Unitat motora

Unitat motora és el conjunt format per una motoneurona alfa i totes les fibres musculars esquelètiques extrafusals que innerva per mitjà de les seves terminacions axòniques i de les unions neuromusculars. En els mamífers madurs, cada fibra muscular extrafusal sol rebre innervació d'una sola motoneurona alfa, mentre que l'axó d'una motoneurona es ramifica dins el múscul i pot establir sinapsis amb moltes fibres musculars distribuïdes en una zona relativament àmplia.[1] Aquesta organització fa que l'activació d'una motoneurona provoqui, en condicions normals, la contracció de totes les fibres que formen part de la seva unitat motora, i per això la unitat motora és considerada la unitat funcional bàsica del control nerviós de la força muscular.[1]

El concepte va ser formulat en el context de la neurofisiologia clàssica per Charles Scott Sherrington, que va reconèixer la relació funcional entre una neurona motora inferior i el conjunt de fibres musculars que aquesta neurona innerva.[1] Diverses unitats motores que innerven un mateix múscul constitueixen un conjunt motor o pool motor, que rep ordres descendents, aferències sensitives i interneuronals, i les transforma en activitat muscular coordinada.[2]

Organització anatòmica

En una unitat motora de vertebrat, el cos cel·lular de la motoneurona alfa es troba a la banya anterior de la medul·la espinal o en nuclis motors del tronc de l'encèfal, segons el múscul innervat. El seu axó surt pel sistema nerviós perifèric, viatja dins un nervi perifèric i, en arribar al múscul, es divideix en branques terminals que contacten amb les fibres musculars a les plaques motores o unions neuromusculars.[1] La unitat inclou, per tant, tres components principals: la motoneurona, l'axó i les seves branques, i les fibres musculars extrafusals que reben la seva innervació.

Les fibres musculars d'una mateixa unitat motora no solen estar agrupades en un únic feix compacte, sinó que es reparteixen entre fibres pertanyents a altres unitats motores. Aquesta distribució intercalada facilita que la força generada per una unitat motora es distribueixi dins una regió del múscul i contribueixi a una contracció més homogènia.[1] En estudis morfològics clàssics s'ha descrit que les fibres d'una mateixa unitat poden ocupar àrees relativament extenses del tall transversal del múscul, cosa que explica que l'activitat d'una sola unitat motora pugui ser detectada per tècniques d'electromiografia en una zona concreta però no necessàriament puntual.[3]

La proporció entre el nombre de fibres musculars i el nombre de motoneurones que les innerven s'anomena ràtio d'innervació. Aquesta ràtio varia molt entre músculs. Els músculs encarregats de moviments fins, com els músculs extraoculars o alguns músculs de la mà, tenen unitats motores petites, amb poques fibres per motoneurona, cosa que permet increments molt petits de força. En canvi, músculs que generen força elevada o moviments menys fins, com el gastrocnemi o el quàdriceps femoral, poden tenir unitats motores amb centenars o milers de fibres.[1][4]

Exemples clàssics de ràtios d'innervació en músculs humans
MúsculAxons motors estimatsFibres musculars estimadesRàtio d'innervació aproximadaFont
Bíceps braquial774580.000750Buchthal, 1961, resumit per Buchthal i Schmalbruch[3]
Braquioradial315129.200>410Feinstein i col·laboradors[4]
Primer interossi dorsal11940.500340Feinstein i col·laboradors[4]
Gastrocnemi medial579946.0001.634Feinstein i col·laboradors[4]
Tibial anterior445292.500657Feinstein i col·laboradors[4]

Aquestes xifres s'han d'interpretar com a estimacions histològiques i no com a valors fixos per a tots els individus. La mida de les unitats motores pot variar segons el múscul, l'edat, l'espècie, el mètode d'estimació i l'estat neuromuscular.[3]

Reclutament i regulació de la força

La força generada per un múscul depèn principalment de dues estratègies neurals: el nombre d'unitats motores actives i la freqüència amb què les motoneurones descarreguen potencials d'acció. El primer mecanisme s'anomena reclutament; el segon, codificació per freqüència o rate coding.[5]

En el reclutament ordenat, les unitats motores no s'activen aleatòriament. El principi de la mida de Henneman descriu que, a mesura que augmenta la demanda de força, les unitats motores petites i de llindar baix tendeixen a activar-se abans que les unitats grans i de llindar alt.[6][7] Les unitats lentes, resistents a la fatiga i de força baixa participen en tasques sostingudes, com el manteniment de la postura. Les unitats ràpides i fatigables, capaces de generar més força, s'activen sobretot quan calen accions breus i potents, com saltar o accelerar.[6]

