eficaç contra formigues i aranyes.[45]

Les potes continuen movent-se després de ser separades perquè els «marcapassos» es troben als extrems del primer segment llarg (fèmur) de les potes. Aquests marcapassos envien senyals a través dels nervis als músculs per estendre la pota, i després la pota es relaxa entre senyals. Mentre que les potes d'alguns opilions es mouen durant un minut, s'ha registrat que d'altres ho fan fins a una hora. S'ha plantejat la hipòtesi que aquest moviment funciona com un avantatge evolutiu en mantenir l'atenció del depredador mentre l'opilió escapa.[6]

Fugida

Els individus capaços de detectar amenaces potencials poden fugir ràpidament de l'atac. Això s'observa en múltiples espècies de potes llargues del clade Leiobunum, que o bé es deixen caure i corren, o bé es deixen caure i romanen immòbils.[61] També es veu en molestar una agregació de diversos individus, on tots es dispersen.[32][52]

Estridulació

Múltiples espècies dins dels Laniatores i Dyspnoi posseeixen òrgans d'estridulació —parts del cos que es poden fregar per generar so— que s'utilitzen com a comunicació intraespecífica i que també s'ha demostrat que serveixen com a segona línia de defensa quan l'animal és retingut per un depredador.[40]

Represàlia

Els opilions cuirassats de Laniatores sovint poden utilitzar la seva morfologia modificada com a armes.[26][62][63] Molts tenen espines als pedipalps, a les potes del darrere o al cos.[32][64] En pessigar amb els seus quelícers i pedipalps, poden causar dany a un depredador potencial.[26] S'ha comprovat que això augmenta la supervivència contra les aranyes recluses en causar-los ferides, permetent que l'opilió s'escapi de la depredació.[63]

Defensa química

Els opilions són ben coneguts per estar protegits químicament. Exsuden secrecions d'olor forta des de les seves glàndules odoríferes, anomenades ozòpors,[32][34][39][46][65] que actuen com un escut contra els depredadors; això crea un gust fort i desagradable, que sovint és la seva defensa més eficaç.[62] En els Cyphophthalmi, les glàndules alliberen naftoquinones, cloronaftoquinones i metilcetones alifàtiques; els Insidiatores utilitzen substàncies que contenen nitrogen, terpens, cetones alifàtiques i fenòlics, mentre que els Grassatores fan servir fenòlics alquilats i benzoquinones, i els Palpatores utilitzen substàncies com naftoquinones i metil- i etilcetones.[66] Aquestes secrecions han protegit amb èxit els opilions contra les aranyes errants (Ctenidae),[26][27] les aranyes llobes (Lycosidae) i les formigues Formica exsectoides.[31] No obstant això, aquests irritants químics no són capaços d'evitar que quatre espècies d'opilions siguin depredades per l'escorpí negre Bothriurus bonariensis (Bothriuridae).[28] Aquestes secrecions contenen múltiples compostos volàtils que varien entre individus i clades.[67][68][69]

Estat de conservació

Totes les espècies troglobites (de tots els tàxons animals) es consideren, com a mínim, amenaçades al Brasil. Quatre espècies d'opilions figuren a la llista nacional brasilera d'espècies en perill d'extinció, totes elles cavernícoles: Giupponia chagasi, Iandumoema uai, Pachylospeleus strinatii i Spaeleoleptes spaeleus. Diversos opilions de l'Argentina semblen ser vulnerables, si no estan en perill. Aquests inclouen Pachyloidellus fulvigranulatus, que es troba només al cim del Cerro Uritorco, el pic més alt de la serralada de les Sierras Chicas (província de Còrdova), i Pachyloides borellii, que habita en clapes de selva tropical al nord-oest de l'Argentina, en una zona que és destruïda dràsticament per l'acció humana. L'espècie cavernícola Picunchenops spelaeus està aparentment en perill a causa de l'activitat humana. Fins ara, cap opilió ha estat inclòs en cap mena de Llista Vermella a l'Argentina, per la qual cosa no reben cap protecció.

