Ichthyovenator

Ichthyovenator laosensis

Ichthyovenator

Squelette holotype monté d'I. laosensis, exposée au musée national de la nature et des sciences de Tokyo, au Japon.

121.4–113.2 Ma

Per

Tri

Jur

Cré

Pal

N

Q

1 collection

Aptien du Crétacé inférieur.

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Classe	Sauropsida
Super-ordre	Dinosauria
Ordre	Saurischia
Sous-ordre	Theropoda
Famille	† Spinosauridae
Sous-famille	† Spinosaurinae

Genre

† Ichthyovenator
Allain et al., 2012

Espèce

† Ichthyovenator laosensis
Allain et al., 2012

Ichthyovenator est un genre fossile de grands dinosaures théropodes ayant vécu durant l’étage Aptien du Crétacé inférieur, il y a entre 120 et 113 millions d'années, dans ce qui est actuellement le Laos. L'unique espèce connue est Ichthyovenator laosensis, originellement décrite en 2012 par Ronan Allain et son équipe sur la base d'un squelette partiel dépourvu du crâne et des membres, découvert deux ans plus tôt dans la formation des Grès supérieurs, dans le bassin de Savannakhet. Le nom générique de l'animal signifie « chasseur de poisson », en référence à son supposé mode de vie piscivore, tandis que l'épithète spécifique fait allusion au pays de sa découverte. En 2014, il est annoncé que de nouveaux fossiles provenant du site de fouilles furent mis au jour ; ceux-ci comprennent des dents, plus de vertèbres et un pubis, l’ensemble appartenant au même individu.

Le spécimen holotype est estimé avoir mesuré entre 8,5 et 10,5 m de long pour une masse corporelle pouvant atteindre 2,4 tonnes. Les dents d’Ichthyovenator sont droites et coniques, tandis que son cou présente une morphologie proche de celle du genre apparenté Sigilmassasaurus. Comme chez les autres membre de la famille des spinosauridés, de hautes épines neurales forment une voile sur son dos. Cependant, chez Ichthyovenator, cette voile se distingue par sa forme sinusoïdale, se courbant vers le bas au niveau des hanches et se divisant en deux parties distinctes. La ceinture pelvienne est réduite, l'ilium (partie supérieure du bassin) étant proportionnellement plus long que le pubis et l'ischion (parties inférieure et postérieure du bassin) que chez tout autre théropode connu. Ichthyovenator fut initialement considéré comme appartenant à la sous-famille des Baryonychinae, mais des analyses ultérieures le placent comme un membre basal des Spinosaurinae.

Étant un spinosauridé, Ichthyovenator possédait probablement un long museau peu profond ainsi que des membres antérieurs robustes. Son régime alimentaire aurait été principalement constitué de proies aquatiques, d’où son nom. Les spinosauridés sont également connus pour s'être parfois nourris de petits dinosaures et ptérosaures, en plus des poissons. La voile d’Ichthyovenator pourrait avoir servi à la parade nuptiale ou à la reconnaissance intra-spécifique (en). Des preuves fossiles suggèrent que les spinosauridés, et plus particulièrement les spinosaurinés, étaient adaptés à un mode de vie semi-aquatique. Les épines des vertèbres caudales d’Ichthyovenator sont inhabituellement longues, ce qui laisse penser que sa queue aurait pu l’aider à nager, à l’instar des crocodiliens actuels. D'après les archives fossiles, Ichthyovenator partageait son habitat avec des sauropodes, des ornithopodes, ainsi que des bivalves, des poissons et des tortues.

Localisation sur la carte du Laos.

