Gutierreziinae
| Gutierreziinae | |
|---|---|
![]() | |
| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Eudicotiledoni |
| (clade) | Eudicotiledoni centrali |
| (clade) | Superasteridi |
| (clade) | Asteridi |
| (clade) | Euasteridi |
| (clade) | Campanulidi |
| Ordine | Asterales |
| Famiglia | Asteraceae |
| Sottofamiglia | Asteroideae |
| Tribù | Astereae |
| Sottotribù | Gutierreziinae G.L.Nesom, 2020 |
| Classificazione Cronquist | |
| Generi | |
Gutierreziinae G.L.Nesom, 2020 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade North American lineage).[1][2]
Etimologia
Il nome della sottotribù deriva da suo genere tipo Gutierrezia Lag. ed è stato dato in onore del nobile spagnolo del XIX secolo Pedro Gutierrez de Salceda, botanico e farmacista presso il Giardino Botanico Reale di Madrid.[3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico Guy L. Nesom (1945-) nella pubblicazione "Phytoneuron. Digital Publications in Plant Biology" (Phytoneuron 2020-53: 13) del 2020.[4]
Descrizione

Bigelowia nuttallii

Euthamia graminifolia

Gymnosperma glutinosum

Gutierrezia resinosa
Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne, anche arbustivo.[2][5][6][7][8][9]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato, per lo più sessili. La lamina è semplice e in genere lineare con 1 o 3 - 5 nervature parallele. Sulla superficie possono essere presenti dei punti ghiandolari.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni più o meno corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o disciforme. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco (massimo 50 fiori). Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (sono coriacee nella parte basale), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): sono femminili; la forma è ligulata (zigomorfa);
- fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[10]
- fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è giallo (raramente bianchi);
- fiori del disco: la forma è tubulare-imbutiforme bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo con inserzione nella giunzione tra il tubo della corolla e il lembo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[9][11]
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[5] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.[12] I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo ridotto. Gli acheni, con forme affusolate spiraleggianti, sono lateralmente compressi con 4 - 10 nervature; la superficie varia da scarsamente a densamente strigosa o ghiandolare. Il pappo è assente o con poche setole o scaglie.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[6][7]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecorica). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questa sottotribù sono distribuite in America del Nord.
Tassonomia
La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1720 generi.[13] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][8][9]
Generi
La sottotribù Gutierreziinae comprende 10 generi e 66 specie.[2][9]
- Amphiachyris (DC.) Nutt., 1840 (2 spp.)
- Aquilula G.L.Nesom, 2018 (1 sp.)
- Bigelowia DC., 1836 (3 spp.)
- Euthamia (Nutt.) Cass., 1825 (13 spp.)
- Gundlachia A.Gray, 1880 (2 spp.)
- Gutierrezia Lag., 1816 (35 spp.)
- Gymnosperma Less., 1832 (1 sp.)
- Medranoa Urbatsch & R.P. Roberts, 2004 (5 sp.)
- Thurovia Rose, 1895 (1 sp.)
- Xylothamia G.L.Nesom, Y.B.Suh, D.R.Morgan & B.B.Simpson, 1990 (3 spp.)
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.[14][15]
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[8]
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[2]
- Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
- Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
- Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
- Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
- North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "North American lineage". I generi di questo gruppo in trattazioni precedenti erano collocati nel clade denominato Gutierrezia della sottotribù Solidagininae. Il clade (e quindi la sottotibù) è caratterizzato da specie con acheni a forma spiraleggiante e brattee dell'involucro coriacee nella parte inferiore.[16] Attualmente la sottotribù, nell'ambito del clade "North American lineage", si trova, da un punto di vista filogenetico, in una posizione centrale tra le sottotribù Conyzinae e Boltoniinae.[2]
Il cladogramma a lato tratto da uno studio citato[16] e semplificato visualizza la posizione filogenetica di alcuni generi della sottotribù.
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I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[2]
- le foglie sono per lo più lineari e con nervature parallele;
- le brattee involucrali sono coriacee nella parte basale;
- l'inserzione dei filamenti delle antere è nella giunzione tra il tubo della corolla e il lembo;
- il pappo spesso è assente e gli acheni sono spiraleggianti.
Chiave per i generi
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche.[9]
- Primo gruppo: il pappo è assente o formato da una breve coroncina di piccole scaglie; il numero cromosomico è 2n=10 (oppure 8, oppure 16);
- 1A: l'habitus delle piante è di tipo arbustivo; i fiori del raggio eccedono l'involucro di poco; il numero cromosomico è 2n=8 o 16;
- genere Gymnosperma
- 1B: l'habitus delle piante è di tipo erbaceo o bassi sub-arbusti; i fiori del raggio eccedono di molto l'involucro; il numero cromosomico è 2n=10;
- 2A: i fiori del disco sono funzionalmente maschili; il pappo dei fiori del disco è formato da 5 – 8 scaglie a forma lineare-spatolata e connate alla base;
