Tanarctus bubulubus

Tanarctus bubulubus

T.bubulubus vu de dos, d'après Jørgensen & Kristensen, 2001

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Tardigrada
Classe	Heterotardigrada
Ordre	Arthrotardigrada
Famille	Tanarctidae
Genre	Tanarctus

Espèce

Tanarctus bubulubus
Jørgensen & Kristensen, 2001

Tanarctus bubulubus est une espèce de tardigrades de la famille des Tanarctidae, étudiée en 2001 par Jørgensen & Kristensen^[1]. Mesurant entre 88,5 μm et 108,3 μm^[1], elle se distingue des autres espèces par les appendices de ses pattes arrières qui se divisent en neuf ou dix branches et qui se terminent en ampoules, appelées "ballons". Les ballons sont remplis de liquide, probablement différents de l'eau de mer. Ils pourraient leur permettre de flotter et de rester à la surface, au-dessus des sédiments. On les observe dans la colonne d'eau en train de se déplacer avec la tête en bas et les ballons vers la surface^[1] .

Cette espèce est endémique de l'océan Atlantique Nord. Elle a été découverte sur le banc des Féroé entre 104 et 200 m de profondeur.Tanarctus bubulubus est recouvert dorsalement d'une couche blanche de détritus qui s'apparente à du camouflage. Ses prédateurs étant aveugles, ce camouflage ne serait pas optique mais plutôt chimique ou mécanique^[1].

En plus de la couverture de détritus, T. bubulubus possède une couche muqueuse qui comprend des coccolithes, cette couche lui permet de faire face à l'usure mécanique et à l'abrasion causée par les sédiments et les courants^[1] .

Sur le banc des Féroé cinq familles d'arthrotardigrades ont été observées: Batillipedidae, Coronarctidae, Halechiniscidae, Stygarctidae et Tanarctidae. Chez les tanarctides, onze espèces ont été découvertes, dont huit inconnue auparavant. Les autres embranchements de la meiofaune associés à T. bubulubus sont : les cnidaires, les crustacés, les gastrotriches, les mollusques, les plathelminthes, les rotifères, les kinorhynches, les loricifères, les annélides^[1].

Les premiers organes sensoriels de T. bubulubus sont les organes sensoriels céphaliques ou de la tête. D'abord il y a les clavas primaires qui correspondent à de longues structures, non segmentées et lisses^[1]. Chez les tardigrades en général les clavas sont des chimiorécepteurs^[2]. Ce clava est inséré avec le cirre  latéral au niveau d’un socle cuticulaire qui se nomme le cirrophore. Le cirrophore renferme le corps de Van der Land, une structure sensorielle qui contient des cils et des microvillosités. Les clavas peuvent être différenciés des cirres, car les premiers ont un diamètre constant, alors que les cirres possèdent un scapus, plus épais à la base et un flagellum à son extrémité, fin flexible et sensoriel. Il existe d’autres cirres chez T. bubulubus, comme les cirres internes localisés sur la partie frontale de sa tête. Ils possèdent leur propre cirrophores et sont plutôt longs. C’est le flagellum qui constitue la partie la plus longue de ce cirre. Il y a aussi les cirres externes qui sont situés plus ventralement et qui ont un scapus et un flagellum presque équivalent en taille. Enfin le dernier organe sensoriel de la tête correspond aux clavas buccales qui sont de chaque côté du cône buccal et qui prennent une forme de lentille^[1].

Les autres organes sensoriels de T. bubulubus sont situés sur son corps et en particulier au niveau de ses pattes. Le cirre E est un cirre présent sur la partie postérieure dorsale de T. bubulubus^[1] . Ce cirre possède un cirrophore proéminent dans lequel il peut se rétracter. Chez les Arthrotardigrada, le cirre E est connu pour fonctionner comme un mécanorécepteur^[2] mais la fonction de ce cirre n’a pas été étudiée chez T. bubulubus. Les pattes de T. bubulubus possèdent aussi des organes sensoriels. Au niveau de sa patte 1 il possède une épine qui est courte et qui n’est pas divisée. Sur la patte 2 on retrouve aussi une épine qui est divisée et qui présente une articulation entre son scapus et son flagellum. L’épine de la patte 3 est similaire à celle de la patte 2^[1].

T. bubulubus possède aussi des appendices au niveau de ses quatrièmes pattes qui ont perdu leur fonction sensorielle pour devenir des dispositifs d’adhésion et de flottabilité qui correspondent à des ballons. C’est une des caractéristiques propres à cette espèce. Cet appendice est situé de manière proximale sur le coxa de la patte 4. Il est plus long que le corps de l’animal. Il possède un cirrophore qui contient une structure ganglionnaire  importante. Le cirrophore entoure la tige du cirre qui se divise en quatre branches primaires et se termine en neuf branches secondaires. Chacune de ces branches secondaires présente un ballon ovale et adhésif à son extrémité^[1].