Maiorerus randoi només s'ha trobat en una cova de les Illes Canàries. Està inclòs en el «Catálogo Nacional de especies amenazadas» del govern d'Espanya. Texella reddelli i Texella reyesi estan catalogades com a espècies en perill d'extinció als Estats Units. Ambdues provenen de coves del centre de Texas. Es considera la inclusió de Texella cokendolpheri (d'una cova del centre de Texas) i de Calicina minor, Microcina edgewoodensis, Microcina homi, Microcina jungi, Microcina leei, Microcina lumi i Microcina tiburona (provinents de l'entorn de deus i altres hàbitats restringits del centre de Califòrnia) a la llista d'espècies en perill d'extinció, però de moment encara no reben protecció.

Concepcions errònies

Quelícers quelats (en forma de pinça) típics dels opilions (200 augments); aquests quelícers són homòlegs als quelícers que prenen la forma de claus en les aranyes o de pinces en els Solifugae.
Quelícers d'Opilio canestrinii mostrats en el context de la resta del cos.

Una llegenda urbana afirma que l'opilió és l'animal més metzinós del món;,[70] tanmateix, suposadament posseiria dents massa curts o una boca massa rodona i petita per picar un humà, cosa que el faria inofensiu (el mateix mite s'aplica a l'aranya de potes llargues Pholcus phalangioides i a la típula, que en anglès també s'anomenen de vegades daddy longlegs).[71] Cap de les espècies conegudes d'opilions té glàndules de verí; els seus quelícers no són buits, sinó pinces per agafar que solen ser molt petites i no prou fortes per travessar la pell humana.

Recerca

Els opilions són un grup científicament descuidat. La descripció de nous tàxons sempre ha depès de l'activitat d'uns pocs taxonomistes dedicats. Carl Friedrich Roewer va descriure aproximadament un terç (2.260) de les espècies conegudes actualment entre les dècades de 1910 i 1950, i va publicar el 1923 l'obra sistemàtica de referència Die Weberknechte der Erde (Els opilions del món), amb descripcions de totes les espècies conegudes fins aquell moment. Altres taxonomistes importants en aquest camp inclouen:

Des de la dècada de 1990, l'estudi de la biologia i l'ecologia dels opilions s'ha intensificat, especialment a l'Amèrica del Sud.[6] Els treballs primerencs sobre la biologia del desenvolupament dels Opilions de mitjans del segle XX van ser recuperats per Prashant P. Sharma, qui va establir Phalangium opilio com un sistema model per a l'estudi de la genòmica comparada d'aràcnids i la biologia evolutiva del desenvolupament.

Filogènesi

Els opilions són aràcnids antics. Els fòssils dels esquists de Rhynie chert del Devonià, de fa 410 milions d'anys, ja mostren característiques com tràquees i òrgans sexuals, la qual cosa indica que el grup ha viscut a terra ferma des de llavors. Tot i tenir una aparença similar a les aranyes, amb les quals es confonen sovint, probablement estan estretament emparentats amb els escorpins, els pseudoescorpins i els solífugs; aquests quatre ordres formen el clade Dromopoda. Els Opilions s'han mantingut gairebé sense canvis morfològics durant un llarg període de temps.[6][9] De fet, una espècie descoberta a la Xina, Mesobunus martensi, fossilitzada per cendra volcànica de gra fi fa uns 165 milions d'anys, és difícilment distingible dels opilions actuals i ha estat classificada dins de la família existent Sclerosomatidae.[72][73]

