Broussailles (écologie)

Du point de vue écologique les broussailles ou strate buissonnante, parfois strate arbustive basse, sont une formation végétale dominée par des plantes de 1 à 2,5 m de hauteur et un stade de la succession écologique qui va, idéalement, de l'établissement des plantes pionnières à la forêt ; dans la succession naturelle la strate buissonnante succède à la strate herbacée et précède la strate arbustive, formation dominée par les arbustes^[1]. La fruticée (ou brousse en Afrique ou bush) est le stade final de la strate buissonnante avant la strate arbustive.

Les broussailles, au sens commun, constituent une « végétation touffue des terrains incultes, composée d'arbustes et de plantes rabougris, rameux et épineux »^[2]. Ce sont des formations dynamiques en évolution constante (embroussaillement) mais certaines activités humaines ont pour conséquences de les maintenir au stade de strate buissonnante.

L'embroussaillement ou envahissement par les arbustes (également appelé prolifération arbustive) est la propagation de buissons, sous-arbrisseaux (chamæphytes), arbrisseaux et arbustes dans des biotopes ouverts (tels que les prairies, landes, pâturages alpins et prairies sèches créés par l’homme, mais aussi dans les tourbières et savanes naturelles). Selon le climat, l’envahissement par les arbustes précède le reboisement. Les jeunes arbres peuvent prospérer dans les fourrés épineux, à l’abri du broutage. Face à l’augmentation du stress hydrique du à des pratiques de gestion non naturelles ou au changement climatique, l’envahissement par les arbustes peut également se produire en forêt en cas de mortalité des arbres.

Du point de vue agronomique l'embroussaillement des prairies et des parcours de pâturage peut aussi être considéré comme une forme de dégradation des pacages ou des terres cultivées. Il peut être lié à la dégradation du sol ou à des méthodes de pâturage inadaptées (sous-pâturage, surpâturage…). Il a cependant été utilisé comme méthode de régularisation de la production agricole et de régénération de la fertilité des sols.

L'embroussaillement peut donc être volontaire et contrôlé pour des raisons écologiques ou sociales ou bien spontané (naturel ou subi).

Cette végétation basse est accessible à la plupart des herbivores, Il en a résulté des adaptations défensives. Ces adaptations sont principalement constitutives (forte proportion de lignine, de silice, d'épines) et chimiques (production de tanins, d'alcaloïdes et autres composés organiques répulsifs ou toxiques comme les anthracènes produits par la bourdaine^[3]).

Dans les zones qui étaient à l'origine boisées en Europe centrale, par exemple, les prairies et les alpages nécessitent une intervention humaine pour être renaturées ; lorsque la culture ou l'élevage cessent sur des terres et que leur utilisation s'interrompt totalement, les landes se développent. La prolifération des buissons et des arbustes crée d'abord des fourrés, puis des forêts. Les grands herbivores autrefois indigènes d'Europe centrale, tels que les bisons, les aurochs, les cerfs élaphes et les chevaux sauvages, ont pu contrer ce processus et, selon l'hypothèse des mégaherbivores (de), ils auraient pu créer de vastes paysages ouverts dans des zones potentiellement boisées de feuillus et lorsque les mégaherbivores disparurent, les landes retournèrent en forêts^[4]. À partir de l'âge du fer les besoins en bois des mines et des industries (métallurgie, poteries, tuilerie, verrerie, fours à chaux et à plâtre, salines continentales, charbon de bois) augmentèrent progressivement jusqu'à l'utilisation du charbon de terre à l'époque industrielle. De nombreuses forêts situées sur sol pauvre retournèrent à l'état de landes^[5].

