Bignonieae

La maggior parte delle piante di questa tribù hanno un portamento lianoso a struttura vascolare (raramente sono arbusti o alberi). Alcune specie presentano un certo dimorfismo tra la crescita giovanile e l'età adulta. Possono essere presenti delle ghiandole tra i piccioli, come anche delle increspature, oppure delle pseudo-stipole fogliacee a forma subulata. Le liane di questo gruppo sono caratterizzate da un accrescimento secondario particolare per cui al loro interno si formano dei cilindri xilematici a più lobi, generalmente quattro (in sezione trasversale sono dei cunei la cui punta è rivolta verso il centro) fino al massimo 32. Sono presenti anche iridoidi e glicosidi fenolici.^[2][3][4][5]

Le foglie lungo il caule in genere sono a disposizione opposta, hanno delle forme pennate (raramente sono a contorno intero) di tipo a 2 - 5 segmenti; in particolare possono essere biternate e pennate (il picciolo si divide in tre subpiccioli ognuno dei quali è diviso ancora in tre parti e ogni parte sottende una fogliolina pennata due volte). Le foglie all'apice terminano con un lobo spesso metamorfizzato in un viticcio o cirro utile al portamento rampicante delle piante; il viticcio può essere semplice, bifido, trifido o multifido con o senza dischi terminali adesivi.

Le infiorescenze in genere sono costituite da pochi fiori su strutture di tipo cimoso, racemoso, tirsoide o corimboso sia terminale che ascellare.

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e più o meno pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). In genere i fiori di questa tribù sono grandi e vistosi a forma tubulosa o campanulata.

• Formula fiorale:

* K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero, capsula^[6]

• Il calice, gamosepalo, è composto da 5 sepali connati terminanti in 5 brevissimi denti (a volte assenti oppure presenti solo due o tre o quattro). Sono presenti calici di tipo spatiforme aperti da un lato o circondanti il fiore.

• La corolla, gamopetala, è composta da 5 petali connati ed embricati; la parte apicale della corolla in genere è bilabiata.

• L'androceo è formata da 4 stami didinami con antere a due teche, diritte o divaricate e sagittate; i filamenti degli stami sono attaccati (adnati) al tubo corollino. Può essere presente un quinto stame sterile (staminoide). I granuli pollinici sono di vario tipo, in alcuni casi sono dispersi in tetradi o poliadi.

• Il gineceo ha un ovario supero bicarpellare (biloculare) con placentazione assile, ossia sono presenti due placente con un setto separatore centrale. Il nettare forma un anello discoide attorno all'ovario. Lo stilo è bilobato (a 2 stigmi sensitivi che si chiudono immediatamente a contatto con l'impollinatore). Gli ovuli sono da uno a numerosi e in genere di tipo anatropo; hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[7]

I frutti sono delle capsule con deiscenza parallela, bivalve oppure a 4 valve. I semi sono usualmente piatti e alati (per la dispersione anemocora), privi di endosperma. I cotiledoni sono profondamente bilobati.

La tribù comprende 21 generi e circa 400 specie:^[1][3][8][9]

Per meglio comprendere ed individuare i generi della tribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una entità dall'altra).^[5]

• Gruppo 1A: le foglie sono di tipo biternato composto (i viticci non rimpiazzano le divisioni delle foglie);

• Perianthomega.

• Gruppo 1B: le foglie sono formata da 1 a 5 segmenti, sia biternate composte che biternate pennate (spesso alcune divisioni terminali sono rimpiazzati da viticci)

• Gruppo 2A: le foglie sono biternate composte o biternate pennate; la sezione dei ramoscelli è esagonale; i viticci sono trifidi o multifidi;

• Neojobertia.

• Gruppo 2B: le foglie sono formata da 1 a 5 segmenti, e sono sia biternate composte che biternate pennate, la sezione dei ramoscelli è cilindrica, o irregolarmente angolata o tetragonale e i viticci sono semplici o bifidi, OPPURE talvolta le foglie sono formate da 1 - 3 segmenti, la sezione dei ramoscelli è esagonale e i viticci sono trifidi o multifidi, OPPURE talvolta le foglie hanno 2 - 5 segmenti, la sezione dei ramoscelli è cilindrica, o irregolarmente angolata o tetragonale e i viticci sono trifidi o multifidi;

• Gruppo 3A: sia i piccioli delle foglie principali che dei segmenti sono articolati; il calice e il frutto hanno delle ghiandole a forma di vulcano;

• Adenocalymma.

• Gruppo 3B: i piccioli non sono articolati; le ghiandole del calice e dei frutti sono a forma di rotella piatta;

• Gruppo 4A: il midollo dei cauli è vuoto; le foglioline sono provviste di punti trasparenti; la forma dei frutti è lineare e stretta (meno di 1 cm di larghezza);

• Stizophyllum.

