Gratiolinae
| Gratiolinae | |
|---|---|
 | |
| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Eudicotiledoni |
| (clade) | Eudicotiledoni centrali |
| (clade) | Superasteridi |
| (clade) | Asteridi |
| (clade) | Euasteridi |
| (clade) | Lamiidi |
| Ordine | Lamiales |
| Famiglia | Plantaginaceae |
| Tribù | Gratioleae |
| Sottotribù | Gratiolinae |
| Classificazione Cronquist | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| Sottoregno | Tracheobionta |
| Superdivisione | Spermatophyta |
| Divisione | Magnoliophyta |
| Classe | Magnoliopsida |
| Sottoclasse | Asteridae |
| Ordine | Scrophulariales |
| Famiglia | Scrophulariaceae |
| Sottofamiglia | Gratioloideae |
| Tribù | Gratioleae |
| Sottotribù | Gratiolinae Benth., 1846 |
| Generi | |
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Gratiolinae Benth., 1846 è una sottotribù di piante angiosperme appartenenti alla famiglia delle Plantaginacee.[1]
Etimologia
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Gratiola L., 1753 la cui etimologia deriva dalla parola latina "gratia" (= gradevolezza, piacevolezza, amabilità) con riferimento alle qualità medicinali delle piante di questo genere.[2][3]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico inglese George Bentham (1800 - 1884) nella pubblicazione "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis ... (DC.) - 10: 341, 367. 8 Apr 1846" del 1846.[4][5]
Descrizione
Gratiola pedunculata
Bacopa madagascariensis
Bacopa procumbens
Bacopa monnieri
- Il portamento delle specie di questa sottotribù è erbaceo (annuale o perenne), spesso acquatico (Benjaminia). I fusti possono essere da prostrati a ascendenti con sezioni arrotondate oppure fortemente quadrangolari a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Queste piante si presentano glabre o sparsamente ghiandolari-pubescenti.[1][6][7][8]
- Le foglie cauline hanno una disposizione opposta e sono da sessili a subsessili, oppure sono picciolate. In alcune specie sono presenti delle rosette basali (Amphianthus), in altre il portamento è verticillato (Benjaminia) con una lamina pennatifida e segmenti filiformi. Normalmente la lamina ha delle forme da lineari-lanceolate a ovoide, orbicolari o deltate con apici da ottusi a acuminati e margini da interi a variamente dentati o crenati; in Mercadonia i margini sono fortemente revoluti. In Braunblanquetia la consistenza delle foglie è subcarnosa, in altre specie (Sophronanthe) è rigida.
- Le infiorescenze sono racemose e frondose; in Scoparia nelle infiorescenze sono presenti dei gruppi ascellari formati da alcuni fiori. I fiori sono da semiamplessicauli o sessili a pedicellati. In Amphianthus l'infiorescenza consiste in un solo fiore sessile e fertile sotteso da due foglie galleggianti sull'acqua e alcuni fiori cleistogami subemersi al livello delle rosette basali. In genere sono presenti 2 bratteole di tipo fogliaceo nei pressi del calice.
- I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno).
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
- X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[6]
- Il calice, gamosepalo, è formato da un tubo campanulato terminante con 5 lobi da subuguali a più o meno subbilabiati a volte embricati. Nelle forme bilabiate i due lobi superiori sono larghi a forma ovoide, quelli inferiori sono più piccoli, con forme da lineari a lanceolate. In Maeviella il calice ha una particolare forma a cucchiaio (cocleariforme). In altre specie i lobi hanno delle forme triangolari.
- La corolla, gamopetala e subruotata, è formata da un tubo da cilindrico o campanulato a tubolare, terminante con due labbra. Il tubo in alcune specie è allungato e dilatato alla gola, in altre è molto stretto, subulato. I lobi possono essere arrotondati e patenti. Il colore della corolla è bianco, blu, giallo o violetto; in alcune specie la gola è chiazzata di giallo.
- L'androceo è formato da 2 - 4 stami inclusi nel tubo corollino (in Scoparia sono sporgenti). In Braunblanquetia sono presenti 2 staminoidi, in altre specie il paio abassiale è ridotto o mancante. I filamenti sono adnati alla corolla (inseriti sul lato superiore del tubo della corolla). Le antere hanno due teche parallele, separate o contigue. In Benjaminia i filamenti sono ritorti.
- Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero è obcordato oppure da ellissoide a globoso o ovoide. Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[9] Lo stilo ha uno stigma capitato (Amphianthus) o bilobo. Il disco nettarifero è presente.
- I frutti sono delle capsule fortemente piatte con deiscenza loculicida, o loculicida e setticida (Boelckea, Braunblanquetia e Gratiola) o solamente setticida (Amphianthus, Maeviella e Mecardonia). Le teste dei semi, colorate di nero o marrone scuro, sono striate e con coste longitudinali.
