Batrachochytrium dendrobatidis

Batrachochytrium dendrobatidis
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoFungi
PhylumChytridiomycota
ClasseChytridiomycetes
OrdineRhizophydiales
FamigliaBatrachochytriaceae
SpecieBatrachochytrium dendrobatidis
Nomenclatura binomiale
Batrachochytrium dendrobatidis
Longcore, Pessier & D.K. Nichols (1999)

Batrachochytrium dendrobatidis[1], noto anche come Bd, è un fungo che causa la malattia chitridiomicosi negli anfibi.

Dalla sua scoperta nel 1998 da parte di Lee Berger[2] e dalla descrizione della specie nel 1999 da parte di Joyce E. Longcore[1], la malattia ha devastato le popolazioni di anfibi in tutto il mondo, in un declino globale verso estinzioni multiple, parte dell'estinzione dell'Olocene. Una seconda specie, Batrachochytrium salamandrivorans, causa anche chitridiomicosi e morte nelle salamandre.

È noto che i patogeni fungini che causano la malattia chitridiomicosi danneggiano la pelle di rane, rospi e altri anfibi, alterando il loro equilibrio di acqua e sale e causando infine insufficienza cardiaca, come riportato da Nature[3].

Fa parte delle cento specie invasive più dannose al mondo.

Etimologia

Il nome generico deriva dalle parole greche batrachos (rana) e chytra (vaso di terracotta), mentre l'epiteto specifico deriva dal genere di rane da cui è stata fatta la conferma originale della patogenicità (Dendrobates)[1], dendrobatidis deriva dal greco dendron, "albero" e bates, "colui che si arrampica", riferendosi a un genere di Dendrobatidae[4].

Sistematica

Una seconda specie di Batrachochytrium è stata scoperta nel 2013: B. salamandrivorans, che colpisce principalmente le salamandre e causa anche la chitridiomicosi[5]. B. salamandrivorans differisce da B. dendrobatidis principalmente nella formazione di tubi germinali in vitro, nella formazione di talli coloniali con sporangi multipli in vivo e in una minore preferenza termica[5].

Morfologia

Micrografia elettronica a scansione di una zoospora intatta e congelata e di sporangi del Batrachochytrium dendrobatidis, CSIRO.
Micrografia elettronica a scansione di una zoospora intatta e congelata e di sporangi del Batrachochytrium dendrobatidis, CSIRO.

B. dendrobatidis infetta la pelle cheratinizzata degli anfibi. Il fungo nell'epidermide ha un tallo che porta una rete di rizoidi e sporangi a parete liscia, approssimativamente sferici, inopercolati (senza opercolo). Ogni sporangio produce un singolo tubo per scaricare le spore.

Struttura delle zoospore

Le zoospore di B. dendrobatidis, che sono tipicamente di 3–5 μm di dimensione, hanno un corpo allungato-ovoidale con un singolo flagello posteriore (lungo 19-20 μm) e possiedono un'area centrale di ribosomi spesso con sfere di ribosomi legate alla membrana all'interno della massa ribosomiale principale[6]. È stato osservato un piccolo sperone, situato nella parte posteriore del corpo cellulare, adiacente al flagello, ma questo potrebbe essere un artefatto nei campioni fissati in formalina. L'area centrale dei ribosomi è circondata da una singola cisterna di reticolo endoplasmatico, da due a tre mitocondri e da un esteso complesso microcorpi-globuli lipidici. I microcorpi sono strettamente adiacenti e circondano quasi da quattro a sei globuli lipidici (tre anteriori e da uno a tre lateralmente), alcuni dei quali sembrano legati da una cisterna. Alcune zoospore sembrano contenere più globuli lipidici (ciò potrebbe essere stato il risultato di un effetto del piano di sezionamento, poiché i globuli erano spesso lobati nelle zoospore esaminate). Non è stato osservato un rumposoma[6].