Referències

  1. 1 2 Staple i Gamlin, 1993, p. 36.
  2. ↑ Merino i Prieto, 2015, p. 1.
  3. ↑ Kury, Adriano B. «Classification of Opiliones». www.museunacional.ufrj.br. [Consulta: 29 novembre 2017].
  4. ↑ «Opiliones». Kury, A. et al. (2023). WCO-Lite: World Catalogue of Opiliones. [Consulta: 10 juliol 2024].
  5. ↑ «Opiliones». Joel Hallan's Biology Catalog (Archive version. August 2017). Arxivat de l'original el 2017-08-04. [Consulta: 10 juliol 2024].
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 Glauco Machado, Ricardo Pinto-da-Rocha & Gonzalo Giribet. «What are harvestmen?». A: Ricardo Pinto-da-Rocha, Glauco Machado & Gonzalo Giribet. Harvestmen: the Biology of Opiliones. Harvard University Press, 2007, p. 1–13. ISBN 978-0-674-02343-7.
  7. ↑ Merino i Prieto, 2015, p. 7.
  8. ↑ Garwood, Russell J.; Sharma, Prashant P.; Dunlop, Jason A.; Giribet, Gonzalo «A Paleozoic Stem Group to Mite Harvestmen Revealed through Integration of Phylogenetics and Development». Current Biology, vol. 24, 9, 2014, p. 1017–1023. Bibcode: 2014CBio...24.1017G. DOI: 10.1016/j.cub.2014.03.039. PMID: 24726154.
  9. 1 2 Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A.; Giribet, Gonzalo; Sutton, Mark D. «Anatomically modern Carboniferous harvestmen demonstrate early cladogenesis and stasis in Opiliones». Nature Communications, vol. 2, 2011. Bibcode: 2011NatCo...2..444G. DOI: 10.1038/ncomms1458. PMID: 21863011.
  10. ↑ Ballesteros, Jesús A; Sharma, Prashant P «A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error» (en anglès). Systematic Biology, vol. 68, 6, 01-11-2019, p. 896–917. DOI: 10.1093/sysbio/syz011. ISSN: 1063-5157. PMID: 30917194.
  11. ↑ Ballesteros, Jesús A; Santibáñez-López, Carlos E; Baker, Caitlin M; Benavides, Ligia R; Cunha, Tauana J; Gainett, Guilherme; Ontano, Andrew Z; Setton, Emily V W; Arango, Claudia P «Comprehensive Species Sampling and Sophisticated Algorithmic Approaches Refute the Monophyly of Arachnida» (en anglès). Molecular Biology and Evolution, vol. 39, 2, 03-02-2022. DOI: 10.1093/molbev/msac021. ISSN: 0737-4038. PMC: 8845124. PMID: 35137183.
  12. ↑ Clouse, Ronald «What Are Harvestmen, a.k.a. Daddy-Long-Legs?». Explorers Journal, 2012 [Consulta: 14 juliol 2017].
  13. ↑ Berenbaum, May R. The earwig's tail a modern bestiary of multi-legged legends. Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 2009, p. 143. ISBN 978-0-674-05356-4.
  14. ↑ Blaszczak-Boxe, Agata. «4-Eyed Daddy Longlegs Helps Explain Arachnid Evolution (Video)» (en anglès). livescience.com, 10-04-2014. [Consulta: 16 juliol 2023].
  15. ↑ Garwood, RJ; Sharma, PP; Dunlop, JA; Giribet, G «A Paleozoic Stem Group to Mite Harvestmen Revealed through Integration of Phylogenetics and Development». Curr Biol, vol. 24, 9, 2014, p. 1017–23. Bibcode: 2014CBio...24.1017G. DOI: 10.1016/j.cub.2014.03.039. PMID: 24726154.
  16. ↑ Pinto-da-Rocha, Ricardo; Kury, Adriano B. «Third species of Guasiniidae (Opiliones, Laniatores) with comments on familial relationships». Journal of Arachnology, vol. 31, 3, 2003, p. 394–399. DOI: 10.1636/H02-59.
