Amplesso
L'amplesso (dal latino amplexus, «abbraccio») è un comportamento di accoppiamento osservato in alcune specie a fecondazione esterna, soprattutto anfibi, anfipodi e limuli. In questo comportamento, il maschio afferra la femmina con gli arti anteriori durante il processo riproduttivo e, contemporaneamente o con un certo ritardo, feconda le uova mentre vengono rilasciate dal corpo della femmina.[1] Negli anfibi, la femmina può essere afferrata per la testa, la vita o le ascelle, e il tipo di amplesso è caratteristico di alcuni gruppi tassonomici.
L'amplesso implica un contatto diretto tra maschio e femmina, distinguendosi da altre forme di fecondazione esterna, come la deposizione libera dei gameti, in cui spermatozoi e uova vengono rilasciati nell'acqua senza contatto diretto tra gli individui. Perché l'amplesso abbia inizio, i maschi delle rane devono prima trovare una partner attirandola con i richiami, di solito nelle ore serali.[2] Una volta che un maschio è riuscito ad attirare una compagna, il processo di amplesso comincia; i maschi che non hanno successo, invece, devono continuare la ricerca emettendo ulteriori richiami.[2]
La competizione tra maschi per l'accesso alle femmine è considerata intensa, e non è raro che un maschio anfibio attacchi una coppia già in amplesso.[3] In questi casi, il maschio aggressore cerca di costringere l'altro maschio a lasciare la presa sulla femmina, così da potersi accoppiare con lei.[3] I maschi degli anfibi possono inoltre mostrare comportamenti di sorveglianza della partner dopo l'amplesso, nel tentativo di impedire alla femmina di accoppiarsi con altri maschi.[3]
La durata dell'amplesso varia a seconda della specie. In alcune può protrarsi per molti giorni, mentre in altre dura solo poche ore.[2] Nonostante questa variabilità, in genere tutte le specie che mostrano questo comportamento devono utilizzare i muscoli degli arti anteriori per l'intera durata dell'amplesso.[2] Gli studi hanno evidenziato che questo comportamento riproduttivo può comportare diversi costi in termini di fitness, poiché l'amplesso può prolungarsi per molto tempo. Per esempio, uno studio ha mostrato che, quando un maschio afferra e trattiene una femmina, può compromettere la capacità di quest'ultima di muoversi o alimentarsi.[4] Esperimenti successivi hanno confermato che l'amplesso riduce le prestazioni locomotorie della femmina, ad esempio nel nuoto o nella deambulazione, nonché il suo tasso di alimentazione.[4] Quanto ai costi per il maschio coinvolto nell'amplesso, è stato osservato che i maschi degli anfibi non si alimentano affatto durante questo comportamento.[4]
Tipi
In letteratura vengono riconosciuti numerosi tipi di amplesso. Tuttavia, due forme sono molto più comuni delle altre: l'amplesso inguinale e l'amplesso ascellare.[5] Questi due tipi vengono distinti in base alla posizione del maschio rispetto alla femmina.[5] Quando il maschio afferra la femmina attorno alla vita, cioè nella regione inguinale, utilizzando gli arti anteriori, si parla di amplesso inguinale.[5] Al contrario, quando il maschio si aggrappa dietro gli arti anteriori della femmina, nella regione ascellare, si parla di amplesso ascellare.[5]
Funzione fisiologica e ormonale
Fisiologia
È stato dimostrato che l'amplesso coinvolge differenti gruppi muscolari sia nei maschi sia nelle femmine degli anfibi. I muscoli degli arti anteriori sono stati identificati come i principali muscoli coinvolti nell'amplesso nella maggior parte delle specie.[2] Questi muscoli sono generalmente più sviluppati nei maschi rispetto alle femmine e, nei maschi, contengono una maggiore quantità di fibre ossidative, suggerendo che l'amplesso comporti un aumento del metabolismo aerobico.[2] Oltre ad avere muscoli anteriori più robusti, i maschi delle rane possiedono spesso cuscinetti cheratinizzati, o cuscinetti nuziali, situati sui pollici, che contribuiscono al successo dell'amplesso aiutando il maschio a mantenere saldamente la presa sulla femmina per tutta la durata dell'accoppiamento.