Les premiers fossiles connus d’Ichthyovenator sont découverts en 2010 à Ban Kalum, dans la formation des Grès supérieurs du bassin de Savannakhet, au sein de la province éponyme du Laos. Ces os fossilisés sont découverts dans une couche de grès rouge à l'intérieur d'une surface mesurant moins de 2 m². Le spécimen, depuis catalogué MDS BK10-01 à 15, consiste en un squelette partiel bien conservé et encore articulé (les os étant dans leurs positions d'origine), comprenant la troisième à la dernière vertèbre dorsale, l'épine neurale de la dernière vertèbre dorsale, les deux premières vertèbres caudales, cinq vertèbres sacrées incomplètes découvertes en articulation, deux ilions, un pubis droit, deux ischions et une côte dorsale postérieure. Le crâne et les quatre membres sont néanmoins manquants. La douzième épine dorsale est pliée sur le côté lorsqu'elle est regardée d'avant en arrière à cause de la distorsion taphonomique. Les corps vertébraux (ou centra) des vertèbres sacrées sont largement incomplets dû à l'érosion, mais toutes les épines les accompagnant sont préservées avec le bord supérieur intact. Au moment de la description d’Ichthyovenator, les fouilles sur le site étaient encore en cours^[1].

Après avoir été préparée en 2011, le squelette est désignée comme holotype pour le nouveau genre et espèce Ichthyovenator laosensis en 2012 par les paléontologues Ronan Allain, Tiengkham Xeisanavong, Philippe Richir et Bounsou Khentavong. Le nom générique dérive du mot en grec ancien ἰχθύς / ichthys, « poisson », et du mot en latin venator, « chasseur », le tout voulant littéralement dire « chasseur de poisson », en référence à son mode de vie probablement piscivore. L'épithète spécifique fait référence à sa provenance du Laos^[1]. Ichthyovenator est le troisième dinosaure de la famille des spinosauridés à avoir été identifié en Asie après le genre thaïlandais Siamosaurus en 1986 et l'espèce chinoise 'Sinopliosaurus' fusuiensis en 2009^[1],[2],[3], bien que ce dernier taxon puisse représenter le même animal que le premier^[3],[4]. En 2014, Ronan Allain publie un document de conférence sur Ichthyovenator montrant que des restes supplémentaires de l’individu d’origine furent découverts lors de la poursuite des fouilles en 2012. Ces restes comprennent trois dents, le pubis gauche et plusieurs vertèbres, dont un cou presque complet, la première vertèbre dorsale et sept vertèbres caudales supplémentaires^[5]. L'année suivante, certaines de ces vertèbres supplémentaires sont comparées à celles d'autres spinosauridés dans un article rédigée par Serjoscha Evers et ses collègues, dans lequel ils notent des similarités avec les vertèbres du représentant nord-africain Sigilmassasaurus^[6].

En 2016, Gregory S. Paul estime qu’Ichthyovenator aurait mesuré approximativement 8,5 m de long pour une masse corporelle de 2 tonnes^[7]. La même année, Rubén Molina-Pérez et Asier Larramendi donnent une estimation de 10,5 m de long, dont 2,95 m de haut aux niveaux des hanches, pour un poids de 2,4 tonnes^[8].

Les dents d’Ichthyovenator sont coniques, droites et dépourvues de dentelures^[5]. Les bords antérieurs des dents des maxillaires et des dentaires sont visibles à la base même de la couronne^[6]. Les surfaces articulaires antérieures des vertèbres cervicales postérieures et des vertèbres dorsales antérieures d’Ichthyovenator sont environ une fois et demie plus larges que hautes, et plus larges que la longueur de leurs corps vertébraux. Elles présentent également de robustes tubercules antérieurs (points d’insertion musculaire) et sont dépourvues de lames interzygapophysaires, ce qui rend les fosses spino-prézygapophysaires et spino-postzygapophysaires ouvertes dans leur partie inférieure. La première vertèbre dorsale possède de grands processus transverses (excroissances latérales articulées avec les côtes), ainsi que de profondes cavités antérieures et postérieures à sa base, probablement occupées par des sacs aériens lors du vivant de l'animal. Les parapophyses (processus articulaires pour la tête des côtes) augmentent progressivement de taille entre les vertèbres cervicales postérieures et la première dorsale, tout en restant en contact avec la partie antérieure du bord inférieur du corps vertébral. Cette disposition diffère de celle observée chez la majorité des théropodes, où les parapophyses se déplacent vers le haut de la vertèbre lors de cette transition. Ces caractéristiques sont également présentes chez Sigilmassasaurus. Les vertèbres cervicales médianes d’Ichthyovenator présentent des corps allongés, légèrement plus larges que hauts, qui deviennent progressivement plus courts vers l’arrière du cou, ainsi que des crêtes ventrales bien développées. Ces traits sont également partagés avec les spinosauridés Baryonyx, Suchomimus, Sigilmassasaurus^[6] et Vallibonavenatrix^[9]. Les épines neurales cervicales d’Ichthyovenator sont proportionnellement plus hautes que celles observées chez Sigilmassasaurus et Baryonyx, tout en présentant, au niveau des vertèbres cervicales médianes, une morphologie en forme de lame similaire à celle de ces deux taxons^[6]. La côte dorsale de l’holotype, découverte à proximité de la douzième vertèbre dorsale, présente une tête typique de celles observées chez les théropodes de taille moyenne à grande. Son corps décrit un arc en demi-cercle, tandis que son extrémité inférieure s’élargit légèrement vers l’avant, l’arrière et latéralement. Cette particularité, qui contraste avec la pointe effilée des côtes chez d’autres théropodes, suggère que les dernières côtes dorsales s’articulaient avec le sternum^[1].