À partir du XVIII^e siècle le besoin de nouvelles terres en Europe entraîna un mouvement de colonisation interne dans ces régions (Moorkolonisierung (de) en Allemagne et Veenkolonie (nl) aux Pays-Bas, souvent associées à l'exploitation de la tourbe^[6]). Les méthodes hollandaises de remise en culture des terres dégradées furent exportées par les Mennonites persécutés en Allemagne et dans les Pays-Bas d'abord dans le delta de la Vistule (Mennonites du delta de la Vistule) puis de là, à l'appel de Catherine II, dans différentes régions de l'Empire russe ; ils initièrent en particulier la mise en valeur des steppes d'Ukraine (voir Molotschna)^[7]. En France l'enrésinement forcé des Landes de Gascogne entraîna la disparition du paysage traditionnel et fut aussi comparé à la colonisation, la population ayant été obligée de changer complètement de mode de vie. L'enrésinemement échoua en Champagne pouilleuse mais ensuite les savarts (sorte de steppe sur rendzine, éventuellement embroussaillée) furent amendés et cultivés jusqu'à devenir une des plus grandes plaines céréalières d'Europe^[8]. En zone tempérée de plaine ou de plateau les landes et geest actuels ne sont donc que des survivances de ce qui existait en 1700. Encore cette survie dépend-elle souvent de l'établissement de zones protégées.

En raison des transformations structurelles de l'agriculture alpine, les pâturages d'alpage sont souvent délaissés et abandonnés (voir aussi Chaume (montagne) pour les Vosges, le Forez et la Romandie). Il en résulte une prolifération des arbustes. Le débroussaillage permet de protéger les Alpes de cette prolifération. L'impact de cette dernière sur la biodiversité dépend des espèces végétales qui se développent. L'aulne vert est l'espèce la plus répandue, et sa propagation est associée à un déclin significatif de la diversité spécifique et de la diversité bêta^[9]. D'autres cultivars d'aulnes seraient moins agressifs, ainsi Alnus incana monstrosa a été introduit comme plante pionnière (en zone calcaire) sur terrains pauvres de montagne, terrils et carrières du fait de sa capacité à fixer l'azote atmosphérique (comme les autres aulnes)^[10].

D'autres paysages ont également été envahis par les arbustes lorsqu'ils ont cessé d'être entretenus ou utilisés. Par exemple, de nombreux versants escarpés des régions viticoles est-allemandes de Saale-Unstrut et de Saxe ont été laissés à l'abandon après l'épidémie de phylloxéra de la fin du XIX^e siècle. Cela a conduit à la formation de zones boisées.

L’envahissement des savanes par les arbustes est un processus global qui représente une transition d’écosystèmes autrefois dominés par les graminées et parsemés d’arbustes vers des systèmes dominés par les arbustes, avec une couverture herbacée fortement réduite et de plus grandes étendues de terrain découvert. La plus ancienne description connue de cet envahissement est un texte d’Heinrich Walter (de) datant de 1954^[11]. Des modélisations suggèrent que de vastes portions de la savane africaine pourraient se transformer en forêts d’ici 2100.

À l'instar des landes d'Europe centrale, la plupart des savanes se situent généralement dans des climats propices à la croissance forestière : les savanes humides sont l'équivalent des forêts pluviales saisonnières, et les savanes sèches, des forêts tropicales sèches . Le développement de ces communautés végétales arborées et herbacées, écologiquement contradictoires, est attribué soit à des feux de brousse réguliers (épisode de climax dû aux incendies), soit au surpâturage par de grands troupeaux d'animaux. Dans les deux cas, l'homme a souvent joué un rôle primordial depuis la préhistoire.

Les facteurs à l'origine des changements de végétation actuels sont multiples. Parmi ceux-ci figurent la prévention des feux de brousse naturels, l'exclusion des animaux brouteurs et des facteurs climatiques tels que l'augmentation mondiale du dioxyde de carbone atmosphérique, qui favorise la croissance des arbustes à fixation du carbone en C₃ au détriment des graminées à fixation du carbone en C4 . Ces facteurs se renforcent mutuellement ou engendrent des rétroactions importantes pouvant entraîner une dégradation accrue des sols au sein de l'écosystème, par exemple par une érosion éolienne et hydrique accrue (Érosion#Érosion par l'eau)^[11].