[6] Questo comportamento consente alle cloache degli anfibi di trovarsi a stretto contatto durante il rilascio dei gameti.[7] Inoltre, si ritiene che l'amplesso favorisca l'allineamento degli apparati riproduttori del maschio e della femmina, aumentando ulteriormente le probabilità di una fecondazione efficace.[1] Una femmina, tuttavia, non sempre è recettiva nei confronti di un maschio che tenta di iniziare l'amplesso, poiché potrebbe non essere pronta a deporre le uova.[1] In questi casi, la femmina vibra il proprio corpo; il maschio, percependo queste vibrazioni mentre la sta trattenendo, interrompe il comportamento di amplesso.[1]
Ormoni
Sono stati identificati due importanti ormoni coinvolti nell'amplesso. L'arginina-vasotocina (AVT) influisce sui richiami emessi dai maschi durante la ricerca di una partner, aumentando la frequenza delle vocalizzazioni nei maschi degli anfibi.[7] Si ritiene inoltre che l'ormone di rilascio delle gonadotropine (GnRH) abbia un ruolo nell'amplesso, poiché è stato osservato che può indurre o avviare questo comportamento in molti anfibi anuri.[7] Sia l'arginina-vasotocina sia il GnRH risultano quindi coinvolti nel comportamento sessuale dei maschi.[7] Anche l'ormone dello stress corticosterone è stato associato al comportamento di amplesso. Uno studio condotto sui tritoni a macchie rosse ha evidenziato un aumento acuto dei livelli di corticosterone sia nei maschi sia nelle femmine impegnati nell'amplesso.[8] Nel complesso, tuttavia, i maschi mostrano livelli di corticosterone più elevati rispetto alle femmine, poiché l'amplesso sembra essere energeticamente più costoso per loro.[8] L'aumento del corticosterone nelle femmine potrebbe invece essere collegato al fatto che l'amplesso impedisce loro di alimentarsi.[8]
Anfibi
Anuri
L'amplesso avviene principalmente in ambiente acquatico, ma alcuni anuri terrestri, come i discoglossi (Discoglossidae), lo praticano sulla terraferma. Negli anuri del gruppo corona, come le rane vere (Ranidae), le raganelle (Hylidae) e i rospi veri (Bufonidae), l'amplesso è di tipo ascellare, cioè il maschio afferra la femmina sotto le ascelle. Altri anuri, tra cui gli Archaeobatrachia, i Sooglossidae e i Myobatrachidae, conservano invece la condizione ancestrale, rappresentata dall'amplesso inguinale o lombare, in cui il maschio si aggrappa all'addome della femmina davanti alle zampe posteriori. Alcune specie mostrano un amplesso cefalico, nel quale viene trattenuta la testa della femmina, mentre altre presentano una completa assenza di amplesso.[9] Inoltre, negli anuri è stato osservato il fenomeno dell'amplesso multiplo, talvolta definito «palla di accoppiamento», poiché numerosi rospi possono aggrapparsi contemporaneamente a una femmina tentando di iniziare l'amplesso.[10] Tuttavia, questo comportamento non è comune tra gli anuri, il che potrebbe indicare che i costi associati all'amplesso multiplo superano i vantaggi.[10] Per le femmine, in teoria, accoppiarsi con più maschi potrebbe risultare vantaggioso, aumentando le probabilità di fecondazione e la diversità genetica della prole.[10] L'amplesso multiplo tende a verificarsi soprattutto negli anfibi a riproduzione esplosiva, cioè in specie nelle quali un gran numero di adulti raggiunge contemporaneamente il sito riproduttivo in un breve intervallo di tempo.[1] In queste situazioni, le femmine diventano una risorsa estremamente importante per i maschi e, poiché di solito i maschi sono più numerosi delle femmine, aumentano le probabilità che si verifichino episodi di amplesso multiplo.[1]
Nella maggior parte degli anuri, i maschi rilasciano lo sperma sulle uova mentre vengono deposte. Tuttavia, i maschi del genere Ascaphus possiedono un organo intromittente, unico tra gli anuri, che consente la fecondazione interna. La fecondazione interna si verifica anche in pochi altri generi, tra cui Nectophrynoides, Mertensophryne ed Eleutherodactylus.[9][11]