Comme chez de nombreux autres spinosauridés, Ichthyovenator possède une voile sur le dos et les hanches, formée par l’allongement des épines neurales de ses vertèbres. Toutefois, particularité unique au sein de la famille, sa voile se divise en deux au-dessus des hanches et présente une courbure sinusoïdale (en forme de vague)^[1]. Cela contraste avec les genres apparentés Spinosaurus et Suchomimus, qui possèdent une voile continue s’élevant en un pic avant de redescendre, ainsi qu’avec Baryonyx, dont la voile est moins développée, avec des épines dorsales nettement plus basses. Chez Ichthyovenator, la colonne vertébrale dorsale et sacrée préservée, longue de plus d’un mètre, révèle une douzième vertèbre dorsale surmontée d’une épine neurale très haute, formant une crête qui s’élève vers l’arrière, tandis qu’une voile arrondie plus basse se déploie depuis les vertèbres sacrées des hanches, son sommet se situant au niveau des troisième et quatrième sacraux. L’épine neurale de cette douzième vertèbre, haute de 54,6 cm, s’élargit vers le sommet, adoptant une forme trapézoïdale — caractéristique également observée chez Vallibonavenatrix^[9] —, alors que celles des autres spinosauridés connus présentent une forme plutôt rectangulaire. Il manque également l’inclinaison vers l’avant ou l’arrière observée sur les épines neurales de Spinosaurus. Le coin antérieur forme un processus étroit de 3 cm, orienté vers le haut. L’épine neurale de la treizième vertèbre dorsale n’est préservée qu’en partie, ses extrémités s’étant détachées lors de la taphonomie, mais sa forme suggère une longueur comparable à celle de la précédente. Ainsi, le bord postérieur de la première voile devait former un coin rectangulaire, l’épine neurale de la première vertèbre sacrée étant nettement plus basse (21 cm), créant une rupture marquée dans le profil. L’épine de la seconde vertèbre sacrée se redresse brusquement, rejoignant les épines neurales en éventail des troisième et quatrième sacraux, hautes de 39 et 48 cm. Celle de la cinquième vertèbre, mesurant 40 cm, descend progressivement. Contrairement aux voiles de la plupart des autres théropodes, dont celle de Suchomimus, les épines neurales sacrées ne sont pas fusionnées et n’entrent pas en contact étroit. Les corps des deuxième et troisième vertèbres sacrées sont fusionnés, mais la suture reste visible. Seules les deux dernières vertèbres dorsales étant préservées, l’étendue antérieure de la voile le long du dos demeure inconnue^[1].

