Baccharidinae

Baccharidinae
Baccharis articulata
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAstereae
SottotribùBaccharidinae
Less., 1830[1]
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAstereae
SottotribùBaccharidinae
Sinonimi

Hinterhuberinae
Cuatrec., 1969
Podocominae
G.L. Nesom, 1994

Generi

Baccharidinae Less., 1830[1] è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae).[2][3]

Etimologia

Il nome di questa sottotribù deriva dal relativo genere tipo Baccharis L. la cui etimologia allude al dio greco/romano Bacco[4] (o Baccharis[5]) Questa etimologia comunque è incerta in quanto Linneo non ha spiegato la derivazione di questo nome che è stato pubblicato nel suo Species Plantarum nel 1753.[6]

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione "Linnaea; Ein Journal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Berlino - 5: 145. 1830" nel 1830.[7]

Descrizione

Il portamento
Laennecia coulteri
Le foglie
Baccharis dracunculifola
Infiorescenza
Linochilus tenuifolius
I fiori
Diplostephium meyenii

Portamento. Le specie di questa sottotribù sono piante perenni e arbustive. Sono presenti anche alberi alti fino 6 metri. La riproduzione sessuale di queste piante è di tipo dioico (raramente è monoica); altrimenti sono piante bisessuali. Le superfici delle piante in genere sono glabre oppure resinoso-ghiandolose, punteggiate-ghiandolari o prive di ghiandole.[8][9][10][11][12][13]

Fusto. I fusti (delle specie a portamento erbaceo) sono di solito eretti e ascendenti (raramente sono prostrati), altrimenti sono legnosi con portamenti arbustivi o arborei.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato (raramente sono opposte). Sono sia picciolate che sessili. La superficie è percorsa da 1 – 3 nervi. La lamina delle foglie può avere diverse forme: lineare, lanceolata, ovata, oblunga, obovata o romboidale; nella maggioranza delle specie la lamina è continua piccola e sottile (lesiniforme; sono presenti anche lamine a forma pennata.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose (in qualche caso panicolate o tirsoidi). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato normalmente di tipo disciforme (ma anche radiato). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate o emisferiche, composto da diverse brattee (da 20 a 40), al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, non carenate e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su 2 - 5 serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette (raramente sono presenti) a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

  • fiori del raggio (esterni): sono femminili su 1 - 2 serie; sono principalmente filiformi (zigomorfi).
  • fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[14]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla:
    • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è tubulosa, mentre all'apice è filiforme-ligulata; il colore varia da bianco a giallo;
    • fiori del disco: la forma è tubulare divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore normalmente è giallo.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[12][15]
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[8] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.[16] I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo:

  • achenio: è piccolo e di colore marrone chiaro; la forma è cilindrica/prismatica (o compressa) con alcune coste (o nervi) longitudinali (da 5 a 10);
  • pappo: è peloso composto da 25 – 50 setole disposte su una (o raramente più serie).

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[9][10]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecorica). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: la zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite nell'America centrale e del Sud. L'habitat preferito sono i luoghi umidi non troppo freddi. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

Tassonomia

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi[17]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[2][11][12]

Generi

La sottotribù Baccharidinae comprende 24 generi e circa 630 specie.[3][12]