La codificació per freqüència permet incrementar la força d'una unitat motora ja reclutada. Quan la motoneurona descarrega a baixa freqüència, cada impuls genera una sacsejada muscular separada. Si la freqüència augmenta, les contraccions successives se superposen i la força resultant creix per sumació temporal. A freqüències elevades, les sacsejades poden fusionar-se parcialment o completament en una contracció tetànica.[6] En la contracció voluntària humana, el control de la força resulta de la combinació de reclutament i freqüència de descàrrega; la contribució relativa de cada mecanisme depèn del múscul, del nivell de força i de la velocitat amb què s'ha de produir la força.[5]

L'activació asincrònica de diferents unitats motores també contribueix a fer més suau la força muscular. Si totes les unitats descarreguessin alhora, la força presentaria oscil·lacions més marcades. En canvi, l'alternança temporal entre unitats actives permet mantenir una tensió relativament estable i pot retardar la fatiga durant contraccions sostingudes.[6]

Tipus d'unitats motores

Les unitats motores es classifiquen habitualment segons les seves propietats mecàniques, metabòliques i histoquímiques. La classificació fisiològica clàssica, descrita en estudis experimentals de músculs de mamífers, distingeix tres grans grups: unitats lentes (S, de l'anglès slow), unitats ràpides resistents a la fatiga (FR, fast fatigue-resistant) i unitats ràpides fatigables (FF, fast fatigable).[8]

Tipus principals d'unitats motores en vertebrats
TipusCaracterístiques funcionalsFibres musculars associadesFuncions habituals
S o lentesBaixa força, contracció lenta, alta resistència a la fatigaFibres de tipus I, amb metabolisme oxidatiu elevatPostura i contraccions sostingudes
FR o ràpides resistents a la fatigaForça intermèdia, contracció ràpida, resistència moderada o alta a la fatigaFibres de tipus IIa, amb capacitat oxidativa i glucolíticaLocomoció i esforços repetits de demanda moderada
FF o ràpides fatigablesForça elevada, contracció ràpida, baixa resistència a la fatigaFibres de tipus IIx o equivalents segons l'espècieAccions breus, explosives o de força elevada

La correspondència entre tipus d'unitat motora i tipus de fibra muscular és útil, però no absoluta. Les fibres musculars poden mostrar perfils híbrids d'isoformes de miosina i les seves propietats poden canviar amb l'activitat, la inactivitat, l'entrenament, la denervació, la reinervació i altres factors biològics.[9] Per aquest motiu, en fisiologia moderna s'evita interpretar les categories com compartiments rígids i es descriuen sovint com extrems d'un continu de propietats contràctils i metabòliques.[10]

Electromiografia i potencials d'unitat motora

L'activitat elèctrica d'una unitat motora pot estudiar-se amb electromiografia (EMG). Quan una motoneurona descarrega, les fibres musculars que innerva generen potencials d'acció que se sumen en un senyal registrable. En EMG d'agulla, aquest senyal s'anomena potencial d'unitat motora o MUAP, de l'anglès motor unit action potential.[11]

L'anàlisi del MUAP té interès clínic perquè la seva durada, amplitud, forma i patró de reclutament poden canviar en malalties neuromusculars. En una miopatia, la pèrdua o l'alteració de fibres musculars dins d'una unitat pot produir potencials més petits i de curta durada, sovint amb reclutament precoç. En una neuropatia amb denervació i reinervació col·lateral, una motoneurona supervivent pot innervar més fibres, cosa que pot generar potencials més grans, més llargs o més polifàsics i un patró de reclutament reduït.[11] Aquestes interpretacions s'han de fer dins d'una exploració electrodiagnòstica completa, juntament amb l'examen clínic i altres proves.

