Tujiaaspis

Tujiaaspis
Description de l'image Tujiaaspis.jpg.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Galeaspida
Ordre Eugaleaspidiformes
Famille Tujiaspidae

Genre

† Tujiaaspis
Gai et. al., 2022

Espèce

† Tujiaaspis vividus
Gai et. al., 2022

Tujiaaspis est un genre fossile d'eugaleaspidiformes, un groupe de poissons cuirassés sans mâchoires, provenant de la formation de Huixingshao en Chine. Il ne comprend qu'une seule espèce, Tujiaaspis vividus, qui vivait il y a 436 millions d'années, au Télychien (Silurien).

Mesurant environ 7 cm de long, Tujiaaspis était protégé par une plaque céphalique osseuse recouverte d'un réseau de canaux sensoriels. Il possédait également une paire de nageoires ventrolatérales, des nageoires allongées s'étendant le long du corps jusqu'à la base de la queue, qui lui permettaient de générer passivement de la portance. Premier galéaspidé connu grâce à des spécimens articulés, Tujiaaspis a apporté la preuve de la présence de nageoires ventrolatérales, qui pourraient être les précurseurs des appendices pectoraux et pelviens pairs chez les gnathostomes. De son vivant, Tujiaaspis était probablement un nageur actif, vivant dans un environnement côtier riche en nutriments.

Découverte et dénomination

Tujiaaspis vividus a été décrit en 2022 à partir de spécimens de la formation de Huixingshao en Chine, datée du Telychien moyen à supérieur du Silurien, il y a environ 436 millions d'années. Trois spécimens articulés presque complets sont connus, provenant de deux localités : le comté de Xiushan (municipalité de Chongqing) et le comté de Baojing (province du Hunan). Tujiaaspis est ainsi le premier galéaspidé connu présentant une conservation corporelle aussi étendue[1]. Tujiaaspis a été identifié comme faisant partie du Lagerstätte de Chongqing, un site fossilifère exceptionnellement bien conservé au sein de la formation de Huixingshao[2].

Le nom générique fait référence au peuple Tujia, une minorité ethnique autochtone des sites de découverte, associé au terme aspis ( ἀσπίς ) signifiant « bouclier » en grec ancien. L'épithète spécifique vividus signifie « vivide » en latin[1].

Description

Tujiaaspis mesurait environ 7 cm de longueur. Sa moitié frontale était recouverte d'une carapace céphalique osseuse aplatie, de forme plus ou moins triangulaire. La carapace céphalique présentait des canaux sensoriels complexes et se terminait par deux paires de protubérances : les processus cornual et cornual interne, situés respectivement en positions latéralee et médiale[3]. L’ouverture dorsale médiane à l’avant de la carapace céphalique était allongée dans le sens de la longueur et atteignait le milieu des orbites[4]. Le tronc était allongé et aplati ventralement, d'environ 13 mm de largeur et 4 mm de hauteur à la jointure de la carapace céphalique, et se rétrécissant latéralement vers la queue[5].

Deux nageoires dorsales triangulaires impaires étaient jointes à leur base, près de la plaque céphalique, et formaient peut-être une seule nageoire composite. Une troisième nageoire dorsale, plus oblique, était située près de la base de la queue. Les écailles des trois nageoires étaient disposées selon un motif similaire à celui des rayons de nageoire[6]. La nageoire caudale était hypocerque et approximativement symétrique, contrairement à celle d'autres galéaspidés comme Foxaspis[7]. Bien qu'incomplètement conservée, la bordure de la queue suggère la présence d'au moins six rangées de stries recouvertes d'écailles dermiques, analogues aux rayons de nageoire, qui étaient peut-être reliées par une membrane[8].

Des nageoires paires allongées, appelées nageoires ventrolatérales, s'étendaient sur la paroi du corps, de la région branchiale à la base du lobe inférieur de la nageoire caudale. Elles étaient soutenues par des os en forme de V et recouvertes d'une rangée d'écailles parallèles. Des simulations de mécanique des fluides numérique ont montré que ces nageoires auraient généré passivement une portance en redirigeant le flux d'eau vers la surface ventrale[9], un phénomène comparé à celui des hydroptères par les chercheurs qui les ont découvertes[10].

Classification

Tujiaaspis était un galéaspidé, un groupe éteint de poissons cuirassés sans mâchoires. Il est classé dans l'ordre des Eugaleaspidiformes sur la base de synapomorphies telles que la forme longitudinale et ovale de l'ouverture dorsale médiane et la présence de processus cornual et cornual interne à l'arrière de la carapace céphalique[1]. Son plus proche parent serait Miaojiaaspis, avec lequel il forme la famille des Tujiaaspidae, caractérisée par la structure de leurs canaux sensoriels[11]. Tujiaaspis se distinguait de Miaojiaaspis par la forme triangulaire de sa carapace céphalique, le degré de ramification plus élevé de son réseau de canaux sensoriels et son ouverture dorsale médiane plus allongée[4]. Une phylogénie de 2024 place cette famille dans une polytomie non résolue à la base des Eugaleaspidiformes, aux côtés des Shuyuidae et d'un clade plus large incluant le « cluster des eugaléaspidés »[12]. Cette même topologie a été retrouvée dans une étude de 2026[13].