- genere Amphiachyris
- 2B: i fiori del disco sono ermafroditi; il pappo dei fiori del disco è assente o è composto da una bassa corona o da un anello di scaglie forma lanceolata;
- 3A: le infiorescenze si compongono di capolini terminali; i fiori del raggio sono presenti; i fiori del disco sono più di tre; il pappo è formato da scaglie rigide disposte in 1 – 2 serie o è più ridotto in altre specie;
- genere Gutierrezia
- 3B: le infiorescenze si compongono di capolini disposti in posizione ascellare; i fiori del raggio sono assenti; i fiori del disco sono tre con un pappo formato da scaglie dotate di robuste punte, lunghe quanto la corolla del rispettivo fiore e sono disposte su 2 serie;
- genere Thurovia
- Secondo gruppo: l'habitus delle piante è di tipo arbustivo; il pappo è composto da scaglie; il numero cromosomico è 2n=18;
- 1A: le foglie sono di tipo irto ma non sono resinose; i rami sono densamente fogliati con foglie acicolari (aghiformi, appuntite e rigide) in gruppi ascellari; non sono presenti i fiori del raggio;
- genere Medranoa (ex. genere Chihuahuana)
- 1B: le foglie non sono irte e resinose, ma terminano con una punta; non sono presenti gruppi di foglie ascellari; i fiori del raggio possono essere presenti oppure no;
- 2A: le piante sono degli arbusti simili alle ginestre con molti rami eretti e fortemente rigidi; le foglie sono a disposizione ampia e a portamento eretto;
- genere Medranoa (ex. genere Xylovirgata)
- 2B: l'habitus di queste piante è di tipo arbustivo con molti rami ascendenti ma non sono simili alle ginestre; i rami sono affusolati e lisci o debolmente increspati; le foglie sono persistenti e inoltre sono disposte uniformemente e piuttosto vicine le une alle altre;
- 3A: le foglie sono involute (arrotolate in su) e appaiono affusolate; i capolini sono privi dei fiori del raggio o con 1 - 3 fiori soltanto;
- genere Gundlachia
- 3B: le foglie hanno una lamina stretta e piatta; i fiori del raggio sono da 5 a 15 per capolino;
- 4A: le brattee dell'involucro sono disposte in modo debolmente scalare; le infiorescenze sono di tipo corimboso; i rami hanno la superficie minutamente papillato-scabrosa;
- genere Medranoa ("core" del genere)
- 4B: : le brattee dell'involucro sono disposte in modo fortemente scalare; le infiorescenze sono liberamente tirsiformi; i rami sono glabri;
- genere Medranoa (ex. genere Neonesomia)
- Terzo gruppo: l'habitus delle piante è di tipo erbaceo o sub-arbustivo; il pappo è composto da setole finemente barbate o (se si tratta di arbusti) da scaglie; il numero cromosomico è 2n=18;
- 1A: le foglie basali sono persistenti, quelle cauline sono progressivamente ridotte; i capolini contengono solamente i fiori del disco (quelli del raggio sono assenti); le brattee dell'involucro sono disposte in ranghi verticali;
- genere Bigelowia
- 1B: le foglie sono tutte cauline; i capolini sono formati dai fiori del raggio (da 15 a 25); le brattee dell'involucro non sono disposte in ranghi verticali;
- genere Euthamia
Specie della flora italiana
Sul territorio italiano è presente la specie, esotica naturalizzata, Euthamia graminifolia (L.) Nutt. (nome comune: verga d'oro). L'altezza massima della pianta è di 3 - 15 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita rizomatosa (H rhiz); il tipo corologico è Canada e USA; l'habitat tipico sono gli ambienti umidi nella brughiera; in Italia è una specie rara e si trova in Piemonte fino ad una quota di 250 m s.l.m..[17]
Note
- 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
- 1 2 3 4 5 6 (EN) Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.
- ↑ (EN) Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 15 marzo 2024.
- ↑ (EN) The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 15 marzo 2024.
- 1 2 Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
- 1 2 Strasburger 2007, pag. 860.
- 1 2 Judd 2007, pag. 517.
- 1 2 3 Funk & Susanna 2009, pag. 589.
- 1 2 3 4 5 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 284.
- ↑ Judd 2007, pag. 520.
- ↑ (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 15 febbraio 2012.
- ↑ Judd 2007, pag. 522.
- ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 25 novembre 2025.
- ↑ Mandel et al. 2019.
- ↑ Zhang et al. 2021.
- 1 2 Beck et al. 2004.
- ↑ Pignatti 2018, vol. 3, pag. 742.
Bibliografia
- (EN) Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
- (EN) Vicki Ann Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy e Randall J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (PDF), Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, ISBN 978-3-9501754-3-1 (archiviato il 17 agosto 2025).
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
- (EN) Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall J. Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod F. Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814 (archiviato il 26 febbraio 2025).
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, 1960, Milano, Federico Motta Editore.
- (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088 (archiviato il 26 gennaio 2025).
- (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
- (EN) Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.
- (EN) James B. Beck, Guy L. Nesom, Patrick J. Calie, Gary I. Baird, Randall L. Small & Edward E. Schilling, Is subtribe Solidagininae (Asteraceae) monophyletic?, in Taxon, vol. 53, n. 3, 2004, pp. 691-698.
Voci correlate
Altri progetti
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