La voile postérieure se prolonge grâce aux épines neurales des deux premières vertèbres caudales, mesurant respectivement 28,4 cm et 25,7 cm de hauteur. Elles sont inclinées d’environ 30° vers l’arrière et présentent des bords lisses à l’avant et à l’arrière. Les corps vertébraux des deux premières vertèbres caudales sont bien plus larges que longs et amphicèles (fortement concaves aux deux extrémités). Les processus transverses des vertèbres caudales sont proéminents et robustes, et s’inclinent vers le haut en direction de l’arrière ; le processus transverse de la première vertèbre caudale, vu du dessus, présente un profil sigmoïdal (en forme de « S »). Les fossés préspinal et postspinal (dépressions osseuses situées à l’avant et à l’arrière des épines neurales) sont limités à la base des épines. Les côtés de la première vertèbre caudale sont fortement creusés entre les prézygapophyses (surfaces articulaires avec la vertèbre précédente) et les diapophyses (processus latéral pour l'articulation des côtes), une caractéristique qui n’est pas observée chez les autres théropodes^[1]. Quelques-unes des vertèbres caudales ont aussi des prézygapophyses peu ordinaires, étant grandes et étendues vers l'avant^[6].

L'ilium, mesurant 92 cm de long, est ensiforme en proportion du pubis, qui atteint 65 cm de long, et est plus long que celui de tout autre théropode connu. L’aile postacétabulaire (expansion arrière de l'acétabulum) est nettement plus longue que l’aile préacétabulaire (expansion avant de l'acétabulum), laquelle présente un rebord sur sa surface centrale formant le bord médian du fossé préacétabulaire. Vu distalement (vers le centre de l’attache), l’extrémité inférieure du pubis adopte une forme en « L », semblable à celle de Baryonyx. L’extrémité inférieure étendue, ou tablier pubien, comporte un large foramen pubien, tandis que le rebord postérieur du pubis porte le foramen obturé et la fenêtre basse, deux ouvertures en forme d’entaille. L’ischion, long de 49,6 cm, est plus court par rapport au pubis que chez tous les autres théropodes tétanurés connus. Son corps est volumineux et large, contrastant avec les ischions supérieurs en forme de « Y » observés chez les autres tétanurés, et il supporte un foramen obturé ovale sur sa face interne. Le corps de l’ischion est aplati latéralement et présente un rebord ischiatique (symphyse étendue) peu développé, à l’instar de Monolophosaurus et Sinraptor^[1]. L’ischion s’articulait avec l’ilium via une articulation en gomphose (semblable à une cheville enfoncée), contrairement à l’articulation plate et concave observée chez Baryonyx. Cette particularité est également présente chez Vallibonavenatrix^[9].

La description initiale de 2012 d’Ichthyovenator établit les caractères dérivés uniques suivants : une voile sinusoïdale dorsale et sacrée ; l’épine neurale de la treizième vertèbre dorsale atteignant 410 % de la longueur du corps vertébral et présentant un processus distinct en forme de doigt sur le coin supérieur antérieur ; les extrémités larges et étendues des épines neurales des troisième et quatrième vertèbres sacrées ; de profonds fossés prézygapophysaires et centro-diapophysaires ainsi qu’un processus transverse en forme de « S » lorsqu’il est observé du dessus de la première vertèbre caudale ; et un ratio longueur de l’ilium sur le pubis plus élevé que chez tout autre théropode connu. Allain et ses collègues identifient également plusieurs caractéristiques anatomiques uniques parmi les théropodes tétanurés connus, notamment les dernières côtes dorsales s’articulant avec le sternum, le corps principal du pubis présentant des ouvertures obturatrices et pubiennes, et l’ischion possédant un foramen à son extrémité supérieure ainsi qu’une tige latéralement aplatie. Le rétrécissement relatif du pubis et de l’ischion par rapport au bassin, observé chez les cœlurosauriens et les allosauroïdes basaux, est interprété par les auteurs comme un exemple d’évolution en mosaïque, c’est-à-dire le développement de certains traits anatomiques à des moments différents chez des espèces séparées^[1].