Les pattes de T. bubulubus sont divisées en coxa, fémur, tibia et tarse, comme tous les arthrotardigrades. Le coxa est divisé en deux parties, une caractéristoque propre à la famille des Tanarctidaes. Les segments des pattes s’emboîtent les uns dans les autres et sont rétractiles; ainsi, le tibia et le tarsus peuvent être entièrement rétractés dans le fémur. T. bubulubus possède quatre doigts, les doigts externes étant toujours plus courts que ses doigts internes. Ces doigts externes présentent, à leur base, un pli cuticulaire qui marque la jonction entre le doigt et le tarse^[1]. Ils possèdent aussi un calcar, une structure interne en forme de crochet qui permet l’ancrage de la griffe et sa rétraction^[3]. Les deux doigts internes de cette espèce sont fusionnés à leur base et forment un prétarse bilobé, c’est-à-dire qu’ils sont reliés à une même base^[1] .

T. bubulubus possède quatorze amibocytes fixés à la surface de son cerveau ou de son ganglion sous-pharyingien. Ils sont disposés par paires et peuvent se déplacer grâce à de courts pseudopodes. Chez les individus qui viennent de muer, les amibocytes sont petits et difficiles à distinguer, tandis qu'ils atteignent une taille plus importante chez les spécimens qui se trouvent à un stade avancé du cycle de mue. On peut aussi observer des amibocytes supplémentaires, de la génération suivante, chez les individus proches d’une nouvelle mue^[1].

Le cerveau de T. bubulubus occupe la majorité de sa tête et est divisé en trois parties: le protocérébron (la partie la plus antérieure), le deutocérébron et le tritocérébron (la partie la plus postérieure). Chez cette espèce, un très grand ganglion nerveux issu du protocérébron innerve la clava primaire et le cirre latéral situés de chaque côté de sa tête. L’innervation des autres organes sensoriels céphaliques n’a pas encore pu être déterminée^[1]. Le tronc de T. bubulubus comprend quatre ganglions, un par segment du corps portant des pattes, ce qui ne diffère pas du système nerveux des tardigrades^[4]. Cependant, les deux cordons ventraux nerveux qui les relient entre eux sont particulièrement courts, par conséquent, les ganglions sont beaucoup plus proches entre eux que la plupart des tardigrades. Le ganglion du quatrième segment innerve la quatrième patte, la plus postérieure, ainsi que le ganglion associé à l’organe sensoriel quatre, correspondant aux appendices spécialisés en forme de ballons^[1].

La femelle de T. bubulubus est mature lorsque son ovaire contient un ovocyte de grande taille et plusieurs petites cellules germinales immatures. Elle possède deux réceptacles séminaux qui sont cuticulaires. Ces réceptacles servent au stockage de spermatozoïdes et sont remplis après l’accouplement. Ils possèdent des canaux qui s’ouvrent latéralement au niveau du gonopore de la femelle sur deux papilles. Le gonopore correspond à l’orifice génital de la femelle. Ces papilles peuvent recouvrir une partie des cellules en rosette qui entourent le gonopore^[1].

Le système digestif de T. bubulubus commence par une ouverture buccale de petite taille qui est située au bout d’un cône buccal bulbeux. Le cône buccal correspond à une structure arrondie externe qui entoure la bouche. Ce cône est composé de trois parties qui ne peuvent pas se rétracter à l’intérieur de la tête, contrairement à d’autres segments du corps de T. bubulubus. Le tube buccal est un prolongement étroit et long de l’orifice buccal qui le relie au bulbe pharyngien. Le bulbe pharyngien est une structure plutôt petite composée de trois lobes^[1]. Chez les tardigrades ce bulbe fonctionne comme une pompe qui sert à aspirer la nourriture venant du tube buccal^[5]. Les tardigrades ne peuvent pas mâcher et donc utilisent des stylets (en) pour percer leur nourriture avant de l’aspirer et l'envoyer vers l’intestin^[6]. Chez T. bubulubus, les stylets sont au nombre de deux, sont très fins et longs et sont soutenus par des supports plus flexibles. Les supports de stylets sont positionnés entre la base des stylets et le tube buccal^[1]. De plus, chaque lobe du bulbe pharyngien renferme un “placoïde” en forme de crochet^[1] . Cette structure permet aux tardigrades de conserver la rigidité du bulbe lors du pompage^[5] .  À la suite, on retrouve son œsophage qui mène à l’intestin moyen qui a huit lobes. Chacun de ses lobes se prolongent latéralement dans les quatre paires de pattes. L’intestin est de couleur blanchâtre et il se termine en un anus situé entre la quatrième paire de pattes. Cet anus est fermé et l’animal ne peut déféquer que lorsqu’il mue^[1].