  17. 1 2 Gainett, Guilherme; Klementz, Benjamin C.; Blaszczyk, Pola; Setton, Emily V.W.; Murayama, Gabriel P.; Willemart, Rodrigo; Gavish-Regev, Efrat; Sharma, Prashant P. «Vestigial organs alter fossil placements in an ancient group of terrestrial chelicerates» (en anglès). Current Biology, vol. 34, 6, 2-2024, p. 1258–1270.e5. DOI: 10.1016/j.cub.2024.02.011. PMID: 38401545.
  18. ↑ «SENCKENBERG world of biodiversity». Arxivat de l'original el 2015-11-19. [Consulta: 29 maig 2015].
  19. ↑ Cowles, Jillian. Amazing Arachnids (en anglès). Princeton University Press, 2018-06-12. ISBN 978-1-4008-9018-7.
  20. ↑ Fowler-Finn, K.D.; Triana, E.; Miller, O.G. «Mating in the harvestman Lieobunum vittatum (Arachnida: Opiliones): from premating struggles to solicitous tactile engagement». Behaviour, vol. 151, 12–13, 2014, p. 1663–1686. DOI: 10.1163/1568539x-00003209.
  21. ↑ Machado, G.; Raimundo, R. L. G. «Parental investment and the evolution of subsocial behaviour in harvestmen (Arachnida: Opiliones)». Ethology Ecology & Evolution, vol. 13, 2, 2001, p. 133–150. Bibcode: 2001EtEcE..13..133M. DOI: 10.1080/08927014.2001.9522780.
  22. ↑ Nazareth, Taís M.; Machado, Glauco «Reproductive Behavior of Chavesincola inexpectabilis (Opiliones, Gonyleptidae) with Description of a New and Independently Evolved Case of Paternal Care in Harvestmen». The Journal of Arachnology, vol. 37, 2, 2009, p. 127–134. DOI: 10.1636/ST08-32.1. JSTOR: 40233818.
  23. ↑ Machado, Glauco; Requena, Gustavo S.; Buzatto, Bruno A. «Reproductive Behavior in Harvestman (Arachnida): Mating Systems and Parental Care» (en anglès). Oecologia Australis, vol. 13, 1, 06-12-2009, p. 58–79. DOI: 10.4257/oeco.2009.1301.05. ISSN: 2177-6199.
  24. ↑ Cáceres, N.C. «Food Habits and Seed Dispersal by the White-Eared Opossum, Didelphis albiventris, in Southern Brazil.». Studies on Neotropical Fauna and Environment, vol. 37, 2, 2002, p. 97–104. Bibcode: 2002SNFE...37...97C. DOI: 10.1076/snfe.37.2.97.8582.
  25. ↑ Cáceres, N.C.; Monteiro-Filho, E.L.A «Food Habits, Home Range and Activity of Didelphis aurita (Mammalia, Marsupialia) in a Forest Fragment of Southern Brazil.». Studies on Neotropical Fauna and Environment, vol. 36, 2, 2001, p. 85–92. Bibcode: 2001SNFE...36...85C. DOI: 10.1076/snfe.36.2.85.2138.
  26. 1 2 3 4 da Silva Souza, E.; Willemart, R.H. «Harvest-ironman: heavy armature and not its defensive secretions, protects a harvestman against a spider.». Anim. Behav., vol. 81, 2011, p. 127–133. DOI: 10.1016/j.anbehav.2010.09.023.
  27. 1 2 Willemart, R.H.; Pellegatti-Franco, F. «The spider Enoploctenus cyclothorax (Araneae, Ctenidae) avoids preying on the harvestman Mischonyx cuspidatus (Opiliones, Gonyleptidae).». J. Arachnol., vol. 34, 3, 2006, p. 649–652. DOI: 10.1636/S05-70.1.
  28. 1 2 Albín, A. ; Toscano-Gadea, C. A. «Predation among armored arachnids: Bothriurus bonariensis (Scorpions, Bothriuridae) versus four species of harvestmen (Harvestmen, Gonyleptidae)». Behav. Processes, vol. 121, 2015, p. 1–7. DOI: 10.1016/j.beproc.2015.10.003. PMID: 26470886.
  29. ↑ Edmunds, M. . Defence in Animals: a Survey of Anti-predator Defences. New York: Longman, 1974. ISBN 0-582-44132-3.
