Effetto Pasteur

L' effetto Pasteur descrive come l'ossigeno disponibile inibisce la fermentazione dell'etanolo, spingendo il lievito a passare alla respirazione aerobica per una maggiore generazione del vettore energetico adenosina trifosfato (ATP).^[1] Più in generale, nella letteratura medica, l'effetto Pasteur si riferisce a come la presenza di ossigeno provoca una diminuzione del tasso cellulare di glicolisi e la soppressione dell'accumulo di lattato. L'effetto si verifica nei tessuti animali, così come nei microrganismi appartenenti al regno dei funghi.^[2][3]

Nel 1857, il microbiologo Louis Pasteur dimostrò che l'aerazione del brodo di lievito provoca un aumento della crescita cellulare mentre il tasso di fermentazione diminuisce, sulla base della ridotta produzione di etanolo.^[4][5][6][7]

I lieviti, essendo anaerobi facoltativi, possono produrre ATP sia attraverso la fermentazione dell'etanolo che tramite la respirazione aerobica. Quando la concentrazione di ossigeno è bassa, le due molecole di piruvato formate attraverso la glicolisi vengono fermentate ciascuna in etanolo e anidride carbonica. Sebbene la glicolisi produca solo 2 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio, questo metodo viene utilizzato in condizioni anaerobiche perché ossida il trasportatore di elettroni NADH in NAD⁺ per un altro ciclo di glicolisi e fermentazione dell'etanolo.

Se la concentrazione di ossigeno aumenta, il piruvato viene convertito in acetil-CoA, utilizzato nel ciclo dell'acido citrico, e subisce fosforilazione ossidativa. Per ogni molecola di glucosio, nella respirazione cellulare vengono prodotte 10 molecole di NADH e 2 di FADH₂, che consentono un significativo pompaggio di protoni per generare un gradiente protonico utilizzato dall'ATP sintasi. Sebbene la quantità esatta di ATP prodotta vari a seconda di diversi fattori, tra cui il gradiente elettrochimico complessivo, la respirazione aerobica produce molto più ATP rispetto al processo anaerobico di fermentazione dell'etanolo. L'aumento di ATP e citrato derivante dalla respirazione aerobica inibisce allostericamente l'enzima glicolitico fosfofruttochinasi 1, poiché è necessaria una minore quantità di piruvato per produrre la stessa quantità di ATP.

Nonostante questo incentivo energetico, Rosario Lagunas ha dimostrato che i lieviti continuano a fermentare parzialmente il glucosio disponibile in etanolo per molte ragioni.^[1] In primo luogo, il metabolismo del glucosio è più veloce attraverso la fermentazione dell'etanolo perché coinvolge meno enzimi e limita tutte le reazioni al citoplasma. In secondo luogo, l'etanolo ha attività battericida causando danni alla membrana cellulare e denaturando le proteine, consentendo ai funghi del lievito di competere con i batteri ambientali per le risorse.^[8] Inoltre, la fermentazione parziale può essere un meccanismo di difesa contro i competitori ambientali che esauriscono tutto l'ossigeno più velocemente di quanto i sistemi regolatori del lievito possano passare completamente dalla respirazione aerobica alla fermentazione dell'etanolo.

I processi di fermentazione utilizzati nella produzione di alcoli vengono comunemente mantenuti in condizioni di basso contenuto di ossigeno, sotto una coltre di anidride carbonica, mentre la coltivazione del lievito per la biomassa prevede invece l'aerazione del brodo per massimizzare la produzione di energia. Nonostante gli effetti battericidi dell'etanolo, gli effetti acidificanti della fermentazione e le condizioni di basso contenuto di ossigeno della produzione industriale di alcol, i batteri che subiscono la fermentazione lattica possono comunque contaminare i sistemi di fermentazione poiché l'acido lattico ha un basso pKa di 3,86 che impedisce il disaccoppiamento del gradiente di pH della membrana che supporta il trasporto regolato.^[9]

• The Pasteur effect and the relations between respiration and fermentation, in Essays in Biochemistry, vol. 8, 1972, pp. 1–34, PMID 4265190.

• Fermentazione
• Fermentazione alcolica
• Regolazione allosterica