Rimicaris kairei

Rimicaris kairei est une espèce de crevettes de la famille des Alvinocarididae, observée pour la première fois en par le ROV Kaikō sur le mont hydrothermal Kairei vent field (en) de la dorsale centrale indienne.

Étymologie

Le nom du genre Rimicaris provient du latin rima (« fissure », « rift », en référence aux dorsales medio-atlantique ) et du grec karis (« crevette »). L’espèce est nommée kairei en hommage au navire océanographique R/V Kairei et au champ hydrothermal où elle fut découverte[1],[2]. Comme d’autres crevettes des sources hydrothermales profondes, R. kairei dépend d’une symbiose avec des bactéries chimiosynthétiques abritées dans l'intestin, qui lui fournissent l’essentiel de son énergie. L’espèce présente un polymorphisme associé aux dépôts de minéraux ferreux sous sa carapace, et son cycle de vie inclut un stade larvaire épipélagique.

Description

Rimicaris kairei

Rimicaris kairei est une crevette hydrothermale mesurant généralement entre 4 et 5 cm pour une masse moyenne d’environ 1,6 g[3]. Vivante, elle présente une coloration entièrement blanche et laiteuse, tandis que sa chambre branchiale apparaît souvent noircies en raison de dépôts de sulfures métalliques et de la présence probable de bactéries épisymbiotiques[2]. Les troisième, quatrième et cinquième péréiopodes se terminent par des dactyles brun clair[2].

Les péréiopodes 3 à 5 sont similaires entre eux, bien que légèrement plus robustes chez les femelles. Chez Rimicaris Kairei, ils sont généralement moins développés que chez Rimicaris exoculata[2]. La carapace, ovale et renflée, est dépourvue de rostre et porte une faible crête médiane.

Ses côtés, presque lisses, atteignent le pédoncule antennaire, et son bord inférieur, adjacent aux péréiopodes, est légèrement crêté[2].

L’espèce possède une morphologie oculaire très réduite: les yeux sont totalement absents, sans trace de pédoncule oculaire ni de cornée. La région oculaire est entièrement occupée par une plaque oculaire transversale, convexe vers l’avant, concave vers l’arrière[2]. Toutefois, malgré la réduction des pédoncules oculaires, les peptides normalement associés à ces structures sont conservés, et pourraient jouer un rôle dans le cycle de vie de la crevette[4].

Les crevettes Rimicaris kairei présentent deux variantes de couleur distinctes, noire et brune, dues à des différences de dépôts minéraux dans le céphalothorax. La nature de la minéralisation céphalothoracique pourrait résulter de processus de précipitation directement liés à la géochimie locale et/ou à l’activité métabolique des symbiontes associés[5]. La variante brune contient davantage d’oxydes de fer (goethite, ferrihydrite), tandis que la variante noire renferme plus de sulfures de fer (pyrrhotite) et de composés organo-soufrés. Ces variations n’affectent pas la coloration externe blanche du corps, notamment celle de la carapace et des segments abdominaux, mais uniquement la teinte interne du céphalothorax[6].

Répartition

Carte des cheminées hydrothermales de la dorsale médio-indienne.

Rimicaris kairei a été observée sur plusieurs champs hydrothermaux situés le long de la dorsale Centrale Indienne, dans l’océan Indien, notamment les sites Kairei, Edmond, Dodo et Solitaire, près de la Jonction triple de Rodrigues. Elles sont présente généralement à des profondeurs comprises entre 3 000 et 3 600 mètres[3].

La Jonction triple de Rodrigues est caractérisée par des cheminées hydrothermales actives, de type fumé noir, avec des compositions chimiques similaires à celles des sources hydrothermales de l’Atlantique et du Pacifique[7]. Les sites de Kairei et d’Edmond se distinguent par des concentrations élevées en chlorures et en sulfures de fer[8], tandis que les sites de Dodo et Solitaire, plus proches du centre d’accrétion de la dorsale, présentent des fluides chimiquement différents[9].

Des études génétiques montrent que les populations de R. kairei sont identiques d’un site à l’autre, suggérant que les larves issues du site d’Edmond ont colonisé les autres champs hydrothermaux[10]. Avant leur découverte dans le champ hydrothermal de Kairei, les crevettes du genre Rimicaris étaient supposées ne vivre que dans l’océan Atlantique[1]. Ces champs hydrothermaux fournissent un habitat extrême, où les fluides expulsés peuvent atteindre environ 350–400 °C[11], avant de se refroidir brutalement au contact de l’eau de mer profonde à ~2 °C. Cette transition très rapide crée des gradients thermiques intenses caractéristiques de ces environnements[12]. Les crevettes hydrothermales ne s’exposent toutefois pas directement aux fluides les plus chauds et restent à distance des sources, se maintenant dans des zones où la température est compatible avec leur survie.