Struttura del flagello

Un centriolo non funzionante si trova adiacente al cinetosoma. Nove puntelli interconnessi collegano il cinetosoma al plasmalemma e una piastra terminale è presente nella zona di transizione. Una struttura interna ad anello attaccata ai tubuli dei doppietti flagellari all'interno della zona di transizione è stata osservata in sezione trasversale. Non sono state osservate radici associate al cinetosoma. In molte zoospore, il nucleo si trova parzialmente all'interno dell'aggregazione dei ribosomi ed era invariabilmente situato lateralmente. Piccoli vacuoli e un apparato del Golgi con cisterne impilate si trovavano all'interno del citoplasma al di fuori dell'area ribosomiale. I mitocondri, che spesso contengono un piccolo numero di ribosomi, sono densamente colorati con creste discoidali[6].

Ciclo vitale

Chitridiomicosi. Cute ventrale dell'arto posteriore superiore di Atelopus varius
Chitridiomicosi. Cute ventrale dell'arto posteriore superiore di Atelopus varius proveniente dalla zona occidentale di Panama. Due sporangi di Batrachochytrium contenenti numerose zoospore sono visibili all'interno delle cellule dello strato corneo. Ogni sporangio a forma di fiasco presenta un singolo tubo di secrezione caratteristico (freccia) sulla superficie cutanea.

B. dendrobatidis ha due stadi vitali principali: uno zoosporangio sessile e riproduttivo e una zoospora mobile e uniflagellata rilasciata dallo zoosporangio. È noto che le zoospore sono attive solo per un breve periodo di tempo e possono percorrere brevi distanze da uno a due centimetri[7]. Tuttavia, le zoospore sono capaci di chemiotassi e possono muoversi verso una varietà di molecole presenti sulla superficie degli anfibi, come zuccheri, proteine e amminoacidi[8]. B. dendrobatidis contiene anche una varietà di enzimi proteolitici ed esterasi che lo aiutano a digerire le cellule degli anfibi e a utilizzare la loro pelle come fonte di nutrimento[9]. Una volta che la zoospora raggiunge il suo ospite, forma una cisti sotto la superficie della pelle e avvia la parte riproduttiva del suo ciclo vitale. Le zoospore incistate si sviluppano in zoosporangi, che possono produrre più zoospore che possono reinfettare l'ospite o essere rilasciate nell'ambiente acquatico circostante[10]. Gli anfibi infettati da queste zoospore muoiono per arresto cardiaco[11].

Oltre agli anfibi, B. dendrobatidis infetta anche i gamberi (Procambarus alleni, P. clarkii, Orconectes virilis e O. immunis) ma non le Gambusia holbrooki[12].

Fisiologia

B. dendrobatidis può crescere in un ampio intervallo di temperatura (4-25 °C), con temperature ottimali comprese tra 17 °C e 25 °C[13]. L'ampio intervallo di temperatura per la crescita, inclusa la capacità di sopravvivere a 4 °C, conferisce al fungo la capacità di svernare nei suoi ospiti, anche dove le temperature negli ambienti acquatici sono basse. La specie non cresce bene al di sopra di temperature di 25 °C e la crescita si arresta al di sopra di 28 °C[13]. Le Litoria chloris si sono riprese dalle loro infezioni quando incubate a una temperatura di 37 °C[14].

Forme diverse

B. dendrobatidis è stato occasionalmente trovato in forme distinte dai suoi tradizionali stadi di zoospore e sporangi. Ad esempio, prima dell'ondata di calore europea del 2003 che decimò le popolazioni della Rana di Lessona attraverso la chitridiomicosi, il fungo esisteva sugli anfibi come organismi sferici e unicellulari, confinati in minuscole chiazze (80-120 μm di diametro). Questi organismi, sconosciuti all'epoca, furono successivamente identificati come B. dendrobatidis. Le caratteristiche degli organismi suggerivano zoospore incistate; potrebbero aver incarnato una spora quiescente, un saprobio o una forma parassitaria del fungo non patogena[3].

