Barlerieae
Barlerieae Nees, 1847 è una tribù di piante angiosperme appartenenti alla famiglia delle Acantacee.[1][2][3]
Etimologia
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Barleria L., 1753 il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo del domenicano e botanico francese Jacques Barrelier (Parigi, 1606 - 1673).[4][5] Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, entomologo e fisico tedesco Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck (Reichelsheim, 14 febbraio 1776 – Breslavia, 16 marzo 1858) nella pubblicazione, a cura del botanico, zoologo e antropologo tedesco Carl Friedrich Philipp von Martius (Erlangen, 17 aprile 1794 – Monaco di Baviera, 13 dicembre 1868), "Flora Brasiliensis - 9: 7, 65." del 1847.[6]
Descrizione
Portamento
Lepidagathis cuspidata
Il portamento delle specie di questa tribù è formato da erbe perenni o da arbusti (bassi oppure alti fino a 2 metri) con rami rigidi; sono presenti specie a portamento decombente con radici tuberose (Crabbea). Spesso le specie sono sempreverdi. La superficie dei giovani rami è pubescente per peli bianco-grigi, in seguito è più o meno glabrescente. Sono presenti cistoliti anche spinosi, inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi.[5][7][8][9][10][11][12]
Foglie
Barleria prionitis
Le foglie, sessili o subsessili, sono disposte in modo opposto ed hanno delle lamine da lanceolate a strettamente ellittiche o oblanceolate (anche strettamente oblanceolate) con apici da arrotondati a acuti e con margini interi o crenato-seghettati. La venatura in genere è pennata. Alcune specie (Chroesthes) sono anisofille.
Infiorescenze
Barleria randii
Le infiorescenze sono del tipo terminale o ascellare con fiori peduncolati in grappoli o spighe; in alcune specie sono presenti anche fiori solitari. Nell'infiorescenza sono presenti sia delle brattee piuttosto grandi e spinescenti che a volte avvolgono i fiori che due bratteole (anche queste a volte spinescenti).
Fiori
Barleria lupulina
I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
- X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
- Il calice è formato da 4 - 5 sepali più o meno liberi (o parzialmente fusi alla base - calice gamosepalo). In Barleria e Lophostachys i sepali (lobi) sono 4, due grandi e due piccoli (calice zigomorfo).
- La corolla è formata da lunghi tubi (a forma di imbuto o di cilindro espanso verso la gola) e da lembi divisi in 5 lobi con forme ovato-rotondate con il segmento superiore più piccolo degli altri oppure quadrilobato (corolla gamopetala e zigomorfa). In alcune specie (Chroesthes) la corolla è decisamente bilabiata con il labbro superiore a 2 lobi e quello inferiore a 3 lobi. In genere i fiori sono grandi (3 - 6 cm in Acanthostelma); in Lepidagathis sono piccoli. Le colorazioni sono bianco crema, giallo, rosa, blu o porpora. In alcune specie si ha una particolare disposizione dei petali, definita "quinconciale"[13], due esterni, due interni e un quinto con un lato coperto dai due esterni e il lato opposto sovrapposto ai due interni.
- L'androceo è formato da 4 (a volte 2) stami didinami inclusi o sporgente dalla corolla. Una coppia può essere ridotta o sterile. Possono essere presenti secondo i casi da 1 a 3 staminoidi, a volte recanti delle piccole antere (non fertili). I filamenti possono essere connati alla corolla (alla base o nel mezzo) oppure no. Le antere, basifisse, sono formate da 2 teche (antere biloculari) più o meno uguali, prive di appendici basali e parallele; in Lepidagathis e Lophostachys a volte le antere sono monoteche (specialmente nella seconda coppia di stami didinami, con filamenti più corti). In Chroesthes le teche sono inserite ad altezze diverse. Il disco nettarifero normalmente è presente, ipogino e piccolo. l polline in genere è prolato, 3-colpoporato e reticolato.
- Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. L'ovario è ovoidale e glabro o a volte irsuto. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere normalmente 2 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[13] Lo stilo, unico, può essere pubescente alla base. Lo stigma, perpendicolare allo stilo, è bifido o intero.
Frutti
I frutti, delle capsule substipitate o prive di un gambo basale, hanno delle forme da subellissoidi a ovoidali con 2 - 4 semi. In Chroesthes le capsule sono ridotte o assenti. I semi sono provvisti di un funicolo persistente (il retinacolo è uncinato). I semi hanno delle forme discoidi (o compresse) con superficie pubescente per tricomi igroscopici. Il colore in genere è brunastro.
Biologia
Le specie di questo raggruppamento si riproducono prevalentemente per impollinazione tramite insetti quali api, vespe, falene e farfalle (impollinazione entomogama), ma anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[12][14]
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (dispersione zoocora).
Distribuzione e habitat
Questa tribù ha una distribuzione subcosmopolita (America, Africa, Asia meridionale e Oceania), con habitat relativi alle zone calde e tropicali.
| Genere | Distribuzione |
|---|---|
| Barleria | Aree tropicali del Vecchio Mondo e del Nuovo Mondo |
| Barleriola | Indie occidentali |
| Borneacanthus | Borneo |
| Boutonia | Madagascar |
| Chroesthes | Cina e sud est asiatico |
| Crabbea | Africa tropicale e meridionale |
| Hulemacanthus | Nuova Guinea |
| Lasiocladus | Madagascar |
| Lepidagathis | Aree calde e tropicali del Vecchio Mondo e del Nuovo Mondo |
| Pericalypta | Madagascar |
| Podorungia | Madagascar |
| Pseudodicliptera | Madagascar |
| Schaueriopsis | Repubblica Democratica del Congo |
Tassonomia
La famiglia Acanthaceae comprende 208 generi[15] con oltre 4500 specie.[16] È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale. Dal punto di vista tassonomico è suddivisa in 4 sottofamiglie; la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie.[17]
Generi
La tribù comprende 13 generi e circa 500 specie:[1][15][3]
- Barleria L., 1753 (307 spp.)
