Gochnatieae
| Gochnatieae | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Eudicotiledoni |
| (clade) | Eudicotiledoni centrali |
| (clade) | Superasteridi |
| (clade) | Asteridi |
| (clade) | Euasteridi |
| (clade) | Campanulidi |
| Ordine | Asterales |
| Famiglia | Asteraceae |
| Sottofamiglia | Gochnatioideae (Benth. & Hook. f.) Panero & V.A.Funk, 2002 |
| Tribù | Gochnatieae Rydb., 1820 |
| Classificazione Cronquist | |
 taxon non contemplato
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| Generi | |
Gochnatieae Rydb., 1820 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni appartenente alla famiglia delle Asteracee. È l'unica tribù della sottofamiglia Gochnatioideae (Benth. & Hook. f.) Panero & V.A.Funk, 2002.[1][2]
Etimologia
Il nome della sottofamiglia deriva dal genere Gochnatia che a sua volta è stato nominato in onore del botanico Frédéric Karl Gochnat (? - 1816).[3]
Descrizione
In questo gruppo sono presenti sia piante erbacee perenni che arbusti o alberi caratterizzati da fusti con brevi rami. Sono presenti generi con specie monoiche, raramente piante ginodioiche o poligamo-dioiche.[4][5][6][7][8]
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato; alla base possono formare delle rosette; sono picciolate o sub-sessili. La forma, in genere intera e semplice, è molto varia: lanceolata, oblanceolata, ellittica, ovata o lineare, quasi sempre con apice acuto e bordi continui (foglie a lamina semplice), raramente i contorni possono essere spinoso-dentati. Le venature sono del tipo pennato. La consistenza in genere è coriacea o subcoriacea.
Le infiorescenze sono composte da capolini peduncolati solitari o poco numerosi (2 - 3) e tutti terminali. Possono formare anche dei gruppi pseudocorimbosi (sono presenti anche pseudoracemi o pseudopanicoli). Sono presenti capolini omogami (ermafroditi o femminili) di tipo discoide (o subdisciforme) e capolini eterogami (ermafroditi e femminili) di tipo radiato o discoide. I capolini sono formati da un involucro a forma da oblunga a campanulata o a spirale composto da brattee (o squame) all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, simili a foglie con forme ovate, lanceolate o lineari, sono disposte su 4 - 15 serie in modo embricato e scalate in altezza. Il ricettacolo, glabro e alveolato, è privo di pagliette a protezione della base dei fiori (ricettacolo nudo).
I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e in genere pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori si dividono in esterni (o del raggio), sono pochi (da 4 a 6), e in quelli interni (del disco) che sono molto più numerosi (300). I fiori normalmente sono isomorfi (tutti uguali), oppure sono dimorfi con fiori periferici con corolle bilabiate o subbilabiate (corolle zigomorfe di tipo 1/3 - 2/3 - 1/4) e fiori centrali con corolle tubolari (corolle actinomorfe) o ancora sono subdimorfi con fiori centrali con corolle tubolari e fiori periferici con corolle subtubolari. In genere i fiori centrali sono ermafroditi e fertili; quelli periferici sono femminili.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[9]
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: il colore delle corolle è bianco, rosa o arancio. Le forme sono sia tubolari che bilabiate.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[8] Le antere in genere hanno una forma sagittata con appendici apicali acute. Le teche sono calcarate (provviste di speroni) ed hanno code lunghe, lisce o pelose. Il polline normalmente è tricolporato a forma sferica (può essere microechinato).
- Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[8] Lo stilo è unico e con due stigmi; è ispessito sotto gli stigmi. Gli stigmi sono corti con terminazioni arrotondate e creste marginali; dorsalmente sono glabri. L'ovulo è unico e anatropo.
I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni varia da cilindrica a spiralata (raramente è compressa) con 5 coste longitudinali e superficie pubescente o sericea. Il carpoforo (o carpopodium) è anulare o cilindrico. L'endosperma è cellulare. Il pappo è formato da setole disposte su una sola serie tutte della stessa lunghezza, oppure (raramente) sono disposte su 2 - 3 serie con un numero ridotto di corte setole esterne. Le setole sono appuntite (raramente sono ampie e piatte) e qualche volta sono piumose all'apice. Il pappo è direttamente inserito nel pericarpo o è connato in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio.
Biologia
- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat
Le specie di questa sottofamiglia/tribù sono confinate in America: in maggioranza nel Sud America, poche nelle Indie Occidentali, in Messico e negli USA.[4]
| Genere | Distribuzione |
|---|---|
| Anastraphia | Bahamas, Cuba, Repubblica Dominicana e Haiti |
| Cyclolepis | Argentina, Cile, Paraguay e Bolivia |
| Cnicothamnus | Argentina e Bolivia |
| Gochnatia | Sud America, Indie Occidentali, Messico e USA |
| Moquiniastrum | Sudamerica |
| Nahuatlea | Messico e USA (meridionali) |
| Richterago | Brasile |
| Tehuasca | Messico |
| Vickia | Brasile |
Tassonomia
La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi[10]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1]
Generi
La tribù comprende 9 generi 100 specie:[4][5][10][11]
- Anastraphia D.Don, 1830 (33 spp.)
- Cnicothamnus Griseb., 1874 (2 spp.)
- Cyclolepis D.Don, 1832 (1 sp.)
- Gochnatia Knuth, 1818 (17 spp.)
- Moquiniastrum (Cabrera) G.Sancho, 2013 (22 spp.)