Phylogénie de consensus strict selon Chen et al., 2024 et Zhang et al., 2026[12],[13] :

  • Eugaleaspidiformes
    • Tujiaaspidae
      • Tujiaaspis
      • Miaojiaaspis
    • Shuyuidae
      • Meishanaspis
      • Shuyu
        • Qiangshuiaspis
        • Jiangxialepis
      • Anjiaspis
        • Sinogaleaspidae
          • Yongdongaspis
          • « cluster des eugaléaspidés »

Évolution des nageoires

Les nageoires ventrolatérales de Tujiaaspis ont été comparées à des structures similaires en forme de crête chez les anaspides, les thélodontes et les ostéostracés, ces derniers possédant des nageoires pectorales différenciées. Les découvreurs de Tujiaaspis ont émis l'hypothèse que les nageoires ventrolatérales des galéaspides et des ostéostracés étaient homologues et ancestrales aux deux paires d'appendices chez les gnathostomes. Selon cette hypothèse, les nageoires pectorales seraient apparues en premier, par spécialisation de la partie antérieure de la nageoire, comme observé chez les ostéostracés. Plus tard, chez les gnathostomes, les nageoires ventrolatérales restantes se seraient restreintes à la région pelvienne, donnant naissance aux nageoires pelviennes. Les deux paires de nageoires auraient ensuite acquis une articulation, leur rôle passant d'une portance passive à une propulsion active[9]. Cette prédiction a été décrite comme une nouvelle approche de l’hypothèse des plis de nageoires[14], qui postule que les nageoires pectorales et pelviennes ont évolué à partir de la division des nageoires ventrolatérales en plusieurs domaines de compétence[15], bien que Gai et al. affirment que leur nouvelle hypothèse diffère de l’hypothèse des plis de nageoires en ce qu’elle ne prédit pas une émergence simultanée des nageoires pectorales et pelviennes, et postule que la régionalisation des nageoires est apparue à partir de domaines régulateurs préexistants[16].

Les nageoires ventrolatérales sont également connues chez Miaojiaaspis[17] et déduites des motifs d'écailles chez un genre plus basal, Xihaiaspis[13], suggérant qu'elles auraient été ancestrales aux galéaspides dans leur ensemble[18].

Paléoécologie

Une analyse de 2023 réalisée par Gai et al. sur Tujiaaspis et Foxaspis a révélé que les galeaspides auraient été des nageurs relativement rapides et actifs, contredisant les hypothèses précédentes selon lesquelles le développement d'une nageoire caudale hétérocerque était nécessaire à ce mode de vie[19].

La formation de Huixingshao conserve un environnement côtier du Télychien moyen à supérieur, avec des apports d'eau douce[20] sur le bassin continental de la mer du Yangtsé, une mer marginale de l'océan Qinling, lors de sa transition depuis un environnement anoxique[21]. L'altération chimique aurait engendré un environnement riche en nutriments, augmentant la productivité biologique durant le dépôt du Lagerstätte de Chongqing[22]. Outre Tujiaaspis, le Lagerstätte conserve son proche parent Miaojiaaspis, ainsi que l'eugaléaspiforme plus évolué Yongdongaspis[2]. Un autre spécimen de galéaspide, provisoirement nommé IVPP 26669, provient du même site que l'holotype de Tujiaaspis [23]. Parmi les autres vertébrés connus de cette formation figurent le placoderme Xiushanosteus et le poisson cartilagineux Shenacanthus[24], qui partageaient l'environnement avec des scorpions de mer tels que Hunanopterus[25] (anciennement considéré comme une espèce de Hughmilleria) et divers crustacés phyllocarides[26].

Notes et références

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Tujiaaspis » (voir la liste des auteurs).
  1. Gai et al. 2022, p. 959.
  2. Chen et al. 2024, p. 246.
  3. ↑ Gai et al. 2022, p. 959–960.
  4. Chen et al. 2024, p. 254–255.
  5. ↑ Gai et al. 2022, p. 960.
  6. ↑ Gai et al. 2022, p. 960–961.
  7. ↑ Gai et al. 2023, p. 7.
  8. ↑ Gai et al. 2022, p. 961.
  9. Gai et al. 2022, p. 961–962.
  10. ↑ « Dead fish breathes new life into the evolutionary origin of fins and limbs », sur EurekAlert!, University of Bristol,
  11. ↑ Chen et al. 2024, p. 249.
  12. Chen et al. 2024, p. 255.
  13. Zhang et al. 2026, p. 311.
  14. ↑ Friedman 2022, p. 897–898.
  15. ↑ Diogo 2020.
  16. ↑ Gai et al. 2022, p. 962–963.
  17. ↑ Chen et al. 2024, p. 253.
  18. ↑ Zhang et al. 2026, p. 303.
  19. ↑ Gai et al. 2023, p. 7–8.
  20. ↑ Chen et al. 2024, p. 246–247.
  21. ↑ Zhang et al. 2025, p. 2–3.
  22. ↑ Zhang et al. 2025, p. 13.
  23. ↑ Gai et al. 2022, Extended data, fig. 3.
  24. ↑ Zhu et al. 2022, p. 954.
  25. ↑ Lamsdell, « Codex Eurypterida: A Revised Taxonomy Based on Concordant Parsimony and Bayesian Phylogenetic Analyses », Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 2025, no 473,‎ (ISSN 0003-0090, DOI 10.1206/0003-0090.473.1.1, lire en ligne)
  26. ↑ Zhu et al. 2022, Supplementary information, p. 3.

Bibliographie

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