  30. ↑ Lind, Johan; Cresswell, Will «Determining the fitness consequences of antipredation behavior». Behavioral Ecology, vol. 16, 5, 2005, p. 945-956. DOI: 10.1093/beheco/ari075.
  31. 1 2 Machado, Glauco; Carrera, Patricia C.; Pomini, Armando M.; Marsaioli, Anita J. «Chemical Defence in Harvestmen (Arachnida, Opiliones): Do Benzoquinone Secretions Deter Invertebrate and Vertebrate Predators?». Journal of Chemical Ecology, vol. 31, 11, 2005, p. 2519–2539. Bibcode: 2005JCEco..31.2519M. DOI: 10.1007/s10886-005-7611-0. PMID: 16273426.
  32. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Gnaspini, P. ; Hara, M. R.. «Defense mechanisms». A: Harvestmen: The Biology of Opiliones. Cambridge, MA: Harvard University Press, 2007, p. 374–399. ISBN 978-0-674-02343-7.
  33. ↑ Cokendolpher pers. comm.
  34. 1 2 Gnaspini, P., Cavalheiro, A.J., 1998. Chemical and Behavioral Defensces of a Neotropical Cavernicolous Harvestman: Goniosoma spelaeum (Opiliones, Laniatores, Gonyleptidae). J. Arachnol. 26, 81–90.
  35. ↑ Edgar, A.L., 1971. Studies on the biology and ecology of Michigan Phalangida (Opiliones).
  36. ↑ Leandro Firmo, Carlos; Pinto-da-Rocha, Ricardo «A new species of pseudotrogulus roewer and assignment of the genus to the hernandariinae (opiliones, gonyleptidae)». Journal of Arachnology, vol. 30, 1, 2002, p. 173. DOI: 10.1636/0161-8202(2002)030[0173:ansopr]2.0.co;2. ISSN: 0161-8202.
  37. ↑ Machado, G., Vital, D.M., 2001. On the Occurrence of Epizoic Cyanobacteria and Liverworts on a Neotropical Harvestman (Arachnida: Opiliones) | BIOTROPICA
  38. ↑ Proud, Daniel N.; Wade, Ryan R.; Rock, Philip; Townsend, Victor R.; Chavez, Donald Jiménez «Epizoic cyanobacteria associated with a Neotropical harvestman (Opiliones: Sclerosomatidae) from Costa Rica». Journal of Arachnology, vol. 40, 2, 8-2012, p. 259–261. DOI: 10.1636/b11-24.1. ISSN: 0161-8202.
  39. 1 2 3 González, Andrés; Rossini, Carmen; Eisner, Thomas «Mimicry: imitative depiction of discharged defensive secretion on carapace of an opilionid». Chemoecology, vol. 14, 1, 01-03-2004, p. 5–7. Bibcode: 2004Chmec..14....5G. DOI: 10.1007/s00049-003-0252-2. ISSN: 0937-7409.
  40. 1 2 3 Pomini, A.M., Machado, G., Pinto-da-Rocha, R., Macías-Ordóñez, R., Marsaioli, A.J., 2010. Lines of defence in the harvestman Hoplobunus mexicanus (Arachnida: Opiliones): Aposematism, stridulation, thanatosis and irritant chemicals. Biochem. Syst. Ecol. 38, 300–308.
  41. ↑ Humphreys, R.K., Ruxton, G.D., 2018. A review of thanatosis (death feigning) as an anti-predator behaviour. Behav. Ecol. Sociobiol. 72, 22.
  42. ↑ Hansen, L.S., Gonzales, S.F., Toft, S., Bilde, T., 2008. Thanatosis as an adaptive male mating strategy in the nuptial gift–giving spider Pisaura mirabilis. Behav. Ecol. 19, 546–551.
  43. ↑ Jones, T.C., Akoury, T.S., Hauser, C.K., Moore, D., 2011. Evidence of circadian rhythm in antipredator behaviour in the orb-weaving spider Larinioides cornutus. Anim. Behav. 82, 549–555.
  44. ↑ Cokendolpher, J.C., 1987. Observations on the defensive behavior of a Neotropical Gonyleptidae (Arachnida, Opiliones). Revue Arachnologique, 7, pp.59–63.