Écologie

Rimicaris kairei est souvent l’espèce la plus abondante sur les champs hydrothermaux de Kairei et Edmond, où elle forme des densités très élevées et se regroupe fréquemment autour des ouvertures des cheminées pour bénéficier de la nourriture fournie par ses symbiontes chimiques[12]. Sur les sites de Dodo et Solitaire, elle est moins nombreuse mais reste l’invertébré dominant[10]. Espèce-clé des écosystèmes hydrothermaux de la dorsale Centrale Indienne, R. kairei occupe un rôle central dans les chaînes trophiques locales: diverses espèces comme des crabes hydrothermaux, des poissons des abysses mais encore des anémones géantes comme Relicanthus daphneae, se nourrissent de ces crevettes ou de leurs mues[13].

Énergie

Rimicaris kairei dépend d’une symbiose étroite avec des bactéries chimiotrophes capables d’utiliser l’énergie chimique des fluides hydrothermaux pour produire de la matière organique[14]. Comme chez les autres crevettes hydrothermales du genre Rimicaris, cette association est principalement localisée dans les structures branchiales spécialisées, notamment la chambre branchiale située sous les branchiostégites constituant ainsi la base de son approvisionnement énergétique[15]. Ces micro-organismes symbiotiques, dont les Campylobacterota sont majoritaires dans les champs hydrothermaux de Kairei et d’Edmond, forment un tapis filamenteux dense sur la face interne du branchiostégite[14].

Des analyses ont également révélé la présence de Bacteroidota actifs, montrant que la communauté microbienne est plus diversifiée qu’on ne le pensait initialement. Le rôle de cette symbiose évolue au cours du développement de la crevette et accompagne ses besoins physiologiques changeants, assurant ainsi une nutrition durable malgré l’absence totale de lumière dans ces environnements extrêmes[14].

Chimiosymbiose

La chimiosymbiose constitue l’un des piliers fondamentaux de l’écologie et de la physiologie de Rimicaris kairei, lui permettant de survivre dans un environnement totalement dépourvu de lumière. Au-delà de l’hébergement de bactéries chimiotrophes dans sa chambre branchiale, la crevette possède plusieurs adaptations morphologiques optimisant cette relation. Les branchiostégites sont fortement vascularisés, assurant un apport constant en oxygène et en composés réduits, tandis que la production d’un mucus spécialisé crée une surface d’adhérence permettant l’installation et la croissance des symbiotes. Ces structures permettent de maintenir un environnement microchimique stable, indispensable au fonctionnement des communautés bactériennes dans un milieu où la composition des fluides hydrothermaux fluctue rapidement[6].

La diversité fonctionnelle des symbiotes constitue également un atout majeur. Si les Campylobacterota sont souvent dominants, d’autres groupes comme les Gammaproteobacteria ou certaines Bacteroidota contribuent à diversifier les voies métaboliques. Certains oxydent principalement le sulfure ou l’hydrogène, tandis que d’autres exploitent le méthane, le thiosulfate ou des formes de fer[6]. Cette complémentarité permet à R. kairei de s’adapter à différentes signatures chimiques selon les champs hydrothermaux [6].

Chez Rimicaris kairei, après leur développement larvaire pélagique, les juvéniles s’installent près des cheminées hydrothermales et se colonisent progressivement au contact des biofilms bactériens présents sur les structures minérales. Ce mode de transmission environnementale favorise une grande flexibilité écologique: chaque individu acquiert une communauté symbiotique adaptée au site précis où il s’établit[14].

En plus de ses symbiotes branchiaux, R. kairei possède un microbiote intestinal structuré, récemment caractérisé entre 2022 et 2023. Les analyses métagénomiques ont révélé la présence dominante d’une lignée inédite du phylum Deferribacterota, très abondante dans l’intestin[16]. Cette communauté microbienne jouerait un rôle essentiel dans le métabolisme de l’hôte: elle contribuerait à la fermentation des sucres et à la production de cofacteurs vitaux tels que la biotine, la coenzyme FMN ou le FAD[16]. De plus, ces bactéries possèdent des systèmes de défense génétiques, ce qui suggère une coévolution prolongée avec la crevette et une forte adaptation aux conditions extrêmes des sources hydrothermales[16].

Le microbiote intestinal varie également selon le stade de développement: les juvéniles et les adultes hébergent des communautés microbiennes différentes, indiquant que la symbiose évolue progressivement au cours de la vie[16].

L’apport énergétique constant fourni par les symbiotes permet un cycle reproducteur continu, non dépendant de la productivité saisonnière de surface[6].

Reproduction

Rimicaris kairei se reproduit de manière sexuée, avec une fécondation interne. L’espèce est considérée comme protogyne, c'est-à-dire que certains individus étant initialement fonctionnellement femelles deviennent mâles au cours de leur cycle de vie. Les femelles portent leurs œufs sous les pléopodes, des appendices situés sous l’abdomen, où les œufs restent fixés jusqu’à leur développement[15].

Comparée à d’autres crevettes hydrothermales de la famille des Alvinocarididae, Rimicaris kairei présente une fécondité plus faible, mais produit des œufs de taille plus importante. Cette stratégie qui consiste à produire un petit nombre d’œufs, mais de grande taille correspond à un investissement élevé par descendant et favorise la survie des larves. Des femelles ovigères sont observées de façon régulière, indiquant l’existence d’un cycle de reproduction stable. Ce cycle ne suit pas les variations saisonnières de la productivité en surface, ce qui s’explique par le caractère profond et relativement constant de son environnement hydrothermal[15].