Voir aussi : Histoire de l'agriculture#Organisation communautaire et poids des servitudes collectives et féodales

À l'époque féodale, les landes étaient placées hors de la sole cultivée, elles étaient aussi distinctes de la forêt et des prairies. Elles étaient gérées par la communauté villageoise. Le droit d'affouage permettait à tous les membres de la communauté de se servir en petit bois, le bois d'œuvre étant généralement réservé à l'usage du seigneur ou des communautés ecclésiastiques, le droit de pacage^[12] leur permettait d'y emmener leurs bêtes à certaines périodes^[13],[14]. Les chèvres étaient généralement exclues de ce droit car elles faisaient régresser la lande et étaient plus difficiles à garder. Cependant lorsque des terres étaient retirées du système féodal (enclosures, métairies et grandes fermes) et après la Révolution, les paysans étaient généralement libres de gérer leur exploitation et d'y introduire ou de supprimer des parcelles en landes^[15]. Leur brûlage avant remise en culture tenait lieu de fertilisation. L'étrépage consistait à transporter de la terre végétale des landes (ou des forêts, des tourbières …) vers la sole cultivée. Selon l'abondance ou la pénurie de main d'œuvre la lande, qui ne demandait pas de travail, était typiquement mise en place pour la durée d'une génération, soit une vingtaine d'années^[16]. Ces parcelles d'ajustement (dont nombres portent encore le nom de « Landes ») existèrent jusque dans les années 1940. Avec la disponibilité d'amendements meilleur marché et de moyens de labour puissants une grande partie de ces landes a été remise en culture ou au contraire a évolué vers la forêt.

Des formes voisines de cette pratique sont mises en œuvre aujourd'hui dans les zones semi-arides (régénération naturelle assistée).

Les améliorations recherchées amènent à privilégier certains types de plantes, qui sont semées ou épargnées si elles se développent spontanément. Autrefois la lande permettait d'abord de compenser le manque de pailles à litière et de fumier et d'effectuer un transfert de fertilité vers les parcelles en culture^[17]. Les effets ou ressources recherchés étaient (ou sont encore) plus généralement :

• l'amélioration du sol par l'augmentation du taux de matière organique et la fourniture d'azote ; à cette fin les légumineuses arbustives sont particulièrement intéressantes (genêt, ajonc, cytise) cependant quelques autres plantes à port bas hébergent des bactéries fixatrices d'azote : myrte des marais (Myrica gale), dryade, chalef (Elaeagnus umbellata), argousier, certains aulnes) pour ce qui concerne l'Europe ; les landes hébergent aussi des plantes fortement mycorhisées (bruyères)^[18] :
• le pâturage éventuel, les déjections des animaux participant à la fertilisation,

• la production de litière (genêt, ajonc, roseaux, fougères, bruyères) et de fourrage grossier (genêt, ajonc, ortie),
• la vannerie (osier, noisetier, bourdaine, viorne, troène commun, clématite vigne-blanche) et les fibres résistantes à usages divers (tapis, brosses, balais, chaume à toiture),
• les petits fruits (noisettes, mûres, framboises, myrtilles, argouses, cormes (poirillons), azéroles, baies de sureau noir), les plantes aromatiques (baies de genièvre, marjolaine, sauges, câpres, réglisse, lavande) et le miel ; en Allemagne la Zeidelheide était une unité de mesure approximative concernant les landes et les forêts équivalant à la superficie nécessaire pour nourrir 60 ruches^[19] ;
• le couvert à gibier (ajonc, genêts, sureaux, houx, cornouiller …),
• le petit bois de feu : confection de fagots,

• 

  des usages du petit bois divers comme la sparterie, la tournerie, le clayonnage pour torchis et clôtures^[20], la production de colle (houx), la production de potasse^[21], les rites religieux ou sociaux (buis, houx) …