  45. 1 2 Eisner, T., Alsop, D., Meinwald, J., 1978. Secretions of Opilionids, Whip Scorpions and Pseudoscorpions, in: Arthropod Venoms, Handbook of Experimental Pharmacology / Handbuch Der Experimentellen Pharmakologie. Springer, Berlin, Heidelberg, p. 87–99.
  46. 1 2 Machado, G., Pomini, A.M., 2008. Chemical and behavioral defences of the neotropical harvestman Camarana flavipalpi (Arachnida: Opiliones). Biochem. Syst. Ecol. 36, 369–376.
  47. ↑ Pereira, W., Elpino-Campos, A., Del-Claro, K., Machado, G., 2004. Behavioral repertory of the neotropical harvestman ilhaia cuspidata (opiliones, gonyleptidae). J. Arachnol. 32, 22–30.
  48. ↑ Misslin, R., 2003. The defence system of fear: behaviour and neurocircuitry. Neurophysiol. Clin. Neurophysiol. 33, 55–66.
  49. 1 2 Chelini, M.-C., Willemart, R.H., Hebets, E.A., 2009. Costs and benefits of freezing behaviour in the harvestman Eumesosoma roeweri (Arachnida, Opiliones). Behav. Processes 82, 153–159.
  50. ↑ Field, L.H., Glasgow, S., 2001. The Biology of Wetas, King Crickets and Their Allies. CABI
  51. ↑ Holmberg, R.G., Angerilli, N.P.D., LaCasse, L.J., 1984. Overwintering Aggregations of Leiobunum paessleri in Caves and Mines (Arachnida, Opiliones). J. Arachnol. 12, 195–204.
  52. 1 2 3 4 Escalante, I., Albín, A., Aisenberg, A., 2013. Lacking sensory (rather than locomotive) legs affects locomotion but not food detection in the harvestman Holmbergiana weyenberghi. Can. J. Zool. 91, 726–731.
  53. ↑ Huber, B.A., Eberhard, W.G., 1997. Courtship, copulation, and genital mechanics in Physocyclus globosus (Araneae, Pholcidae). Can. J. Zool. 75, 905–918.
  54. ↑ Domínguez, M., Escalante, I., Carrasco-Rueda, F., Figuerola-Hernández, C.E., Marta Ayup, M., Umaña, M.N., Ramos, D., González-Zamora, A., Brizuela, C., Delgado, W., Pacheco-Esquivel, J., 2016. Losing legs and walking hard: effects of autotomy and different substrates in the locomotion of harvestmen in the genus Prionostemma. J. Arachnol. 44, 76–82.
  55. ↑ Fleming, P.A., Muller, D., Bateman, P.W., 2007. Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates. Biological Reviews.
  56. 1 2 Roth, V.D., Roth, B.M., 1984. review of appendotomy in spiders and other arachnids. Bull.-Br. Arachnol. Soc.
  57. ↑ Mattoni, C.I., García Hernández, S., Botero-Trujillo, R., Ochoa, J.A., Ojanguren-Affilastro, A.A., Outeda-Jorge, S., Pinto-da-Rocha, R. and Yamaguti, H.Y., 2001. Perder la cola o la vida. In Primer caso de autotomía en escorpiones (Scorpiones: Buthidae). III Congreso Latinoamericano de Aracnología, Memorias y Resúmenes (p. 83–84).
  58. 1 2 Houghton, J.E., Townsend, V.R., Proud, D.N., 2011. The Ecological Significance of Leg Autotomy for Climbing Temperate Species of Harvestmen (Arachnida, Opiliones, Sclerosomatidae). Southeast. Nat. 10, 579–590.
  59. 1 2 Guffey, C., 1998. Leg Autotomy and Its Potential Fitness Costs for Two Species of Harvestmen (Arachnida, Opiliones). J. Arachnol. 26, 296–302.
  60. ↑ Macias-Ordonez, R., 1998. The mating system of Leiobunum vittatum Say 1821 (Arachnida: Opiliones: Palpatores): Resource defense polygyny in the striped harvestman.