Habitat e relazione con gli anfibi

Il fungo cresce sulla pelle degli anfibi e produce zoospore acquatiche[15]. È diffuso e si estende dalle foreste di pianura alle fredde cime delle montagne. A volte è un parassita non letale e forse un saprofita. Il fungo è associato alla mortalità dell'ospite negli altipiani o durante l'inverno e diventa più patogeno a temperature più basse[16].

Distribuzione geografica

È stato suggerito che B. dendrobatidis abbia avuto origine in Africa o in Asia e successivamente si sia diffuso in altre parti del mondo attraverso il commercio di Xenopus laevis. In uno studio sono stati esaminati 697 esemplari archiviati di tre specie di Xenopus, precedentemente raccolti dal 1879 al 1999 nell'Africa meridionale. Il primo caso di chitridiomicosi è stato trovato in un esemplare di X. laevis del 1938. Lo studio suggerisce anche che la chitridiomicosi sia stata un'infezione stabile nell'Africa meridionale da 23 anni prima di trovare qualsiasi infezione al di fuori dell'Africa[17]. Ci sono informazioni del 2018 sul fatto che la specie abbia avuto origine nella penisola coreana ed è stata diffusa attraverso il commercio di rane[18].

Si ritiene che anche le Lithobates catesbeianus, anch'esse ampiamente diffuse, siano portatrici della malattia a causa della loro intrinseca bassa suscettibilità all'infezione da B. dendrobatidis[19]. La Lithobates catesbeianus spesso sfugge alla cattività e può stabilire popolazioni selvatiche dove può introdurre la malattia in nuove aree[7]. È stato anche dimostrato che B. dendrobatidis può sopravvivere e crescere in terreni umidi e su piume di uccelli, suggerendo che B. dendrobatidis può anche essere diffuso nell'ambiente dagli uccelli e dal trasporto di terreni[20][21]. Le infezioni sono state collegate a mortalità di massa di anfibi in Nord America, Sud America, America Centrale, Europa e Australia[22]. B. dendrobatidis è stato implicato nell'estinzione della Taudactylus acutirostris in Australia[23].

Un'ampia varietà di ospiti anfibi è stata identificata come suscettibile all'infezione da B. dendrobatidis, tra cui[24][25][26][27]:

  • Acris gryllus
  • Ambystoma jeffersonianum
  • Euproctus platycephalus
  • Eurycea cirrigera
  • Eurycea nana
  • Eurycea neotenes
  • Eurycea pterophila
  • Eurycea sosorum
  • Eurycea tonkawae
  • Lithobates berlandieri
  • Lithobates muscosa
  • Lithobates sphenocephala
  • Lithobates sylvatica
  • Pelophylax caralitanus
  • Pseudacris triseriata
  • Scaphiopus holbrooki

Asia sud-orientale

Mentre la maggior parte degli studi riguardanti B. dendrobatidis sono stati condotti in varie località del mondo, la presenza del fungo nel sud-est asiatico rimane uno sviluppo relativamente recente. Il processo esatto attraverso il quale il fungo è stato introdotto in Asia non è noto, tuttavia, come accennato in precedenza, è stato suggerito che il trasporto di specie portatrici asintomatiche (ad esempio Lithobates catesbeianus) potrebbe essere una componente chiave nella diffusione del fungo, almeno in Cina[28]. Studi iniziali hanno dimostrato la presenza del fungo in stati/paesi insulari come Hong Kong, Indonesia, Taiwan, e Giappone[29]. Poco dopo, paesi dell'Asia continentale come Thailandia[30], Corea del Sud, e Cina[31] hanno segnalato incidenti di B. dendrobatidis tra le loro popolazioni di anfibi.