Ces strates buissonnantes situées sur des sols très pauvres sont généralement stabilisées par l'action de l'homme aussi minime soit elle car elles évoluent naturellement vers un paysage parsemé d'arbres ; on ne peut donc parler de strate climacique^[22] sauf exceptions comme les landes littorales, les formations végétales situées au-dessus de la forêt en montagne (étage alpin) et la toundra où le climat empêche la venue des arbres et limite fortement les arbustes. Cette action a pu consisté dans le passé en prélèvement de bois, conduite de troupeaux et feux volontaires ; aujourd'hui en débroussaillage mécanique, chimique et pacage. On peut citer les formations suivantes :

• lande en zone tempérée ; les landes acides peuvent porter le nom de lande à bruyères ou à ajoncs (Bretagne notamment), brande (Poitou), chaumes et hautes-chaumes (Vosges, Forez, Romandie)^[23], moors (Îles Britanniques) ;

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  toundra, lande climacique, froide et acide située au nord de la taïga dans les zones arctiques et à l'étage alpin, surtout dans l'hémisphère nord ; les buissons sont notamment représentés par les saules nains et les bouleaux nains ;
• geest, lande sur terres sablonneuses (Frise, Nord de l'Allemagne, Sud du Danemark, Pologne) ; comme les Sandhills du Nebraska, elles proviennent de moraines, collines basses sableuses et dépressions tourbeuses laissées par le retrait de l'inlandsis après la dernière grande glaciation ; la lande de Lunebourg en Allemagne en est un exemple typique ;

• garrigue (sur terrain calcaire) et maquis (sur terrain siliceux) en régions méditerranéennes ;
  • matorral, équivalent de la garrigue aux Amériques, régulièrement parcouru par le feu et chaparral équivalent du maquis ;
  • fynbos, équivalent du maquis en Afrique du Sud, kwongan (en) en Australie^[24], caatinga au Brésil ;
• badlands, ces terres très dégradées sur argile ou marne n'hébergent souvent que des buissons épars ;
• paysages des Causses, végétation basse et clairsemée sur plateau karstique ;
• tanne, terres saumâtres sur les côtes africaines, elles peuvent porter une végétation basse et clairsemée et correspondre à la dégradation de la mangrove ;
• certains marais et tourbières, bien que plus généralement classées dans les zones humides (Grande Brière…) ;

La Convention des Nations Unies sur la lutte contre la désertification (CNULCD) identifie l'envahissement par les broussailles comme un facteur majeur de la disparition des prairies à l'échelle mondiale. Ce phénomène se produit sur tous les continents et affecte une superficie totale estimée à 500 millions d'hectares (5 millions de kilomètres carrés)^[25]. Ses causes, son ampleur et les mesures de contrôle dépendent fortement du contexte^[26]. Les écosystèmes touchés par l'envahissement par les broussailles comprennent les formations arbustives denses, les formations arbustives claires, les savanes arborées, les savanes et les prairies. Cet envahissement se produit non seulement sous les climats tropicaux et subtropicaux, mais aussi dans les régions tempérées^[25] . Dans les steppes eurasiennes, l'envahissement par les broussailles progresse à un rythme de 1 % par décennie, en Amérique du Nord de 10 à 20 %, en Amérique du Sud de 8 %, en Afrique de 2,4 % et en Australie de 1 %^[27],[26]. Dans les Alpes européennes, les taux d’expansion documentés varient de 0,6 % à 16 % par an^[9],[11].