La electromiografia de superfície pot registrar l'activitat global d'un múscul de manera no invasiva. Tot i que el senyal de superfície no equival directament a la força ni al nombre exacte d'unitats motores actives, els mètodes de processament del senyal permeten inferir aspectes del control neural, com el temps de descàrrega de poblacions d'unitats motores o els canvis en l'activació muscular.[12] Les tècniques d'alta densitat i els algorismes de descomposició han ampliat la possibilitat d'estudiar moltes unitats motores simultàniament en humans, encara que continuen depenent de supòsits metodològics i de la qualitat del senyal.[2]

Estimació del nombre d'unitats motores

L'estimació del nombre d'unitats motores, coneguda com a MUNE per l'anglès motor unit number estimation, agrupa diverses tècniques electrofisiològiques dissenyades per aproximar quantes unitats motores funcionals innerven un múscul determinat.[13] El principi general és comparar la resposta elèctrica composta del múscul amb estimacions de la resposta mitjana d'una unitat motora individual. Hi ha diferents mètodes, com l'estimulació incremental, la tècnica estadística, la tècnica multipunt i procediments més recents basats en models.

La MUNE s'ha utilitzat sobretot en recerca i en el seguiment de malalties neurogèniques progressives, com l'esclerosi lateral amiotròfica, perquè la pèrdua de motoneurones pot reduir el nombre d'unitats motores abans que alguns canvis siguin evidents en mesures funcionals globals.[13] Tot i el seu interès, les estimacions poden variar segons el múscul, el protocol, l'equip utilitzat i els criteris d'anàlisi, de manera que no substitueixen l'avaluació clínica ni altres proves neurofisiològiques.

Plasticitat, envelliment i malaltia

Les unitats motores no són estructures immutables. Després d'una lesió nerviosa parcial, d'un procés de denervació o amb l'envelliment, les motoneurones supervivents poden emetre brots col·laterals i reinervar fibres musculars que havien quedat denervades. Aquest procés pot augmentar la mida de les unitats motores supervivents i modificar el patró de MUAP observat en EMG.[14]

En l'envelliment, la pèrdua progressiva de motoneurones i la remodelació de les unitats motores s'han relacionat amb la disminució de força, massa muscular i control motor que acompanya la sarcopènia. Les dades disponibles indiquen que les persones grans sanes poden presentar menys unitats motores en alguns músculs de les extremitats, amb unitats restants més grans per reinervació compensadora.[14] Quan aquesta compensació és insuficient, la pèrdua d'unitats motores pot contribuir a l'atròfia muscular i a la reducció de la capacitat funcional.[15]

L'activitat física, l'entrenament i la inactivitat poden influir en les propietats de les unitats motores i de les fibres que les integren. L'entrenament de força pot millorar la capacitat d'activació neural i la coordinació del reclutament, mentre que la inactivitat prolongada pot afavorir canvis en la mida de les fibres, en la fatigabilitat i en la capacitat de produir força.[16] Aquests canvis no impliquen necessàriament la creació de noves motoneurones, sinó adaptacions en l'excitabilitat, en la freqüència de descàrrega, en la sincronització i en les propietats musculars perifèriques.

Invertebrats

El concepte de unitat motora s'utilitza sobretot per descriure el control dels músculs esquelètics dels vertebrats. En molts invertebrats, l'organització neuromuscular és diferent: una mateixa fibra muscular pot rebre innervació de diverses neurones motores, incloses neurones excitadores, inhibidores o moduladores, i la contracció pot dependre de l'equilibri entre diversos tipus d'entrada sinàptica.[17][18] Per això, la definició estricta d'una motoneurona que controla totes les fibres d'una unitat és menys aplicable a aquests animals que als vertebrats.

Importància funcional

La unitat motora és un concepte central per comprendre com el sistema nerviós transforma una ordre motora en força mecànica. Explica per què els músculs poden graduar la força amb precisió, com es combinen tasques sostingudes i accions explosives, i per què alguns músculs estan especialitzats en control fi mentre que altres ho estan en força elevada. També constitueix una base per interpretar l'electromiografia, l'afectació neuromuscular, la pèrdua de força associada a l'envelliment i les adaptacions a l'entrenament.[6][5][12]