Après l’éclosion, les larves adoptent un mode de vie planctonique au stade épipelagique, ce qui les maintient dans la colonne d’eau, éloignées du plancher hydrothermal. Durant cette phase, elles se nourrissent de matière organique descendue depuis la surface, un régime qui leur permet de survivre sans recourir à la chimiosymbiose. Une fois qu’elles rencontrent un site hydrothermal adéquat, elles rétablissent la relation symbiotique avec leurs bactéries. Ce mode de développement permet aux larves de se disperser facilement, d’atteindre de nouveaux événements hydrothermaux et de garder une forte connexion génétique entre les populations éloignées[15].

Références

  1. (en) Jun Hashimoto, Suguru Ohta, Toshitaka Gamo et Hitoshi Chiba, « First Hydrothermal Vent Communities from the Indian Ocean Discovered », Zoological Science, vol. 18, no 5,‎ , p. 717–721 (ISSN 0289-0003, DOI 10.2108/zsj.18.717, lire en ligne, consulté le )
  2. (en) Hajime Watabe et Jun Hashimoto, « A New Species of the Genus Rimicaris (Alvinocarididae: Caridea: Decapoda) from the Active Hydrothermal Vent Field, “Kairei Field,” on the Central Indian Ridge, the Indian Ocean », Zoological Science, vol. 19, no 10,‎ , p. 1167–1174 (ISSN 0289-0003, DOI 10.2108/zsj.19.1167, lire en ligne, consulté le )
  3. « Rimicaris exoculata | INFORMATION | Animal Diversity Web », sur animaldiversity.org (consulté le )
  4. (en) Ye-Qing Qian, Li Dai, Jin-Shu Yang et Fan Yang, « CHH family peptides from an ‘eyeless’ deep-sea hydrothermal vent shrimp, Rimicaris kairei: Characterization and sequence analysis », Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology, vol. 154, no 1,‎ , p. 37–47 (DOI 10.1016/j.cbpb.2009.04.013, lire en ligne, consulté le )
  5. Pierre Methou, Masanari Hikosaka, Chong Chen et Hiromi K. Watanabe, « Symbiont Community Composition in Rimicaris kairei Shrimps from Indian Ocean Vents with Notes on Mineralogy », Applied and Environmental Microbiology, vol. 88, no 8,‎ , e0018522 (ISSN 1098-5336, PMID 35404070, PMCID 9040608, DOI 10.1128/aem.00185-22, lire en ligne, consulté le )
  6. (en) Pierre Methou, Masanari Hikosaka, Chong Chen et Hiromi K. Watanabe, « Symbiont Community Composition in Rimicaris kairei Shrimps from Indian Ocean Vents with Notes on Mineralogy », Applied and Environmental Microbiology, vol. 88, no 8,‎ (ISSN 0099-2240 et 1098-5336, PMID 35404070, PMCID 9040608, DOI 10.1128/aem.00185-22, lire en ligne, consulté le )
  7. (en) Toshitaka Gamo, Hitoshi Chiba, Toshiro Yamanaka et Takamoto Okudaira, « Chemical characteristics of newly discovered black smoker fluids and associated hydrothermal plumes at the Rodriguez Triple Junction, Central Indian Ridge », Earth and Planetary Science Letters, vol. 193, nos 3-4,‎ , p. 371–379 (DOI 10.1016/S0012-821X(01)00511-8, lire en ligne, consulté le )
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  11. (en) Jun Hashimoto, Suguru Ohta, Toshitaka Gamo et Hitoshi Chiba, « First Hydrothermal Vent Communities from the Indian Ocean Discovered », Zoological Science, vol. 18, no 5,‎ , p. 717–721 (ISSN 0289-0003, DOI 10.2108/zsj.18.717, lire en ligne, consulté le )
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  13. (en) Monika Neufeld, Klaas Meyn, Terue Cristina Kihara et Pedro Martínez Arbizu, Videos of the giant anemone, Relicanthus daphneae, capturing prey (Rimicaris kairei) and with commensal polychaetes, (DOI 10.1594/PANGAEA.967443, lire en ligne)
  14. Pierre Methou, Masanari Hikosaka, Chong Chen et Hiromi K. Watanabe, « Symbiont Community Composition in Rimicaris kairei Shrimps from Indian Ocean Vents with Notes on Mineralogy », Applied and Environmental Microbiology, vol. 88, no 8,‎ , e00185–22 (DOI 10.1128/aem.00185-22, lire en ligne, consulté le )
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  16. Li Qi, Mengke Shi, Fang-Chao Zhu et Chun-Ang Lian, « Genomic evidence for the first symbiotic Deferribacterota, a novel gut symbiont from the deep-sea hydrothermal vent shrimp Rimicaris kairei », Frontiers in Microbiology, vol. 14,‎ , p. 1179935 (ISSN 1664-302X, PMID 37455748, PMCID 10344455, DOI 10.3389/fmicb.2023.1179935, lire en ligne, consulté le )

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