Celmisiinae

Celmisiinae
Celmisia argentea
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAstereae
cladeBasal grade
Sottotribù Celmisiinae
Saldivia, 2020
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi

Celmisiinae Saldivia, 2020 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Basal grade).[1][2]

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Celmisia Cass. che a sua volta fa riferimento a Celmisius, che nella mitologia greca è figlio della ninfa Alciope.[3] Il nome "Celmisius" compare anche nel poema epico "Le Metamorfosi" di Ovidio, scritto nel I secolo d.C. Ovidio racconta la storia di Celmisius nel libro IV delle Metamorfosi, ai versi 663-752; "Celmisius" è un re dell'Etiopia, sposo di Cassiopea e padre di Andromeda.

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico Patricio Saldivia nella pubblicazione "Phytoneuron. Digital Publications in Plant Biology" (Phytoneuron 2020-53: 19) del 2020.[4]

Descrizione

Il portamento
Celmisia brevifolia
Le foglie
Pleurophyllum speciosum
Infiorescenza
Pachystegia insignis
I fiori
Celmisia major

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo perenne, arbustivo e piccolo-arboreo.[2][5][6][7][8][9]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. L'altezza massima è di 18 metri.

Foglie. Le foglie in genere sono grandi e disposte in modo alternato (o anche opposto), picciolate o sessili. La lamina è semplice o pennata (talvolta è seghettata). La superficie abassiale, nella maggior parte delle specie, è ricoperta da un denso tomento bianco-ferruginoso (tricomi lunghi a forma di "T" o di "Y", o lepidoto-lucenti).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini in formazioni fascicolate, panicolate o corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato (spesso le infiorescenze sono laterali) di tipo radiato (raramente discoidale o disciforme). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo, alveolato, in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

  • fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte sono presenti degli staminoidi;
  • fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[10]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla:
    • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco o blu;
    • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore prevalente è bianco.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono caudate; le appendici apicali delle antere sono vistose; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[9][11]
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[5] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.[12] I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli. Lo stilo dei fiori del raggio è supinato.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

  • achenio: gli acheni, con forme fusiformi-cilindriche (per lo più) oppure obconici o gibbosi, hanno 4 - 13 coste laterali; la superficie spesso è ricoperta di tricomi gemelli; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; le setole con punte a forma di ancora non sono presenti;
  • pappo: il pappo è formato da alcune serie di setole.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[6][7]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù sono distribuite in Oceania e Australasia (spesso sono endemiche delle zone indicate).

Tassonomia

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1720 generi.[13] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][8][9]

Generi

La sottotribù Celmisiinae comprende 5 generi e circa 160 specie.[2][9]

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.[14][15]

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[8]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[2]

  • Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
  • Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
  • Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
  • Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
  • North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "Basal grade". In particolare fa parte del sottogruppo relativo agli areali dell'Oceania.[2] La sottotribù Celmisiinae è articolata su due cladi; quello principale è denominato "Pleurophyllum " e comprende una decina di specie più o meno della Nuova Zelanda con tre generi (Pleurophyllum Damnamenia e Macrolearia). Il clade è definito dalle corolle dei fiori del disco ciatiforme (a forma di coppa) e colorate dal viola al rosso scuro (carattere assente negli altri membri delle Celmisiinae). Altre caratteristiche significative del clade sono: la particolare forma di crescita, la presenza di specifici tricomi nelle foglie e nelle corolle a disco, la morfologia dei bracci dello stilo e la presenza/assenza di staminodi e nella morfologia degli acheni.[16]

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[2]

  • il portamento varia fino a piccolo-arboreo (18 metri di altezza);
  • le foglie in genere sono grandi;
  • a volte le fioriture sono laterali.
  • sono specie endemiche dell'Australasia.

Il livello di ploidia principale è 12x (ma anche 10x, 24x, 32x, 36x e 48x).[2]

Note

  1. 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 Nesom 2020.
  3. ↑ David Gledhill 2008, pag. 97.
  4. ↑ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 5 gennaio 2024.
  5. 1 2 Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
  6. 1 2 Strasburger 2007, pag. 860.
  7. 1 2 Judd 2007, pag. 517.
  8. 1 2 3 Funk & Susanna 2009, pag. 589.
  9. 1 2 3 4 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 284.
  10. ↑ Judd 2007, pag. 520.
  11. ↑ eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 15 febbraio 2012.
  12. ↑ Judd 2007, pag. 522.
  13. ↑ Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 25 novembre 2025.
  14. ↑ Mandel et al. 2019.
  15. ↑ Zhang et al. 2021.
  16. ↑ Saldivia et al 2022.

Bibliografia

Voci correlate

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