Allain et son équipe considèrent Ichthyovenator comme représentant le premier spinosauridé sans équivoque connue d'Asie^[1]. Bien que des spinosauridés aient été nommés auparavant sur le continent — notamment Siamosaurus de la formation de Sao Khua (en) (Barrémien) en Thaïlande et 'Sinopliosaurus' fusuiensis de la formation de Xinlong (en) (Aptien) en Chine — les auteurs soulignent que les paléontologues ont débattu de la validité de ces taxons, ceux-ci n’étant connus avec certitude que par des dents isolées^[1],[10]. En 2017, les paléontologues brésiliens Marcos Sales et César Schultz suggèrent que ces dents pourraient éventuellement être attribuées à des spinosauridés semblables à Ichthyovenator^[11]. En plus des fossiles dentaires, un squelette de spinosauridé, possiblement attribuable à Siamosaurus, est mis au jour dans la formation thaïlandaise de Khok Kruat (en) en 2004^[12]. Ce spécimen est identifié comme appartenant à un spinosauridé dans un résumé de conférence publié en 2007 par Angela Milner et ses collègues, neuf ans avant la description d’Ichthyovenator^[13].

Dans la description de 2012, Ichthyovenator est classé par Allain ses collègues parmi les Spinosauridae, plus précisément dans la sous-famille des Baryonychinae à une position basale en tant que groupe frère du clade formé de Baryonyx et Suchomimus^[1]. Dans le résumé de 2014, Allain conclut qu’Ichthyovenator appartient plutôt aux Spinosaurinae, en raison de l’absence de dentelures sur ses dents et la ressemblance de ses vertèbres avec celles de Sigilmassasaurus^[5]. Dans des analyses phylogénétiques menées en 2015, Evers et ses collègues suggèrent la présence manifeste de caractères à la fois de baryonychinés et de spinosaurinés chez Ichthyovenator, indiquant que la distinction entre ces deux sous-familles pourrait être moins nette que ce qui fut précédemment admis^[6]. En 2017, Mickey Mortimer propose, de manière informelle, qu’Ichthyovenator puisse avoir été un carcharodontosauridé à voile dorsale, étroitement apparenté à Concavenator, plutôt qu’un spinosauridé. Ainsi, l'auteur le considère ainsi comme incertae sedis dans le clade des Orionides, en attendant la description des nouveaux ossements qui, selon l'auteur, devraient probablement confirmer son appartenance aux spinosauridés^[14]. La même année, une analyse menée par Sales et Schultz remet en question la validité de la classification des Baryonychinae, en s’appuyant sur la morphologie des spinosauridés brésiliens Irritator et Angaturama. Les auteurs suggèrent que ces derniers pourraient représenter des formes transitionnelles entre les baryonychinés et les spinosaurinés ultérieurs. Ils ajoutent que des recherches plus approfondies pourraient révéler que les Baryonychinae constituent un groupe paraphylétique, et donc non naturel^[11]. La classification d’Ichthyovenator parmi les spinosaurinés est soutenue par Thomas Arden et ses collègues en 2019, qui le placent comme un membre basal du groupe en raison de sa haute voile dorsale. Leur cladogramme est présenté ci-dessous^[15].

En 2021, Barker et al. ont décrit deux nouvelles espèces de spinosauridés, Ceratosuchops inferodios et Riparovenator milnerae, appartenant à un groupe nouvellement proposé de Ceratosuchopsini. Dans leur article, ils ont réalisé une analyse phylogénétique centrée sur les Spinosauridae. Amendé par l'ajout du genre Iberospinus de 2022 par les descripteurs de ce genre^[16], les résultats de cette analyse sont présentés ci-dessous^[17] :

	Megalosauridae Spinosauridae Vallibonavenatrix Iberospinus Baryonychinae Iberospinus Baryonyx Ceratosuchopsini Suchomimus Riparovenator Ceratosuchops Spinosaurinae Camarillasaurus Ichthyovenator Irritator Spinosaurini Sigilmassasaurus "Spinosaurus B" MSNM V4047 FSAC-KK 11888 Spinosaurus holotype