Vegeu també

Referències

  1. 1 2 3 4 5 6 Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark, eds. «The Motor Unit». Neuroscience, 2a ed. Sunderland (MA): Sinauer Associates, 2001. NCBI Bookshelf. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10874/
  2. 1 2 Farina, Dario; Negro, Francesco; Muceli, Silvia; Enoka, Roger M. «The neural control of movement: a century of in vivo motor unit recordings is the legacy of Adrian and Bronk». The Journal of Physiology, 2023. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10952757/
  3. 1 2 3 Buchthal, F.; Schmalbruch, H. «Motor unit of mammalian muscle». Physiological Reviews, 60(1), 1980, p. 90–142. DOI: 10.1152/physrev.1980.60.1.90.
  4. 1 2 3 4 5 Feinstein, B.; Lindegård, B.; Nyman, E.; Wohlfart, G. «Morphologic studies of motor units in normal human muscles». Acta Anatomica, 23(2), 1955, p. 127–142. DOI: 10.1159/000140989.
  5. 1 2 3 Enoka, Roger M.; Duchateau, Jacques. «Rate Coding and the Control of Muscle Force». Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine, 7(10), 2017, a029702. DOI: 10.1101/cshperspect.a029702.
  6. 1 2 3 4 5 Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark, eds. «The Regulation of Muscle Force». Neuroscience, 2a ed. Sunderland (MA): Sinauer Associates, 2001. NCBI Bookshelf. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11021/
  7. ↑ Mendell, L. M. «The size principle: a rule describing the recruitment of motoneurons». Journal of Applied Physiology, 98(1), 2005, p. 302–303. DOI: 10.1152/classicessays.00025.2005.
  8. ↑ Burke, R. E.; Levine, D. N.; Tsairis, P.; Zajac, F. E. «Physiological types and histochemical profiles in motor units of the cat gastrocnemius». The Journal of Physiology, 234(3), 1973, p. 723–748. DOI: 10.1113/jphysiol.1973.sp010369.
  9. ↑ Pette, Dirk; Staron, Robert S. «Myosin isoforms, muscle fiber types, and transitions». Microscopy Research and Technique, 50(6), 2000, p. 500–509. DOI: 10.1002/1097-0029(20000915)50:6<500::AID-JEMT7>3.0.CO;2-7.
  10. ↑ Duchateau, Jacques; Enoka, Roger M. «Distribution of motor unit properties across human muscles». Journal of Applied Physiology, 132(1), 2022, p. 1–13. DOI: 10.1152/japplphysiol.00290.2021.
  11. 1 2 Shanina, Elena; Smith, Brian E. «Electrodiagnostic Evaluation of Myopathy». StatPearls. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, 2022. NCBI Bookshelf. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK564383/
  12. 1 2 Farina, Dario; Merletti, Roberto; Enoka, Roger M. «The extraction of neural strategies from the surface EMG». Journal of Applied Physiology, 96(4), 2004, p. 1486–1495. DOI: 10.1152/japplphysiol.01070.2003.
  13. 1 2 de Carvalho, Mamede; Swash, Michael. «Motor unit number estimation (MUNE): where are we now?». Clinical Neurophysiology, 129(8), 2018, p. 1508–1516. DOI: 10.1016/j.clinph.2018.04.748.
  14. 1 2 Piasecki, Mathew; Ireland, Alexander; Piasecki, Joanna; Stashuk, Daniel W.; Swiecicka, Aleksandra; Rutter, Martin K.; Jones, David A.; McPhee, Jamie S. «Age-dependent motor unit remodelling in human limb muscles». Biogerontology, 17(3), 2016, p. 485–496. DOI: 10.1007/s10522-015-9627-3.
  15. ↑ Piasecki, Mathew; Ireland, Alexander; Coulson, Jonathan; Stashuk, Daniel W.; Hamilton-Wright, Andrew; Swiecicka, Aleksandra; Rutter, Martin K.; McPhee, Jamie S. «Failure to expand the motor unit size to compensate for declining motor unit numbers distinguishes sarcopenic from non-sarcopenic older men». The Journal of Physiology, 596(9), 2018, p. 1627–1637. DOI: 10.1113/JP275520.
  16. ↑ Jones, Elizabeth J.; Piasecki, Mathew; Ireland, Alexander; Stashuk, Daniel W.; Atherton, Philip J.; Phillips, Bethan E.; McPhee, Jamie S. «Ageing and exercise-induced motor unit remodelling». The Journal of Physiology, 600(17), 2022, p. 3873–3889. DOI: 10.1113/JP282332.
  17. ↑ Kennedy, Donald. «Organization of invertebrate motor systems». Comprehensive Physiology, 1977. DOI: 10.1002/j.2040-4603.1977.tb00835.x.
  18. ↑ Wolf, Harald. «Inhibitory motoneurons in arthropod motor control: organisation, function, evolution». Journal of Comparative Physiology A, 200(8), 2014, p. 693–710. DOI: 10.1007/s00359-014-0922-2.
This article is issued from Viquipèdia. The text is available under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 unless otherwise noted. Additional terms may apply for the media files.