  61. ↑ Machado, G., Raimundo, R.L.G., Oliveira, P.S., 2000. Daily activity schedule, gregariousness, and defensive behaviour in the Neotropical harvestman Goniosoma longipes (Opiliones: Gonyleptidae): Journal of Natural History: Vol 34, No 4.
  62. 1 2 Dias, B.C., Willemart, R.H., 2013. The effectiveness of post-contact defenses in a prey with no pre-contact detection. Zoology 116, 168–174.
  63. 1 2 Segovia, J.M.G., Del-Claro, K., Willemart, R.H., 2015. Defences of a Neotropical harvestman against different levels of threat by the recluse spider. Behaviour 152, 757–773.
  64. ↑ Eisner, T., Eisner, M., Siegler, M., 2005. Secret Weapons: Defenses of Insects, Spiders, Scorpions, and Other Many-legged Creatures. Harvard University Press.
  65. ↑ Shultz, J.W., Pinto-da-Rocha, R., 2007. Morphology and functional anatomy. Harvest. Biol. Opiliones Harv. Univ. Press Camb. Mass. Lond. Engl. 14–61.
  66. ↑ A Novel Class of Defensive Compounds in Harvestmen: Hydroxy-γ-Lactones from the Phalangiid Egaenus convexus
  67. ↑ Gnaspini, P., Rodrigues, G.S., 2011. Comparative study of the morphology of the gland opening area among Grassatores harvestmen (Arachnida, Opiliones, Laniatores)of Zoological Systematics and Evolutionary Research.
  68. ↑ Hara, M. R., Gnaspini, P., 2003. Comparative study of the defensive behavior and morphology of the gland opening area among harvestmen (Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae) under a phylogenetic perspective.
  69. ↑ Shear, W. A., Jones, T. H., Guidry, H. M., Derkarabetian, S., Richart, C. H., Minor, M., Lewis, J. J., 2014. Chemical defenses in the opilionid infraorder Insidiatores: divergence in chemical defenses between Triaenonychidae and Travunioidea and within travunioid harvestmen (Opiliones) from eastern and western North America | Journal of Arachnology.
  70. ↑ Berenbaum, May R. The Earwig's Tail: a modern bestiary of multi-legged legends. Harvard University Press, 30 September 2009, p. 143. ISBN 978-0-674-05356-4.
  71. ↑ The Spider Myths Site: "Daddy-Longlegs" Arxivat 2007-07-14 a Wayback Machine.
  72. ↑ Perkins, Sid (June 23, 2009). «Long-lasting daddy longlegs». Science News.
  73. ↑ Diying Huang, Paul A. Selden & Jason A. Dunlop «Harvestmen (Arachnida: Opiliones) from the Middle Jurassic of China». Naturwissenschaften, vol. 96, 8, 2009, p. 955–962. Bibcode: 2009NW.....96..955H. DOI: 10.1007/s00114-009-0556-3. PMID: 19495718.

Bibliografia

  • Staple, Michèle; Gamlin, Linda. El llibre de les 1001 preguntes i respostes sobre els animals. Madrid: Susaeta, 1993. ISBN 84-305-8497-0. 
  • Merino, Izaskun; Prieto, Carlos «Orden Opiliones». Revista IDE@ - SEA, 17, 2015, p. 1-12.

Enllaços externs

  • Harvestman: Order Opiliones—Fotografies i informació sobre els opilions europeus (anglès)
  • University of Aberdeen: The Rhynie Chert Harvestmen (fòssils) (anglès)
This article is issued from Viquipèdia. The text is available under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 unless otherwise noted. Additional terms may apply for the media files.