Parasitisme social (biologie)

Le parasitisme social est un type de parasitisme au cours duquel le parasite exploite la structure sociale de la population hôte afin d’en tirer un bénéfice reproducteur et/ou de survie au détriment de l'hôte^[1],[2]. Cette interaction peut être facultative ou obligatoire selon les espèces concernées.

Le parasitisme social peut être considéré comme une forme de parasitisme de ponte ou de kleptoparasitisme où le parasite profite des structures sociales complexes de l'hôte. Cependant, cette définition plus restreinte exclut certains cas comme celui du parasitisme dulotique.

Ainsi, le parasitisme social est un terme qui s’applique majoritairement aux espèces eusociales, notamment d’insectes hyménoptères mais qui a été étendu dans certains cas aux Primates^[2],[3]et Cétacés^[4].

La règle d’Emery est un principe issu de sociobiologie qui décrit une tendance des parasites sociaux à partager une histoire évolutive très similaire à celle de leur hôte, appartenant au même genre, voire au même complexe d’espèces^[1].

Ce principe est observé pour la première fois par l’entomologiste Carlo Emery en 1909. Sur la base de ses travaux, Georges Le Masne formalise et nomme cette tendance à la suite d’une étude menée sur le genre de fourmis Plagiolepis^[5] en 1956. Via deux études clés en 1989 et 1996^[6], l’entomologiste Philip S. Ward approfondit la règle d’Emery en distinguant deux formes : stricte ou relâchée (loose). Cette terminologie plus nuancée est aujourd’hui majoritaire au sein de la littérature scientifique^[1].

La forme stricte telle que théorisée par Le Masne (1956) décrit un cas dans lequel l’espèce parasite social est l’espèce vivante phylogénétiquement la plus proche de son hôte. Hôte et parasite sont alors des espèces sœurs^[6].

La forme relâchée admet une divergence plus ancienne, décrivant des cas dans lesquels parasite et hôte appartiennent simplement au même genre ou groupe^[1].

Il est important de considérer que la règle d’Emery se base uniquement sur des observations sur des modèles de fourmis. Des études portant sur d’autres hyménoptères tendent à réfuter l’universalité de la règle d’Emery, notamment par rapport à certaines espèces de guêpes de la sous-famille Vespinae^[7].

Chez les fourmis, le parasitisme social est assez courant puisqu'on compte 200 espèces parasites parmi les plus de 12 000 espèces connues.

Le parasitisme social chez les fourmis peut être classé en trois catégories :

Les espèces de fourmis parasites inquilines tolérantes de la reine hôte forment des colonies avec peu ou pas d'ouvrières de leur propre espèce et peuvent ainsi soit tolérer la reproduction de la reine hôte et donc coexister, soit tuer la reine pour que la reine parasite soit le seul individu reproducteur de la colonie.

Les espèces de fourmis inquilines intolérantes de la reine hôte n’ont pas d'ouvrières et tuent systématiquement la reine de la colonie hôte. Elles se rapprochent donc de parasitoïdes sociaux.

Enfin, les espèces dulotiques (esclavagistes) effectuent des raids périodiques d’où elles ramènent des larves et nymphes à leur propre colonie. Une fois devenus adultes, ces individus adoptent le même comportement de fourragement que s’ils étaient dans leur colonies d’origine, ce qui profite aux fourmis dulotiques.

Généralement, l'espèce parasite comporte peu d'ouvrières. Les individus de la colonie sont majoritairement des soldats, et la fonction d'ouvrière est assurée par les ouvrières de l'espèce parasitée.

Longtemps, il a été pensé que les parasites sociaux étaient assez rares et qu’ils n'exerçaient pas de forte pression de sélection sur leur hôte. Ainsi, l'existence de courses à l’armement coévolutives dans ces systèmes restait largement du domaine de la spéculation. Aujourd’hui, il est admis que ces dynamiques d'évolution dépendent fortement de la stratégie du parasitisme social.

Par exemple, les fourmis esclavagistes qui usent d’une stratégie de combat ouvert ont tendance à parasiter plusieurs espèces hôtes apparentées et vivant dans une même communauté. Ainsi, leur nature généraliste les expose à des pressions de sélection de la part de l'hôte inférieures à celles subies par les espèces plus spécialisées. Chez ces espèces, la course à l’armement est bien plus forte. Cependant, les tailles de population ainsi que des stratégies d’alternance d'hôte, visant à parasiter des hôtes qui ont développé moins de défenses, sont aussi des facteurs qui modulent la vitesse d'évolution^[8].

De nombreuses stratégies sont employées par les parasites sociaux pour imiter leurs hôtes.

Le mimétisme chimique consiste à reproduire des profils de molécules tels que l’hydrocarbure cuticulaire (CHC) dont se servent les insectes sociaux pour reconnaître les individus de la même colonie. Ainsi, les parasites portant des CHC semblables aux hôtes se fondent totalement dans la colonie^[9].

Le mimétisme morphologique consiste à ce que le parasite ait la même apparence que les hôtes. Au-delà de se camoufler visuellement, cela permet également d’échapper à la surveillance de l'hôte qui utilise le toucher pour reconnaître ses congénères^[10].

Il existe aussi des cas de mimétisme acoustique, qui est cependant un mécanisme moins étudié que les autres. Par exemple, la reine des fourmis parasites Myrmica karavajevi reproduit les sons émis par la reine de l'espèce de fourmis hôte Myrmica scabrinodis^[9]. Les parasites sociaux ayant une forme de mimétisme destinée à imiter les fourmis peuvent être rassemblés sous le terme de myrmécomorphisme.

Un exemple de myrmécomorphisme morphologique est celui des Staphylinidae, une famille de coléoptères.

Certaines espèces, en plus de produire des composés chimiques similaires à ceux produits par leur hôtes, ont adopté une morphologie très proche. Comparaison de la morphologie d’un Staphylinidae vivant librement et d’un autre, parasite social de fourmis légionnaires^[10].

Une des stratégies alternatives au mimétisme est la sécrétion de composés manipulant directement le comportement des fourmis, de telle sorte qu’elles sont moins agressives envers ces parasites.

Différents types de parasitisme social ont été observés chez d’autres hyménoptères de la super-famille des Apoidea, parfois regroupés sous le terme d’abeilles-coucou, en référence à leur comportement.

Par exemple, l’espèce d’abeille solitaire Braunsapis kaliago a perdu la capacité de former un nid et de nourrir sa descendance seule. A la place, elle pond dans les nids de l’espèce Braunsapis mixta, dont les ouvrières vont s’occuper des larves de B. kaliago^[11].

On observe des comportements similaires chez les bourdons du sous-genre Psithyrus. La femelle bourdon infiltre le nid de l'espèce hôte et tue la reine. La femelle prend alors le contrôle de la colonie notamment en produisant des signaux chimiques similaires à ceux produits par l’ancienne reine. Cela lui permet de pondre et de profiter des comportements de protection et de nutrition de la colonie vis-à-vis de ses larves^[12].

Chez les Primates, notamment le capucin olive (Cebus olivaceus), des comportements de parasitisme social sont observés dans certains groupes au sein desquels des femelles adultes ou juvéniles occupant une place hiérarchique dominante exploitent d’autres femelles de rang inférieur en tétant leur lait, et ce sans lien de parenté ni de réciprocité. La femelle exploitée ne tire aucun bénéfice de l’interaction^[3].

• Portail de la biologie