Bien qu’aucun crâne d’Ichthyovenator n’ait été découvert, tous les spinosauridés connus possèdent un museau allongé, bas et étroit, leur permettant d’atteindre des proies éloignées et de refermer rapidement leurs mâchoires, à la manière des crocodiliens actuels. Les extrémités des mâchoires, supérieure et inférieure, se déploient en forme de rosette, portant de longues dents. Derrière cette zone, un cran sur la mâchoire supérieure formait un piège naturel pour maintenir les proies capturées^[10]. Comme celles des autres spinosauridés, les dents droites et non dentelées^[5] d’Ichthyovenator auraient été adaptées pour empaler et capturer de petits animaux et des proies aquatiques. Ce type de mâchoire et cette morphologie dentaire, également observés chez les gavials et d'autres prédateurs piscivores, amènent plusieurs paléontologues à considérer que les spinosauridés se nourrissaient principalement de proies aquatiques (comme suggère l'étymologie d’Ichthyovenator)^[10],[18]. Cette hypothèse est étayée par la découverte d’écailles de l'actinoptérygien fossile Scheenstia dans la cavité stomacale du squelette holotype de Baryonyx^[10],[19] , ainsi que par un museau de Spinosaurus retrouvé avec une vertèbre de la raie sclérorhynchoïde Onchopristis incrustée en son sein^[20]. Un régime alimentaire plus généraliste est également proposé pour les spinosauridés, sur la base de fossiles tels que des ossements d’un iguanodontidé juvénile retrouvés dans le même spécimen de Baryonyx, une dent attribuée à Irritator incrustée dans la vertèbre d’un ptérosaure, ainsi que des couronnes dentaires de Siamosaurus associées à des os de sauropodes. Il est donc probable que ces dinosaures aient également pratiqué le charognage ou la chasse de proies plus volumineuses^{[10],[21],[22],[23]}. Bien qu’aucun os des membres d’Ichthyovenator ne soit connu, tous les spinosauridés identifiés présentent des bras robustes, munis de grandes griffes au niveau des pouces, probablement utilisées pour capturer et maintenir les proies^[10].

Diverses fonctions possibles, incluant la thermorégulation et le stockage d'énergie, sont proposées pour la voile des spinosauridés^[10],[24]. En 2012, Allain et ses collègues suggèrent, en tenant compte de la grande diversité d’épines neurales allongées observées chez les théropodes ainsi que d’une étude histologique menée sur les voiles de synapsides non mammaliens, que la voile sinusoïdale d’Ichthyovenator ait pu servir à la parade nuptiale ou à la reconnaissance intra-spécifique (en)^[1]. Dans un article de blog de 2013, Darren Naish juge cette fonction improbable et privilégie l’hypothèse d’une sélection sexuelle pour la voile d’Ichthyovenator, celle-ci semblant avoir évolué de manière indépendante, sans proches parents connus. Naish souligne toutefois qu’il est possible que des taxons apparentés similaires n’aient pas encore été découverts^[25].

Les spinosauridés semblent avoir adopté un mode de vie semi-aquatique, passant la majeure partie de leur temps à proximité de l’eau ou immergés. Cette interprétation repose sur la forte densité des os des membres, qui aurait réduit leur flottabilité, ainsi que sur les rapports isotopiques de l’oxygène de leurs dents, plus proches de ceux d’animaux aquatiques tels que les tortues, les crocodiliens et les hippopotames que de ceux d’autres théropodes terrestres^[10]. Les adaptations à la vie semi-aquatique semblent avoir été plus prononcées chez les spinosaurinés que chez les baryonychinés^{[15],[26],[27]}. En 2019, Arden et ses collègues suggèrent que la brièveté relative du pubis et de l'ischion par rapport à l’ilium, combinée à l’allongement des épines neurales de la queue chez les premiers spinosaurinés, indique que les spinosauridés auraient progressivement accru l’utilisation de leur queue pour la propulsion aquatique au fur et à mesure de leur adaptation à ce mode de vie^[15]. Un rétrécissement similaire, mais plus prononcé, de la ceinture pelvienne, ainsi qu’un allongement des épines neurales de la queue formant une structure en forme de pagaie, sont observés chez Spinosaurus, qui semble avoir été plus adapté à la vie aquatique que tout autre dinosaure non avien^[28].