Tritoni
Nel caso dei tritoni, il processo di amplesso viene spesso osservato poco dopo che gli animali diventano stagionalmente attivi. Negli Stati Uniti occidentali, ad esempio, questo periodo coincide generalmente con l'inizio delle piogge invernali, quando corsi d'acqua intermittenti e pozze vernali diventano disponibili come habitat riproduttivi. Taricha granulosa rappresenta un esempio diffuso di specie osservabile in tranquille pozze di torrenti e stagni poco profondi durante l'amplesso.[12] Durante l'amplesso, i maschi di tritone mostrano tipicamente comportamenti come l'agitazione della coda e lo sfregamento del mento, che si ritiene favoriscano la recettività sessuale della femmina.[13] Gli studi hanno dimostrato che i maschi con pinne caudali più profonde controllano meglio le femmine durante l'amplesso e hanno anche maggior successo nel catturarle.[13] Inoltre, la probabilità che un maschio con una pinna caudale più sviluppata riesca a ottenere l'amplesso è maggiore rispetto ai maschi privi di tale caratteristica, poiché i tritoni utilizzano la coda anche durante le competizioni tra maschi.[13] Quando un maschio non accoppiato incontra una coppia di tritoni già in amplesso, tenta di sostituire il maschio accoppiato utilizzando tecniche di lotta.[14] Uno studio sul comportamento agonistico dei tritoni ha rilevato che, nel 90% dei combattimenti osservati, il maschio già accoppiato risultava vincitore, mantenendo quindi il controllo della femmina.[14] Lo studio ha inoltre mostrato che il maschio intruso raramente riesce a scalzare il maschio già impegnato nell'amplesso.[14]
Limuli
L'amplesso è presente in tutte e quattro le specie di limulo. Questi artropodi raggiungono generalmente la riva durante l'alta marea per accoppiarsi, finendo sulle spiagge dove le uova risultano maggiormente protette.[15] In tutte le specie, il primo paio di zampe locomotorie viene utilizzato per afferrare saldamente la femmina, mentre il secondo paio è impiegato in tutte le specie tranne Limulus polyphemus.[16] Durante la maturità sessuale, il maschio sviluppa appendici prensili modificate, dette chele o claspers, in seguito alla muta; queste strutture facilitano il processo di amplesso.[17] La coppia posteriore di claspers è in grado di mantenere un amplesso prolungato e rimane costantemente agganciata all'opistosoma della femmina.[17] Al contrario, i claspers anteriori si attaccano anch'essi all'opistosoma, ma lungo i margini laterali, contribuendo a contrastare eventuali distacchi dovuti a fattori ambientali.[17] In modo peculiare, l'amplesso sembra verificarsi più facilmente quando la femmina possiede un esoscheletro duro.[17] Inoltre, i maschi con un carapace pulito hanno maggiori probabilità di entrare in amplesso rispetto a quelli con il carapace sporco, suggerendo che le femmine preferiscano maschi con esoscheletri puliti.[17] Anche le condizioni dei claspers del maschio sembrano avere un ruolo importante nell'avvio dell'amplesso. Poiché queste strutture servono per l'aggancio alla femmina, i maschi con claspers integri e ben sviluppati risultano più efficaci nell'iniziare l'accoppiamento.[18] Se invece un maschio presenta un clasper danneggiato o mancante, si trova in svantaggio e aumenta la probabilità di essere scalzato da altri maschi competitori.[18]
Altri animali
Le prove fossili suggeriscono che anche alcuni euticarcinoidi, artropodi estinti vissuti nel Cambriano, potessero accoppiarsi tramite amplesso.[19] Anche i crostacei dell'ordine Amphipoda mostrano questo comportamento riproduttivo.[20]
Note
- 1 2 3 4 5 6 Ivelin Mollov, Georgi Popgeorgiev, Borislav Naumov, Nikolay Tzankov e Andrei Stoyanov, Cases of abnormal amplexus in anurans (Amphibia: Anura) from Bulgaria and Greece, in Biharean Biologist, 2010.