Riproduzione
- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama) o l'acqua (Impollinazione idrogama)[1] oppure, nei tropici, tramite colibrì (impollinazione ornitogama).
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria); nell'acqua sono dispersi soprattutto dalle correnti (disseminazione idrocora).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questa sottotribù è prevalentemente americana con habitat da temperati a subtropicali.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie[6] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie,[7] o anche 117 generi e 1904 specie[10] o 90 generi e 1900 specie)[11] ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù. La sottotribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Gratioloideae (tribù Gratioleae).[1]
Storicamente questo gruppo ha fatto parte della famiglia Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist).[12] In seguito è stato descritto anche all'interno della famiglia Veronicaceae. Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata alla famiglia delle Plantaginacee, sottofamiglia Gratioloideae (Benth.) Luerss., tribù Gratioleae Benth.[11]
Filogenesi
In ricerche successive alcune specie dei generi Leucospora e Stemodia (descritte all'interno della tribù Stemodieae) sono risultate essere "gruppo fratello" del genere Scoparia. Inoltre alcune specie dei generi Hydrotriche e Limnophila (descritte all'interno della sottotribù Dopatriinae) sono risultate essere "gruppo fratello" del genere Gratiola. Sono risultate all'interno della sottotribù anche alcune specie dei generi Otacanthus, Achetaria e Stemodia attualmente posizionate nella tribù Stemodieae.[13]
Composizione della sottotribù
La sottotribù comprende 10 generi e circa 120 specie:[1][10][14]
| Genere | Numero specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Amphianthus Torr., 1837 | Una specie: Amphianthus pusillus Torr. | USA meridionali |
| Bacopa Aubl., 1775 | Circa 60 | Aree pantropicali |
| Benjaminia Mart. ex Benj., 1847 | Una specie: Benjaminia reflexa (Benth.) D'Arcy | Dal Venezuela al Brasile |
| Boelckea Rossow, 1992 | Una specie: Boelckea beckii Rossow | Bolivia |
| Braunblanquetia Eskuche, 1974 | Una specie: Braunblanquetia litoralis Eskuche | Patagonia (Argentina) |
| Gratiola L., 1753 | Circa 20 | Emisfero boreale |
| Maeviella Rossow, 1985 | Una specie: Maeviella cochlearia (Huber) Rossow | Sud America |
| Mecardonia Ruiz. & Pav., 1794 | 15 | America (temperata e tropicale) |
| Scoparia L., 1753 | 20 | America (soprattutto tropicale) |
| Sophronanthe Benth., 1836 | Una specie: Sophronanthe hispida Benth. | Nord America |
Altre checklist includono nella sottotribù alcuni generi considerati sinonimi (in maggioranza sono sinonimi del genere Bacopa):
Specie della flora spontanea italiana
Nella flora spontanea italiana è presente una sola specie di questa sottotribù:[8]
- Gratiola officinalis L. (Graziella) - Distribuzione italiana: Nord e Centro, Sardegna compresa.
Alcune specie
Bacopa caroliniana
Bacopa diffusa
Bacopa myriophylloides
Bacopa rotundifolia
Gratiola pedunculata
Gratiola peruviana
Gratiola neglecta
Scoparia dulcis
Note
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Kadereit 2004, pag. 384.
- ↑ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 22 febbraio 2017.
- ↑ David Gledhill 2008, pag. 184.
- ↑ Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 22 febbraio 2017 (archiviato dall'url originale l'8 gennaio 2009).
- ↑ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 16 gennaio 2017.
- 1 2 3 Judd et al 2007, pag. 493.
- 1 2 Strasburger 2007, pag. 852.
- 1 2 Pignatti 1982, vol. 2, pag. 524.
- ↑ Musmarra 1996.
- 1 2 Olmstead 2012.
- 1 2 Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 gennaio 2017.
- ↑ Motta 1960, vol. 2, pag. 363.
- ↑ Estes 2008, pag. 42.
- ↑ Albach et al 2005.
- ↑ (EN) Hydranthelium, su The Plant List. URL consultato il 25 febbraio 2017.
Bibliografia
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
- Kadereit J.W., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales, Berlin, Heidelberg, 2004.
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the "new" Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol. 92, n. 2, 2005, pp. 297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Larry D. Estes, Systematics of Gratiola(Plantaginaceae), in University of Tennessee, Knoxville, 2008.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore. Volume 2, 1960.
- (EN) David Gledhill, The Names of Plants, Cambridge University Press, 2008.
Collegamenti esterni
- Gratiolinae Crescent Bloom Database