Ichthyovenator est connu de la formation des Grès Supérieurs, couvrant du Barrémien au Cénomanien, mais fut trouvé dans une couche datant probablement de l'étage Aptien de la période du Crétacé inférieur, d'il y a entre 120 et 113 millions d'années^[1]. L'animal coexistait avec d'autres dinosaures tels que le sauropode Tangvayosaurus ainsi qu'un autre sauropode, un iguanodonte et un néocératopsien, tous indéterminés^[29],[30]. Des traces fossiles de dinosaures théropodes, sauropodes et ornithopodes, ainsi que des restes de plantes fossiles, sont également connus dans cette formation^[1],[30]. La faune fossile non dinosaurienne est représentée par des poissons à nageoires rayonnées, tels que Lanxangichthys^[29] et Lepidotes, ainsi que des tortues, dont Shachemys, Xinjiangchelys (en), ainsi qu'un carettochelyidé et un trionychidé indéterminées^[31]. Des bivalves appartenant à l'ordre des Trigoniida, Trigonioidea et Plicatounio, sont également connu de cette formation^[29]. La formation des Grès Supérieurs est l'équivalent latéral des formations avoisinantes de Khok Kruat (en) et de Phu Phan (en) en Thaïlande. Dans la formation de Khok Kruat, des fossiles de théropodes (dont des spinosauridés), de sauropodes, d'iguanodontes et de poissons d'eau douce ont également été découverts^[1],[32].

En 2010, Stephen L. Brusatte et ses collègues notent que la découverte de spinosauridés en Asie, une famille auparavant connue uniquement en Europe, en Afrique et en Amérique du Sud, suggère l’existence d’un échange faunique entre les supercontinents de Laurasie, au nord, et du Gondwana, au sud, durant le début du Crétacé supérieur. Il est également possible que les spinosauridés aient déjà eu une répartition cosmopolite avant le « Crétacé moyen », précédant la séparation de la Laurasie et du Gondwana, mais les auteurs soulignent que des preuves supplémentaires sont nécessaires pour confirmer cette hypothèse^[33]. En 2012, Allain et ses collègues suggèrent qu’une telle répartition mondiale aurait eu lieu plus tôt, à l’époque où la Pangée était encore unie, avant le Jurassique supérieur, même si l’Asie fut la première masse continentale à se détacher lors de la fragmentation des supercontinents^[1]. En 2020, Elisabete Malafaia et ses collègues soulignent également l’existence d’un schéma biogéographique complexe chez les spinosauridés durant le Crétacé inférieur, en s’appuyant sur les similarités anatomiques entre Ichthyovenator et le genre européen Vallibonavenatrix^[9].

• La liste des genres de dinosaures
• Spinosauridae

• Genre Ichthyovenator :
  • (fr + en) EOL : Ichthyovenator Allain et al., 2012 (consulté le 14 septembre 2025)
  • (fr + en) GBIF : † Ichthyovenator Allain, Xaisanavong, Richir & Khentavong, 2012 (consulté le 14 septembre 2025)
  • (en) IRMNG : † Ichthyovenator Allain, Xaisanavong, Richir & Khentavong, 2012 (consulté le 14 septembre 2025)
  • (en) Paleobiology Database : Ichthyovenator Allain et al., 2012 (consulté le 14 septembre 2025)
  • (en) Taxonomicon : †Ichthyovenator Allain, Xaisanavong, Richir & Khentavong, 2012 (consulté le 14 septembre 2025)
• Espèce Ichthyovenator laosensis :
  • (fr + en) EOL : Ichthyovenator laosensis Allain et al., 2012 (consulté le 14 septembre 2025)
  • (fr + en) GBIF : † Ichthyovenator laosensis Allain et al., 2012 (consulté le 14 septembre 2025)
  • (en) Paleobiology Database : Ichthyovenator laosensis Allain et al., 2012 (consulté le 14 septembre 2025)
  • (en) Taxonomicon : †Ichthyovenator laosensis Allain et al., 2012 (consulté le 14 septembre 2025)

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