- 1 2 3 4 5 6 James McLister, The metabolic cost of amplexus in the grey tree frog (Hyla versicolor): assessing the energetics of male mating success, in Canadian Journal of Zoology, vol. 81, n. 3, 2003, pp. 388-394, Bibcode:2003CaJZ...81..388M, DOI:10.1139/Z03-013.
- 1 2 3 Marc Sztatecsny, Doris Preininger, Anita Freudmann, Matthias-Claudio Loretto, Franziska Maier e Walter Hödl, Don't get the blues: conspicuous nuptial colouration of male moor frogs (Rana arvalis) supports visual mate recognition during scramble competition in large breeding aggregations, in Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 66, n. 12, 23 settembre 2012, pp. 1587-1593, Bibcode:2012BEcoS..66.1587S, DOI:10.1007/s00265-012-1412-6, ISSN 0340-5443, PMC 3496481, PMID 23162205.
- 1 2 3 Haley Bowcock, Gregory P. Brown e Richard Shine, Beastly Bondage: The Costs of Amplexus in Cane Toads (Bufo marinus), in Copeia, vol. 2009, n. 1, 23 febbraio 2009, pp. 29-36, DOI:10.1643/ce-08-036, ISSN 0045-8511.
- 1 2 3 4 Ronald A. Nussbaum, Phylogenetic Implications of Amplectic Behavior in Sooglossid Frogs, in Herpetologica, vol. 36, n. 1, 1980, pp. 1-5, ISSN 0018-0831, JSTOR 3891845.
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- 1 2 3 4 Catherine R. Propper e Timothy B. Dixon, Differential Effects of Arginine Vasotocin and Gonadotropin-Releasing Hormone on Sexual Behaviors in an Anuran Amphibian, in Hormones and Behavior, vol. 32, n. 2, 1997, pp. 99-104, DOI:10.1006/hbeh.1997.1408, PMID 9367717.
- 1 2 3 Aaron M. Reedy, Alex Edwards, Chloe Pendlebury, Laura Murdaugh. Ryan Avery, Jake Seidenberg, Andrea S. Aspbury e Caitlin R. Gabor, An acute increase in the stress hormone corticosterone is associated with mating behavior in both male and female red-spotted newts, Notophthalmus viridescens, in General and Comparative Endocrinology, vol. 208, 2014, pp. 57-63, DOI:10.1016/j.ygcen.2014.08.008, ISSN 0016-6480, PMID 25157790.
- 1 2 W. E. Duellman e L. Trueb, Biology of Amphibians, New York, McGraw-Hill Publishing Company, 1986.
- 1 2 3 Thierry Lod e David Lesbarr, Multiple paternity in Rana dalmatina, a monogamous territorial breeding anuran, in Naturwissenschaften, vol. 91, n. 1, 2004, pp. 44-47, Bibcode:2004NW.....91...44L, DOI:10.1007/s00114-003-0491-7, ISSN 0028-1042, PMID 14740104.
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- 1 2 3 David J. Able, Scramble competition selects for greater tailfin size in male red-spotted newts (Amphibia: Salamandridae), in Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 46, n. 6, 4 novembre 1999, pp. 423-428, Bibcode:1999BEcoS..46..423A, DOI:10.1007/s002650050638, ISSN 0340-5443.
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- 1 2 3 4 5 Mark L. Botton, Carl N. Shuster, Koichi Sekiguchi e Hiroaki Sugita, Amplexus and Mating Behavior in the Japanese Horseshoe Crab, Tachypleus tridentatus, in Zoological Science, vol. 13, n. 1, 1996, pp. 151-159, DOI:10.2108/zsj.13.151, ISSN 0289-0003.
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