- Barleriola Oerst., 1855 (4 spp.)
- Borneacanthus Bremek., 1960 (6 spp.)
- Boutonia DC., 1838 (1 sp.)
- Chroesthes Benoist, 1927 (4 spp.)
- Crabbea Harv., 1838 (13 spp.)
- Hulemacanthus S. Moore, 1920 (2 spp.)
- Lasiocladus Bojer ex Nees, 1847 (4 spp.)
- Lepidagathis Willd., 1800 (156 spp.)
- Pericalypta Benoist, 1962 (1 sp.)
- Podorungia Baill., 1891 (5 spp.)
- Pseudodicliptera Benoist, 1939 (4 spp.)
- Schaueriopsis Champl. & I.Darbysh., 2012 (1 sp.)
Filogenesi
La monofilia del gruppo Barlerieae è documentata dalle analisi di tipo filogenetico dei nuclei del DNA, ma anche dai dati morfologici. La tribù può essere suddivisa in due cladi: (1) Barleria clade relativo soprattutto ai generi del Vecchio Mondo (Acanthostelma, Golaea, Lasiocladus e Crabbea) insieme al genere cosmopolita Barleria, un gruppo che presenta delle infiorescenze sferiche densamente bratteate e degli stigmi disposti a forma di ventaglio; e (2) un secondo clade Lepidagathis clade, "gruppo fratello" dell'altro, comprendente i generi Lepidagathis e Lophostachys imparentati con il genere Acanthura per il momento considerato incertae sedis la cui posizione tassonomica è ancora incerta. In questo secondo clade la morfologia del polline delle specie del genere Lophostachys è molto simile a Lepidagathis per cui le quindici specie di Lophostachys potrebbero essere ospitate all'interno di Lepidagathis. Per il momento Lepidagathis è polifiletico.[18]
Sinapomorfie per le Barlerieae sono:[18]
Nell'ambito della famiglia la tribù Barlerieae fa parte del "core" delle Acanthaceae, ossia del "Cystolith Clade" all'interno del "Retinaculate Clade" (= sottofamiglia Acanthoideae). Nell'ambito della sottofamiglia, Barlerieae risulta inoltre "gruppo fratello" della tribù Andrographideae (il numero di ovuli per ovaia distingue le due tribù una dall'altra).[19]
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato,[20] rappresenta la struttura filogenetica della tribù (non tutti i generi sono inclusi).
Note
- 1 2 Olmstead 2012.
- ↑ (EN) Barlerieae, su Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato il 7 luglio 2025.
- 1 2 (EN) Manzitto‐Tripp, E.A., Darbyshire, I., Daniel, T.F., Kiel, C.A. & McDade, L.A., Revised classification of Acanthaceae and worldwide dichotomous keys, in Taxon, 71(1), 2021, pp. 103–153, DOI:10.1002/tax.12600.
- ↑ David Gledhill 2008, pag. 66.
- 1 2 Motta 1960, vol. 1, pag. 268.
- ↑ (EN) Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – B, su PlantSystematics, 17 febbraio 2011. URL consultato il 23 novembre 2025 (archiviato il 19 gennaio 2025).
- ↑ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 2 febbraio 2018.
- ↑ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 2 febbraio 2018.
- ↑ Gouveia 2017, pag. 142.
- ↑ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 3 febbraio 2018.
- ↑ Daniel 1993.
- 1 2 3 Judd et al 2007, pag. 499.
- 1 2 Musmarra 1996.
- ↑ Pignatti 1982, vol. 1, pag. 618.
- 1 2 (EN) Accepted genera of Acanthaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 28/06/2025.
- ↑ (EN) Acanthaceae, su Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato il 28/06/2025.
- ↑ Judd et al 2007, pag. 501.
- 1 2 McDade et al. 2008, pag. 1143.
- ↑ McDade et al. 2008, pag. 1140.
- ↑ McDade et al. 2008, pag. 1142.
Bibliografia
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012. URL consultato il 29 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 17 settembre 2019).
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, p. 432, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 920.
- David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
- F.Conti, G.Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel & Carrie A. Kiel, Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of Acanthaceae s.l. (Lamiales), in American Journal of Botany, vol. 95, n. 9, 2008, pp. 1136-1152.
- Erina A. Tripp & Lucinda A. McDade, A Rich Fossil Record Yields Calibrated Phylogeny for Acanthaceae (Lamiales) and Evidence for Marked Biases in Timing and Directionality of Intercontinental Disjunctions, in Systematic Biology, vol. 63, n. 5, 2014, pp. 660-684.
- Nelson Alexander Mendes de Gouveia, Systematics of Crabbea Harv. (Acanthaceae) in southern Africa, in Faculty of Natural and Agricultural Sciences Department of Plant Sciences (Botany) University of the Free State, 2017, pp. 1-222.
- J.A. Wearn, I. Darbyshire, Hulemacanthus species (Acanthaceae: Barlerieae) in new Guinea, in Blumea, n. 57, 2013, pp. 215-216.
- Thomas F. Daniel, A synopsis of Lophostachys (Acanthaceae) in Mexico and Central America, in Selbyana, vol. 14, 1993, pp. 64-70.
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