En Afrique subsaharienne, le couvert végétal ligneux a augmenté de 8 % au cours des trente dernières années, principalement en raison de la prolifération des arbustes. Au total, 750 millions d'hectares de biomes non forestiers ont connu un gain net substantiel de végétation ligneuse, soit plus de trois fois la superficie ayant subi une perte nette de ce type de végétation^[11]. Sur environ 249 millions d'hectares de prairies africaines, le changement climatique à long terme a été identifié comme le principal facteur de l'évolution de la végétation^[28]. En Afrique, 29 % des arbres se situent en dehors des forêts classées. Dans certains pays, comme la Namibie et le Botswana, ce pourcentage dépasse 80 %, probablement en raison de la prolifération des arbustes. En Afrique australe, la prolifération des arbustes a été identifiée comme le principal facteur du « verdissement », c'est-à-dire l'augmentation du couvert végétal détectée par télédétection^[29],[11]. Cependant, l'évolution future des biomes due à la prolifération des arbustes en Afrique demeure très incertaine^[9].

En Europe du Sud, on estime que 8 % de la superficie terrestre est passée de pâturages à une végétation ligneuse entre 1950 et 2010^[11].

Dans la steppe eurasienne, la plus grande prairie du monde, on a observé une augmentation des broussailles d'environ 1 pour cent par décennie, favorisée par le changement climatique^[27].

Dans la toundra arctique, la couverture arbustive a augment;é de 20 % au cours des 50 dernières années. Au cours de la même période, la couverture arbustive et arborée des savanes d’Amérique latine, d’Afrique et d’Australie a augmenté de 30 %^[30].

L'embroussaillement peut contribuer à régénérer des sols très dégradés à la condition de choisir ou tolérer des espèces adaptées. Ainsi le saxaoul (Haloxylon ammodendron) est semé sur de très vastes territoires pour régénérer les déserts centraux d'Asie^[31].

L’embroussaillement peut avoir des conséquences négatives sur les écosystèmes concernés. Il s’agit notamment d’une réduction de la recharge des nappes phréatiques, d’une baisse de la productivité agricole (en particulier du pâturage en raison de la raréfaction de l’herbe) et d’une réduction de la biodiversité ; cependant la réalité de ces conséquences doit être précisée en fonction des situations^[32].

Des études scientifiques montrent que dans les savanes, les rongeurs, les reptiles, les prédateurs et les arthropodes, entre autres, peuvent être affectés négativement par une couverture arbustive importante, mais cet effet dépend fortement du contexte^[11].

Les prairies et les landes méritent souvent d'être protégées en raison de leur biodiversité et pour la préservation du paysage culturel traditionnel. C'est pourquoi on lutte contre l'embroussaillement en procédant à des débroussaillages ou au pâturage. Dans le cadre de projets de pâturage, des bovins, des moutons, des chèvres^[33], des aurochs de Heck et des chevaux sont utilisés de façon extensive, saisonnière ou permanente, afin de maintenir de vastes zones dégagées^[23]. Les landes sont aussi maintenues pour la chasse^[34]. En cas de fréquentation touristique importante, le public doit être canalisé et la cueillette réglementée^[23].

En Suisse, les terres agricoles doivent être maintenues exemptes de plantes dites nuisibles. Si ces plantes ne sont pas correctement éradiquées, la terre peut être exclue de l'usage agricole.

La création de parcs ou réserves naturelles concoure à la sauvegarde de ces biotopes. Exemples : Parc naturel régional des Grands Causses, Réserve naturelle Calanchi di Atri… En Europe ce sont des lieux de détente et d'écotourisme qui gardent une partie du mystère qui avait inspiré les Romantiques.

• (de) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en allemand intitulé « Verbuschung » (voir la liste des auteurs).

• Le surpâturage n'est pas la seule cause de l'envahissement par les arbustes (en référence à l'envahissement par les arbustes de la savane).

• Succession écologique, climax
• Végétation naturelle potentielle
• Classification de la végétation

• Plante envahissante
• Débroussailleuse, débroussaillement
• Taillis
• Paysage culturel
• fourrés épineux de Madagascar, fourrés éricoïdes de Madagascar
• Système agropastoral dans les Landes de Gascogne
• Mégafaune du Pléistocène comme facteur disparu du maintien de paysages ouverts.
• Vive pâture

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