GenereN. specieDistribuzioneCaratteri più significativiNumeri cromosomiciFiori
Archibaccharis
Heering, 1904[18]
37America centrale e meridionaleIl portamento è arbustivo dioico. - I capolini femminili possiedono al centro pochi fiori funzionalmente maschili.2n = 18
Asteropsis
Less., 1832
Una specie:
Asteropsis megapotamica (Spreng.) Marchesi, Bonif. & G.Sancho, 2009
Sud AmericaLe piante sono poco ramose (o solamente alla base). - Le foglie hanno forme da lineari a strettamente ellittiche o obovate con margini interi. - I fiori del raggio sono disposti su 3 - 4 serie con stretti lembi ampi 1 mm. - Gli acheni sono gradualmente attenuati all'apice.
Aztecaster
G.L.Nesom, 1993
2MessicoIl portamento è arbustivo dioico. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Il pappo è composto da numerose setole.2n = 18
Baccharis
L., 1753
431Sud America, America centrale e Stati Uniti d'AmericaPortamento anche arboreo di alcune specie. - Le piante sono completamente dioiche o raramente monoiche. - I fiori femminili e maschili si trovano in capolini completamente separati.2n = 18
Blakiella
Cuarec., 1969
Una specie:
Blakiella bartsiifolia (S.F.Blake) Cuarec., 1969
Colombia e VenezuelaIl lembo dei fiori del raggio è breve. - I fiori del disco sono funzionalmente maschili. - Gli acheni dei fiori del raggio sono fusiformi o lineari con un rostro apicale.
Diplostephium
Kunth, 1818
56Sud AmericaNei rami giovanili le foglie sono persistenti. - I fiori del disco sono tutti funzionalmente maschili. - Il pappo è composto da diverse setole. - Gli acheni dei fiori del raggio sono compressi con 3 - 5 coste.2n = 18
Exostigma
G.Sancho, 2012
2Sud AmericaI fiori del raggio sono filiformi. - Lo stilo sporge dalle corolle dei fiori del raggio. - Gli acheni hanno due coste appena visibili.
Floscaldasia
Cuatrec., 1969
2America del SudGli steli sono prostrati. - Sono presenti solamente foglie cauline. - La superficie degli acheni è ghiandolosa. - Le setole del pappo sono lisce.
Flosmutisia
Cuatrec., 1986.
Una specie:
Flosmutisia paramicola Cuatrec., 1986
ColombiaIl portamento di queste piante è eretto o strisciante. - Gli acheni sono provvisti di pappo.
Guynesomia
Bonif. & G.Sancho, 2004
Una specie:
Guynesomia scoparia (Phil.) Bonif. & G.Sancho, 2004
CileLe sinflorescenze sono formate da 15 - 40 capolini raccolti in racemi o tirsi. - L'involucro ha delle forme cilindriche. - I fiori femminili sono corti.
Hinterhubera
Sch.Bip., 1841
9Colombia e VenezuelaIl portamento è arbustivo di tipo ericoide. - La corolla dei fiori femminili termina con 4 - 5 stretti lobi.
Inulopsis
O.Hoffm., 1890
4Sud AmericaLe foglie sono più o meno tutte basali. - Le sinflorescenze sono scapose (singoli capolini). - I fiori del disco hanno l'ovario sterile. - Gli acheni sono privi di ghiandole.2n = 18
Kieslingia
Faúndez, Saldivia & A.E.Martic., 2014
Una specie:
Kieslingia chilensis Faúndez, Saldivia & A.E.Martic., 2014
CileLe foglie sono profondamente trifide. - I capolini sono omogami discoidali. - I ricettacoli sono alveolati e sono privi di pagliette.
Laennecia
Cass., 1822
19America dagli Stati Uniti d'America all'ArgentinaLe foglie principalmente sono cauline, in alcune specie le foglie basali sono persistenti. - I capolini si trovano su rami frondosi. - Gli ovari dei fiori del disco sono fertili. - Gli acheni sono ghiandolosi.2n = 18
Laestadia
Kunth ex Less., 1832
6America (meridionale e centrale)Il portamento di queste piante è soprattutto strisciante. - Il pappo non è presente.
Linochilus
Benth., 1845
59America centraleIl portamento è arbustivo o piccolo-arboreo fino a 10 m. - Le sinflorescenze sono formate da oltre 100 capolini. - Le ligule dei fiori del raggio sono lunghe al massimo 9 mm. - L'habitat è relativo alla parte alta della foresta andina.2n = 18
Microgyne
Cass., 1827
2Sud AmericaGli steli e le foglie sono ricoperte di ghiandole punteggiate sessili. - L'ovario dei fiori del disco è sterile.
Pacifigeron
G.L.Nesom, 1994
2Tubuai (Polinesia Francese sud-occidentale)Le foglie sono raccolte al termine dei rami. - Le infiorescenze sono sessili e terminali. - Solamente gli acheni dei fiori del raggio sono leggermente compressi con 9 - 11 coste.
Parastrephia
Nutt., 1841
5Sud AmericaLa ramatura è densa tipo cipresso. - Le setole interne del pappo sono più lunghe delle scaglie esterne.
Plagiocheilus
Arn. ex DC., 1838
6America del SudIl portamento è erbaceo perenne. - La corolla dei fiori del raggio è bilabiata. - Il pappo è mancante (o rudimentale).2n = 18
Podocoma
Cass., 1817
7Sud AmericaL'indumento varia da glabro a scabro o ispido-peloso (mai aracnoideo). - Le foglie talvolta sono persistenti. - I capolini larghi 7 – 15 mm sono solitari e scaposi. - L'ovario dei fiori del disco è fertile.2n = 18
Sommerfeltia
Less., 1832
2Sud AmericaLe foglie e i rami sono ricoperti densamente da ghiandole stipitate (non aracnoidi). - L'ovario dei fiori del disco è sterile.
Talamancaster
Pruski, 2017
6America centraleI fiori del raggio sono corti e rosati e in poche serie. - I fiori del disco hanno 5 lobi glabri con antere apicolate. - Gli acheni sono compressi e privi di pappo.
Westoniella
Cuatrec., 1977
6America centraleIl portamento è piccolo-arbustivo. - Le foglie possono essere ricoperte da ghiandole stipitate. - La corolla dei fiori del raggio è più ampia nella metà superiore e leggermente ristretta in punta.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.[19][20]