Effetto sugli anfibi

I potenziali effetti di questo patogeno sono ipercheratosi, iperplasia epidermica, ulcere e, soprattutto, il cambiamento nella regolazione osmotica che spesso porta all'arresto cardiaco[32]. Il bilancio delle vittime tra gli anfibi dipende da una varietà di fattori, ma soprattutto dall'intensità dell'infezione[33]. Alcune rane adottano la desquamazione della pelle come meccanismo di difesa per B. dendrobatidis; tuttavia, questo non è sempre efficace, poiché la mortalità fluttua tra le specie[34][35]. Ad esempio, la Platyplectrum fletcheri, nonostante pratichi la desquamazione della pelle, soffre di un tasso di mortalità particolarmente elevato quando infettata dalla malattia rispetto a specie simili come Lim. peronii e Lim. tasmaniensis. Si è scoperto che alcune specie di anfibi si adattano all'infezione dopo una moria iniziale con tassi di sopravvivenza degli individui infetti e non infetti uguali[36].

Secondo uno studio dell'Australian National University, il fungo Bd ha causato il declino di 501 specie di anfibi, circa il 6,5% del totale conosciuto al mondo. Di queste, 90 specie sono state decimate e altre 124 specie sono diminuite di oltre il 90%, e le probabilità che le specie colpite si riprendano e tornino a essere una popolazione sana sono dubbie[37]. Tuttavia, queste conclusioni sono state criticate da studi successivi, che hanno proposto che Bd non fosse il principale fattore di declino degli anfibi come suggerito dallo studio precedente[38].

Immunità

Alcune specie di anfibi sono immuni al Bd o possiedono protezioni biologiche contro il fungo[39]. Una di queste specie è la Salamandra atra, che comprende diverse sottospecie che condividono un tratto comune: la tossicità. Uno studio del 2012 ha dimostrato che nessuna delle Salamandra atra nella zona era infetta da Bd, nonostante la prevalenza del fungo[40]. Le Salamandra atra producono composti alcaloidi[40][41] o peptidi tossici[41] che possono proteggerle dalle infezioni microbiche[42].

Una ricerca del 2024 dell’Università della California pubblicata su Current Biology mostra come il virus BDv-1 sia in grado di infettare Bd e di ridurne la diffusione e la patogenicità[43][44].

Note

  1. 1 2 3 Joyce E. Longcore, Allan P. Pessier e Donald K. Nichols, Batrachochytrium dendrobatidis gen. et sp. nov., a chytrid pathogenic to amphibians, in Mycologia, vol. 91, n. 2, 1º marzo 1999, pp. 219–227, DOI:10.1080/00275514.1999.12061011. URL consultato il 26 novembre 2025.
  2. ↑ L. Berger, R. Speare e P. Daszak, Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with population declines in the rain forests of Australia and Central America, in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 95, n. 15, 21 luglio 1998, pp. 9031–9036, DOI:10.1073/pnas.95.15.9031. URL consultato il 26 novembre 2025.
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  4. ↑ Etymologia: Batrachochytrium salamandrivorans, in Emerging Infectious Diseases, vol. 22, n. 7, 2016-07, pp. 1282–1282, DOI:10.3201/eid2207.ET2207. URL consultato il 26 novembre 2025.
  5. 1 2 An Martel, Annemarieke Spitzen-van der Sluijs e Mark Blooi, Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians, in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 110, n. 38, 17 settembre 2013, pp. 15325–15329, DOI:10.1073/pnas.1307356110. URL consultato il 26 novembre 2025.
  6. 1 2 3 Joyce E. Longcore, Allan P. Pessier e Donald K. Nichols, Batrachochytrium dendrobatidis gen. et sp. nov., a chytrid pathogenic to amphibians, in Mycologia, vol. 91, n. 2, 1º marzo 1999, pp. 219–227, DOI:10.1080/00275514.1999.12061011. URL consultato il 26 novembre 2025.
  7. 1 2 Trenton W. J. Garner, Matthew W. Perkins e Purnima Govindarajulu, The emerging amphibian pathogen Batrachochytrium dendrobatidis globally infects introduced populations of the North American bullfrog, Rana catesbeiana, in Biology Letters, vol. 2, n. 3, 22 settembre 2006, pp. 455–459, DOI:10.1098/rsbl.2006.0494. URL consultato il 26 novembre 2025.
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