• Gruppo 4B: i cauli contengono midollo solido e le foglioline sono prive di punti trasparenti, OPPURE i cauli sono privi di midollo solido e le foglioline hanno punti trasparenti; la forma dei frutti varia da ellittica a lineare e sono larghi almeno 1,5 cm;

• Gruppo 5A: i viticci sono del tipo multifidi con i segmenti finali provvisti di dischi adesivi;

• Manaosella.

• Gruppo 5B: i viticci sono semplici, bifidi, trifidi o multifidi ma senza dischi adesivi OPPURE i viticci sono trifidi e raramente multifidi entrambi sulla stessa pianta e con i segmenti finali provvisti di dischi adesivi;

• Gruppo 6A: la sezione dei piccioli è tetragona; i ramoscelli hanno la sezione tetragona con angoli acuti e sono alati; la forma delle foglie è biternata composta oppure biternata pennata;

• Pleonotoma.

• Gruppo 6B: la sezione dei piccioli è cilindrica; i ramoscelli hanno la sezione cilindrica, tetragona o esagona senza angoli, oppure con angoli ma questi non sono alati; la forma delle foglie è con 1 - 5 segmenti, OPPURE se le foglie sono biternate composte allora i ramoscelli hanno una sezione cilindrica;

• Gruppo 7A: la sezione dei cauli presenta un xilema con cunei multipli di quattro oppure con sezioni multilobate;

• Gruppo 8A: il xilema si presenta con sezioni multilobate; i viticci sono trifidi e uncinati; i frutti sono da incompleti a completi in 4 parti;

• Dolichandra.

• Gruppo 8B: la sezione dei cauli presenta uno xilema con cunei multipli di quattro; i viticci sono semplici, bifidi, trifidi o multifidi con terminali non uncinati; i frutti sono divisi in due parti;

• Gruppo 9A: la crescita iniziale è caratterizzata da un certo dimorfismo rispetto all'età adulta; i viticci terminano con dei dischi adesivi; la consistenza della corolla è coriacea; la forma dei frutti è ellittica con valve legnose; i semi sono pubescenti o papillosi;

• Amphilophium.

• Gruppo 9B: la pianta giovanile è simile a quella adulta (è dimorfa solamente in una specie del genere Mansoa); i viticci sono privi dei dischi adesivi; la consistenza della corolla è membranosa; la forma dei frutti è lineare o ellittica con valve legnose o coriacee; i semi sono glabri e lisci;

• Gruppo 10A: le bratteole dei boccioli ascellari sono fogliacee o sono piccole e a forma triangolare; i viticci sono semplici, trifidi o multifidi; il calice ha una consistenza coriacea; i semi sono alati e opachi;

• Bignonia.

• Gruppo 10B: le bratteole dei boccioli ascellari sono triangolari e piccole, con forme ellittiche e a consistenza fogliacea; i viticci sono semplici o trifidi; la consistenza del calice è coriacea o membranosa; i semi sono alati e opachi, ialini oppure non hanno nessuno dei caratteri descritti sopra;

• Gruppo 11A: i ramoscelli hanno delle sezioni cilindriche che in seguito si trasformano in forme da angolose a coste; le foglie odorano fortemente di aglio; il colore della corolla è magenta; l'ovario è glabro o villoso; lo strato esterno protettivo del polline, l'esina, è alveolato; i frutti sono legnosi con evidenti nervature centrali; il calice è caduco;

• Mansoa.

• Gruppo 11B: i ramoscelli hanno delle sezioni cilindriche e la superficie liscia; le foglie non odorano di aglio; il colore della corolla è rosso, arancio, giallo o crema; l'ovario ha delle zone squamose; lo strato esterno protettivo del polline, l'esina, è reticolato; la consistenza dei frutti è coriacea senza protuberanze; il calice è persistente;

• Anemopaegma: la sezione dei ramoscelli è cilindrica; le bratteole dei boccioli ascellari hanno forme ellittiche a consistenza fogliacea oppure sono piccole e triangolari ricoperte di ghiandole; le foglioline sono prive di punti trasparenti; le infiorescenze sono formate da racemi, cime o tirsi; la corolla ha la forma di un imbuto ed è colorata di bianco, giallo o rosso, la superficie è ricoperta di ghiandole e i lobi sono embricati; gli stami sono inclusi nella corolla; gli ovuli sono multipli per ogni placenta; i frutti hanno delle forme ellittiche e sono stipitati.
• Pyrostegia: i ramoscelli hanno delle sezioni esagonali; le bratteole dei boccioli ascellari hanno forme piccole e triangolari e sono prive di ghiandole; le foglioline sono ricoperte di punti trasparenti; le infiorescenze sono formate da corimbi; la forma della corolla è strettamente tubulare ed è colorata di arancio o bianco, la superficie è priva di ghiandole, i lobi sono embricati solo in parte; gli stami sono in vista; gli ovuli sono disposti in due serie per ogni placenta; i frutti hanno delle forme lineari e sono privi di apici.