• classe Heterotardigrada Marcus, 1927
  • ordre Arthrotardigrada Marcus, 1927
  • Les arthrotardigrades sont un ordre marin de tardigrades. Ils possèdent généralement quatre paires de pattes articulées, souvent rétractables, qui se terminent par des doigts ou des griffes, pour faciliter leur mobilité dans l’eau et les sédiments. Ils sont caractérisés par le fait qu’ils possèdent des organes sensoriels céphaliques (les cirres et les clavas) pour les aider à s’orienter dans les sédiments. Ce groupe présente une très grande diversité morphologique, surtout au niveau de la cuticule ou de la structure des griffes et des appendices céphaliques et buccaux. Ces caractères sont largement utilisés pour la délimitation des familles, genres et espèces au sein de l’ordre^[7].
    • famille Tanarctidae Renaud-Mornant, 1980
      • Les membres de cette famille d’Arthrotardigrades sont caractérisés par des appendices segmentés et rétractables, avec un tibia en forme de lance et un tarse (le segment distal des pattes) conique. Le calcar externe, point d’ancrage de la griffe, est très développé et la griffe interne peut présenter une excroissance microscopique sur sa face supérieure, un éperon dorsal. Les organes sensoriels des pattes I à III sont en forme de tiges (soies rigides), tandis que ceux des pattes IV sont biramés ou très allongés puis élargis aux extrémités, en forme de massue. L’épicuticule possède des structures microscopiques en forme de piliers ou de sabliers. Les femelles possèdent deux réceptacles séminaux dorsolatéraux reliés à des canaux s’ouvrant proche du gonopore^[1].
      • genre Tanarctus Renaud-Debyser, 1959
        • Les membres du genre Tanarctus sont de la famille des tanarctides et se caractérisent par l'absence de piliers dorsolatéraux sur leur épicuticule. Les doigts externes ne possèdent pas d’éperons dorsaux et portent un pli cuticulaire à leur base. L’éperon dorsal peut être présent sur les doigts internes qui peuvent avoir fusionnés pour former un pretarse. La clava primaire est longue et ressemble beaucoup aux appendices des quatrièmes pattes, sauf dans les cas où celles-ci ont été fortement modifiées en épines, feuilles ou ballons. Les clavas buccales peuvent être disposées en “H” autour de la bouche, résultant d'une fusion de la clava secondaire et tertiaire. Elles peuvent également être peu distinctes en raison de leur forme en dôme ou en lentille, voire complètement absentes selon les espèces^[1].
        • espèce Tanarctus bubulubus Jørgensen and Kristensen, 2001

  Voir Tardigrades.

  Publication originale

  • Aslak Jørgensen & Møbjerg Kristensen « A New Tanarctid Arthrotardigrade with Buoyant Bodies », Zoologischer Anzeiger, vol. 240, n^o 3-4, 2001, p. 425-439. (https://doi.org/10.1078/0044-5231-00051)

  Notes et références

  1. (en) Aslak Jørgensen et Møbjerg Kristensen, « A New Tanarctid Arthrotardigrade with Buoyant Bodies », Zoologischer Anzeiger, vol. 240, n^os 3-4,‎ 2001, p. 425-439 (DOI 10.1078/0044-5231-00051, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)
  2. (en) Reinhardt Møbjerg Kristensen, « Sense Organs of Two Marine Arthrotardigrades (Heterotardigrada, Tardigrada) », Acta Zoologica, vol. 62, n^o 1,‎ 1981, p. 27-41 (DOI 10.1111/j.1463-6395.1981.tb00614.x, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)
  3. ↑ (en) Ralph O. Schill, Water bears: the Biology of Tardigrades, Springer, 2018, 418 p. (ISBN 978-3-319-95701-2, DOI 10.1007/978-3-319-95702-9, lire en ligne), p. 73-74
  4. ↑ (en) Ralph O. Schill, Water Bears: The Biology of Tardigrades, Springer, 2018, 418 p. (ISBN 978-3-319-95701-2, DOI 10.1007/978-3-319-95702-9, lire en ligne), p. 86-87
  5. (en) R. A. Dewel et W. H. Clark, « Studies on the Tardigrades. II. Fine Structure of the Pharynx of Milnesium tardigradum Doyère », Tissue & Cell, vol. 5, n^o 1,‎ 1973, p. 147-159 (lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)
  6. ↑ (en) Ralph O. Schill, Water Bears: The Biology of Tardigrades, Springer, 2018 p. (ISBN 978-3-319-95701-2, DOI 10.1007/978-3-319-95702-9, lire en ligne), p. 77
  7. ↑ (en) Leland W. Pollock, « Observations on marine Heterotardigrada, including a new genus from the western Atlantic Ocean », Cahiers de Biologie Marine, vol. 16,‎ 1975, p. 121-132 (lire en ligne [PDF])

  
  

  Liens externes

  • (en) Animal Diversity Web : Tanarctus bubulubus (consulté le 4 décembre 2013)
  • (fr + en) ITIS : Tanarctus bubulubus Jørgensen & Kristensen, 2002 (consulté le 4 décembre 2013)
  • (en) WoRMS : espèce Tanarctus bubulubus Jörgensen & Kristensen, 2001 (consulté le 4 décembre 2013)
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