- Nahuatlea V.A.Funk, 2017 (6 spp.)
- Richterago Kuntze, 1891 (17 spp.)
- Tehuasca Panero, 2019 (1 sp.)
- Vickia Roque & G.Sancho, 2020 (1 sp.)
Filogenesi
La sottofamiglia Gochnatioideae, nell'ambito delle Asteraceae occupa una posizione più o meno "basale" (si è evoluta prima rispetto al resto della maggior parte delle sottofamiglie) ed è molto vicina alle sottofamiglie Wunderlichioideae e Hecastocleidoideae; con la sottofamiglia Wunderlichioideae forma un "gruppo fratello". La sottofamiglia ha solamente la tribù Gochnatieae che è caratterizzata da specie più o meno arbustive, capolini eterogami, ricettacoli alveolati, appendice dell'antere apicolate, stilo ispessito sotto gli stigmi e acheni a 5 coste.[1]
Alcuni generi di questo gruppo in precedenza erano descritti all'interno della tribù Mutisieae.[4] Inizialmente definita come sottotribù Gochnatiinae (Cabrera, 1977) comprendeva molti altri gruppi (Onoserideae, Stifftieae, Wunderlichieae, Hyalideae, Hecastocleidoideae, Carduoideae, Oldenburgieae e Pertyoideae) ora descritti, in base agli ultimi studi di tipo filogenetico sul DNA, in altre sottofamiglie.
Il cladogramma qui sotto, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica della tribù.[12]
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Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 46, 44, 52.[13]
L'età di formazione della sottofamiglia/tribù varia (secondo varie ricerche) da 36 a 18 milioni di anni fa.[1]
Chiave analitica per i generi
Per meglio comprendere ed individuare i generi della tribù, l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro):[12]
- Gruppo 1A: la distribuzione di queste piante è relativa al Nord America;
- Gruppo 2A: le piante sono endemiche dei Caraibi con margini fogliari con muco spinoso
- Gruppo 2B: Stabilimenti del Messico e degli Stati Uniti. Margini fogliari intero
- Gruppo 1B: la distribuzione di queste piante è relativa al Sud America;
- Gruppo 4A: gli arbusti sono spinosi; le setole più lunghe del pappo hanno delle estremità piumate;
- Gruppo 4B: gli arbusti (o erbe perenni) non sono spinosi e la morfologia del pappo è varia;
- Gruppo 5A: i capolini sono radiali;
- Gruppo 6A: le corolle sono colorate dal vermiglio all'arancio brillante; l'habitus di queste piante consiste in piccoli alberi o arbusti distribuiti nelle foreste umide delle Ande dell'Argentina settentrionale e della Bolivia meridionale;
- Gruppo 6B: le corolle sono colorate di bianco e rosa, raramente viola; l'habitus di queste piante consiste in erbe perenni che comunemente formano rosette raramente con germogli corti e frondosi distribuite nel centro e nel sud del Brasile;
- Gruppo 5B: i capolini sono del tipo discoide (talvolta in Gochnatia le corolle periferiche del capitello sono leggermente zigomorfe);
- Gruppo 7A: l'habitus di queste piante consiste in arbusti o alberi, a volte glutinosi;
- Gruppo 7B: l'habitus di queste piante consiste in erbe perenni;
A questo elenco va aggiunto il recente genere Moquiniastrum ed il genere Vickia.
Note
- 1 2 3 4 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
- ↑ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 31 gennaio 2021.
- ↑ eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 12 giugno 2013.
- 1 2 3 4 Funk & Susanna 2009, pag. 250.
- 1 2 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 116.
- ↑ Strasburger 2007, pag. 860.
- ↑ Judd 2007, pag. 517.
- 1 2 3 Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
- ↑ Judd 2007, pag. 520.
- 1 2 (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 27/05/2026.
- ↑ (EN) Roque, N. and Sancho, G., Vickia, a new genus of tribe Gochnatieae (Compositae), in Taxon, vol. 69, 2020, pp. 668-678.
- 1 2 Panero 2019.
- ↑ Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 111-117.
Bibliografia
- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- María C. Tellería, Gisela Sancho, Vicky A. Funk, Iralys Ventosa & Nadia Roque, Pollen morphology and its taxonomic significance in the tribe Gochnatieae (Compositae, Gochnatioideae), in Plant Systematics and Evolution, vol. 299, 2013, pp. 935-948.
- Jose L. Panero, Generic Relationships in Gochnatioideae (Asteraceae) Including Tehuasca, a New Genus from Northeastern Mexico, in Lundellia, 22 (1), 2019.
- (PT) Karen Araújo de Freitas, Anderson Luiz Christ, Mara Rejane Ritter e Silvia Teresinha Sfoggia Miotto, Moquiniastrum (Asteraceae, Gochnatioideae, Gochnatieae) in Southern Brazil, in Rodriguésia, vol. 71, 2020.
- Vicki A. Funk, Gisela Sancho e Nádia Roque, Nahuatlea: a new genus of compositae (Gochnatieae) from North America, in PhytoKeys, vol. 91, 2017, pp. 105-124.
- Gisela Sancho e Nádia Roque, Vickia, a new genus of tribe Gochnatieae (Compositae), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 668-678.
Altri progetti
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Collegamenti esterni
- (EN) Gochnatioideae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 3 marzo 2011.
- sottofamiglia Gochnatioideae IPNI Database
- tribù Gochnatieae IPNI Database