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[11]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[3]

  • Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
  • Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
  • Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
  • Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
  • North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio del Sudamerica "Baccharis lineage". Le analisi attuali indicano che il suo lignaggio si è originato più volte nell'ambito della filogenesi sudamericana.[11] Le principali sinapomorfie della sottotribù (ma anche della relativa tribù) sono:[10]

  • l'ispessimento mediano della parete esterna delle cellule epidermiche della corolla dei fiori del raggio
  • le ramificazioni dello stilo con appendici sterili più o meno triangolari.

La sottotribù (e quindi il clade "Baccharis lineage") è suddivisa in nove gruppi:[3]

GruppoGeneri
Baccharis groupBaccharis - Exostigma
Hinterhubera groupBlakiella - Flosmutisia - Hinterhubera - Laestadia
Linochilus groupLinochilus
Laennecia groupLaennecia - Talamancaster - Westoniella
Aztecaster groupAztecaster
Archibaccharis groupArchibaccharis - Plagiocheilus
Diplostephium groupDiplostephium - Floscaldasia - Parastrephia
Pacifigeron groupGuynesomia - Kieslingia - Pacifigeron
Podocoma groupAsteropsis - Inulopsis - Microgyne - Podocoma - Sommerfeltia

Il seguente cladogramma, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottotribù per alcuni gruppi e generi:[21]

 
 
_Hinterhubera_group_
 

Laestadia

 
 
 

Hinterhubera

 
 

Blakiella

 
 
 
_Linochilus_group_

Linochilus

 
 
 
 
_Laennecia_group_
 
 

Westoniella

 
 

Laennecia

 
 
 

Talamancaster

 
 
 
_Aztecaster_group_

Aztecaster

 
_Archibaccharis_group_

Archibaccharis

 
 
 
 
_Baccharis_group_
 

Exostigma

 
 

Baccharis

 
 
_Diplostephium_group_
 

Floscaldasia

 
 
 

Parastrephia

 
 

Diplostephium

 
 
 
 
 
 

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[12]

  • i fiori maschili (solo stami) e femminili (solo pistilli) si trovano su piante diverse (oppure sono bisessuali).
  • raramente il lembo dei fiori del raggio è allungato come una ligula.
  • gli acheni sono compressi o prismatici.

Il numero cromosomico prevalente in questa sottotribù è: 2n = 18.[13]

Note

  1. 1 2 (EN) Baccharidinae Less., su The International Compositae Alliance (TICA). URL consultato il 19 maggio 2026 (archiviato il 12 marzo 2026).
  2. 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20, DOI:10.1111/boj.12385.
  3. 1 2 3 4 (EN) Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.
  4. ↑ (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 19 giugno 2014.
  5. ↑ (EN) Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 19 giugno 2014.
  6. ↑ David Gledhill 2008, pag. 64.
  7. ↑ (EN) PlantSystematics, su plantsystematics.org, p. Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – B. URL consultato il 29 gennaio 2024 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2013).
  8. 1 2 Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
  9. 1 2 Strasburger 2007, pag. 860.
  10. 1 2 3 Judd 2007, pag. 517.
  11. 1 2 3 4 Funk & Susanna 2009, pag. 612.
  12. 1 2 3 4 5 Kadereit & Jeffrey 2007, pagg. 284 e 310.
  13. 1 2 (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 19 ottobre 2011.
  14. ↑ Judd 2007, pag. 520.
  15. ↑ (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 15 febbraio 2012.
  16. ↑ Judd 2007, pag. 522.
  17. ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 26/06/2026.
  18. ↑ (EN) Archibaccharis Heering, su The International Compositae Alliance (TICA). URL consultato il 19 maggio 2026 (archiviato il 18 maggio 2026).
  19. ↑ Mandel et al. 2019.
  20. ↑ Zhang et al. 2021.
  21. ↑ Vargas 2018.

Bibliografia

Voci correlate

Altri progetti

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