Marrubieae

Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo annuale o perenne, ma anche piccolo-arbustivo e suffruticose. Queste piante possono raggiungere l'altezza di 1,8 metri (Ballota). L'indumento è formato da peli semplici o anche ramificati; in generale queste piante possono presentarsi con un aspetto tomentoso e/o lanoso. Il fusto ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. In queste piante sono inoltre presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi^{[4][8][9][10][11][12]}

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; normalmente sono dentate e picciolate o sessili in Sulaimania. Le forme vanno da lanceolate a ovate, a volte anche strette; la superficie può essere rugosa.

Le infiorescenze sono di tipo tirsoide (raramente sono racemose). Inoltre sono formate da verticilli ascellari sovrapposti. Ogni verticillo è composto da più fiori (fino a 30 in Marrubium) disposti circolarmente poggianti su due grandi brattee fogliose (o semplicemente delle foglie) lievemente staccate dall'infiorescenza vera e propria ma comunque sub-sessili. Le brattee del verticillo seguente sono disposte in modo alternato. Nell'infiorescenza sono anche presenti delle bratteole (tripartite in Sulaimania) allungate (lesiniformi) e spinescenti (Ballota).

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (5-meri: la corolla e il calice sono a 5 parti). Sono inoltre omogami (autofecondanti).

• Formula fiorale:

X, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nucule^[8][11]

• Il calice, gamosepalo e persistente, è multilobato (da 5 a 15 fino a 30 lobi). I lobi, lesiniformi, di solito sono uguali o variamente ineguali. La parte terminale dei lobi può essere spinosa o anche uncinata. La forma del calice è da campanulata a tubulosa con 5 - 10 venature.
• La corolla gamopetala e zigomorfa, alla base ha la forma di un tubo e termina con due labbra con 5 lobi (raggruppamento 2/3) oppure 4 lobi (raggruppamento 1/3). Il labbro superiore, appena sporgente (o non) dal calice, è bilobato, piatto e moderatamente lungo o tipo cappuccio a volte densamente peloso e con i margini dentellati o interi; quello inferiore è proiettato in avanti, con portamento patente, e termina con un lobo allargato con una lieve (o evidente) protuberanza centrale (risulta quindi trifido). I colori della corolla sono bianco, rosa o purpureo, raramente sono gialli.
• L'androceo possiede quattro stami didinami generalmente corti (quelli anteriori sono più lunghi) tutti fertili e inclusi nella corolla e posizionati sotto il labbro superiore. I filamenti sono adnati alla corolla (verso la metà lunghezza del tubo corollino) e provvisti di ciuffi di peli attorno alla loro inserzione. Le antere sono ravvicinate a coppie e sono biloculari. Le teche sono più o meno distinte e confluenti o subconfluenti; la deiscenza è logitudinale. I granuli pollinici sono del tipo tricolpato o esacolpato. Il nettario a forma di disco è ricco di sostanze zuccherine.
• Gineceo: l'ovario, profondamente quadri-lobato, è supero formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti. La placentazione è assile. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[13] Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme ed è incluso nella corolla. Lo stigma è bifido con lobi uguali o subuguali.

Il frutto è uno schizocarpo composto da 1 - 4 nucule con forme arrotondate, cuneato-obovate o trigone e subtroncate all'apice; la superficie può essere glabra e liscia o ricoperta da ghiandole sessili posizionate all'apice. I frutti, di colore bruno, spesso rilasciano i semi con facilità (sono fragili).

Questa specie si riproduce per impollinazione tramite insetti tipo ditteri e imenotteri (impollinazione entomogama).^[11]

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).^[14] I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (elaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.^[15]

La tribù è formata da 5 generi e 85 specie:^[2][10][16]

• Acanthoprasium (Benth.) Spach, 1840 (3 spp.)
• Ballota L., 1753 (18 spp.)
• Marrubium L., 1753 (53 spp.)
• Moluccella L., 1753 (8 spp.)
• Pseudodictamnus Fabr., 1759 (13 spp.)

Il genere monospecifico Sulaimania è stato posto in sinonimia con Moluccella.^[17]

In Italia (allo stato spontaneo) sono presenti le seguenti specie:^[18]

• Ballota frutescens (L.) Woods
• Ballota hispanica (L.) Benth.
• Ballota nigra L.
• Ballota pseudodictamnus (L.) Benth.
• Marrubium alysson L.
• Marrubium incanum Desr.
• Marrubium peregrinum L.
• Marrubium vulgare L.
• Molucella spinosa L.

La tribù Marrubieae si presenta con una monofilia ben supportata. All'interno della sottofamiglia Lamioideae la tribù di questa voce si trova nel gruppo più interno in posizione "gruppo fratello" rispetto alle tribù Lamieae + Leucadeae. All'interno della tribù due specie del genere Ballota sono "gruppo fratello" del resto della tribù formato da due sottocladi: (A) Moluccella + Sulaimania e (B) Ballota + Marrubium. In particolare il genere Ballota risulta polifiletico in quanto le due specie B. integrifolia e B. frutescens formano un clade separato dalle restanti specie del genere e formano la sezione Ballota sez. Acanthoprasium. Anche da un punto di vista morfologico le due specie separate differiscono dalle altre per un portamento più legnoso con bratteole spinose. Nel sottoclade "B" la specie B. nigra è "gruppo fratello" del genere Marrabium per cui anche senza la sez. Acanthoprasium il genere Ballota risulterebbe sempre parafiletico; mentre il genere Marabium è monofiletico. Nel sottoclade "A" l'intrusione di due specie del genere Otostegia (altrimenti appartenente alla tribù Leucadeae) è fortemente sostenuta dai dati molecolari insieme alle specie Moluccella aucheri e Moluccella otostegioides. Il sottoclade "A" è anche supportato dai dati morfologici (le nucule sono troncate apicalmente; il labbro superiore della corolla non è barbuto ai margini; il calice è zigomorfo con l'interno glabro).^[19][20]

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato^[19] e semplificato, dimostra la struttura interna della tribù.

• 
  Ballota acetabulosa
• 
  Ballota pseudodictamnus
• 
  Marrubium alysson
• 
  Marrubium supinum
• 
  Moluccella laevis
• 
  Moluccella spinosa