• Gruppo 7B: la sezione dei cauli presenta un xilema con quattro cunei;

• Gruppo 12A: il calice è spatiforme e spugnoso;

• Callichlamys.

• Gruppo 12B: la forma del calice è cupulare, urceolato o tubulare con 2 - 5 lobi, troncato o spatiforme, da membranoso a coriaceo ma non spugnoso;

• Gruppo 13A: i ramoscelli sono provvisti di una cresta anulare circondante i piccioli delle foglie; il calice ha delle forme irregolari con 3 - 4 lobi;

• Matinella.

• Gruppo 13B: i ramoscelli sono privi di creste anulari; il calice è bilabiato con 5 lobi, troncato o spatiforme;

• Gruppo 14A: i ramoscelli più vecchi si presentano con l'epidermide cartacea secca, tipo corteccia; la superficie del calice è percorsa da ghiandole disposte linearmente;

• Pachyptera.

• Gruppo 14B: i ramoscelli più vecchi sono lisci senza corteccia; il calice è privo di ghiandole, oppure se presenti si trovano raggruppate sui margini dei lobi;

• Gruppo 15A: il calice è bilabiato; le bratteole dei boccioli ascellari hanno forme subulate;

• Tanaecium.

• Gruppo 15B: il calice è troncato, bilabiato, a 5 parti, spatiforme o cupuliforme; le bratteole dei boccioli ascellari hanno forme triangolari minute e a consistenza fogliacea;

• Gruppo 16A: le bratteole dei boccioli ascellari sono fogliacee o hanno forme triangolari minute, con o senza ghiandole; le foglie odorano di spezie; la corolla è più corta di 2 cm, ed è fortemente bilabiata;

• Tynanthus.

• Gruppo 16B: le bratteole dei boccioli ascellari hanno forme triangolari minute e sono prive di ghiandole; le foglie non odorano di spezie; la corolla è più lunga di 4 cm, e non è bilabiata;

• Gruppo 17A: il calice è troncato con 5 corti lobi e senza ghiandole; l'ovario, le antere o lo stigma sono pubescenti; il disco nettarifero è assente;

• Lundia.

• Gruppo 17B: il calice è troncato o con 5 profonde divisioni ed è provvisto di ghiandole; l'ovario (con squame), le antere e lo stigma sono glabri; il disco nettarifero è presente;

• Gruppo 18A: ogni placenta contiene due serie di ovuli; le teche delle antere sono incurvate in avanti: le valve dei frutti sono divise da due nervi mediani longitudinali;

• Cuspidaria.

• Gruppo 18B: ogni placenta contiene una serie di ovuli o una serie multipla di ovuli; le teche delle antere sono diritte OPPURE le teche sono incurvate in avanti e ogni placenta ha una serie di ovuli; le valve dei frutti sono prive di creste;

• Fridericia: ogni placenta ha una sola serie di ovuli.
• Xylophragma: ogni placenta ha delle serie multiple di ovuli.

Una recente ricerca di tipo filogenetico^[8] ha suddiviso la famiglia in 8 cladi principali. La tribù Bignonieae ha una posizione centrale nella famiglia: è "gruppo fratello" del "core" delle Bignoniaceae formato dai tre gruppi Catalpeae/Oroxyleae, "Tabebuia alleanza" e il "Clade paleotropicale". Questa tribù è fortemente monofiletica specialmente dopo l'inclusione del genere Perianthomega (in precedenza incluso nelle Tecomeae). Inoltre dal genere Mansoa sono state separate alcune specie incluse ora nel genere Pachyptera.^[5] Le principali sinapomorfie morfologiche della tribù sono i segmenti delle foglie trasformati in viticci adesivi e la particolare anatomia dei cauli per la presenza di cilindri xilematici a più lobi (da 4 a 32).^[5] La probabile età di formazione di questa tribù è intorno ai 50 milioni di anni fa.^[1]

All'interno della tribù i 21 generi risultano monofiletici con la massima concentrazione di specie nei generi Adenocalymma, Amphilophium, Anemopaegma, Bignonia e Fridericia. Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato mostra la struttura filogenetica interna della tribù relativamente ai vari generi.^[8]

La circoscrizione della tribù con le nuove ricerche filogenetiche è stata notevolmente ridotta nel numero dei generi (da 45 a 21). La tabella seguente evidenzia i generi ritenuti validi solo pochi anni fa^[3], le cui specie ora sono confluite in altri gruppi.^[5]