Molare

Il molare tribosfenico è considerato una delle caratteristiche più importanti dei mammiferi teri. Tra i mammiferi viventi, questo tipo di dente è presente nella maggior parte dei mammiferi insettivori e nei giovani ornitorinchi, sebbene gli individui adulti di questa specie siano privi di denti.

Nei denti tribosfenici, il molare inferiore è suddiviso in due regioni: il trigonide, provvisto di tre cuspidi e specializzato nel taglio, e il talonide, la porzione posteriore adibita alla frantumazione. Nei moderni molari tribosfenici, il trigonide è rivolto verso la parte anteriore della mandibola, mentre il talonide è situato posteriormente. Il trigonide è delimitato da tre grandi cuspidi: il protoconide, situato sul lato buccale o labiale del dente, rivolto verso la guancia, e il paraconide anteriore e il metaconide posteriore, entrambi collocati sul lato linguale, rivolto verso la lingua.

I molari superiori possono essere paragonati a catene montuose con tre vette, con una disposizione speculare rispetto ai molari inferiori. Il protocono si trova sul lato linguale del dente, mentre il paracono anteriore e il metacono posteriore sono situati sul lato buccale. Il protocono del molare superiore si incastra nella depressione del talonide del molare inferiore, formando un sistema di frantumazione paragonabile a un mortaio con pestello.

I molari tribosfenici erano presenti negli antenati diretti di tutti e tre i principali gruppi di mammiferi viventi, ma probabilmente non costituivano la condizione ancestrale dell'intera classe. Secondo molti paleontologi, nei monotremi questa struttura si sarebbe sviluppata indipendentemente a partire dagli australosfenidi, anziché essere stata ereditata da un antenato comune condiviso con marsupiali e placentati, discendenti dai boreosfenidi. Questa interpretazione conserva tuttavia alcuni oppositori.^[4] La dentatura del monotremo del Cretaceo inferiore Steropodon, per esempio, è simile a quella di Peramus e dei driolestoidi, suggerendo che i monotremi possano essere imparentati con alcuni mammiferi pretribosfenici.^[5] La posizione sistematica di questi gruppi, tuttavia, non è ancora definitivamente stabilita.

Alcuni mammaliaformi giurassici, come i docodonti e gli shuotheriidi, possedevano molari definiti tribosfenici inversi, nei quali una struttura simile al talonide si sviluppava nella parte anteriore del molare inferiore anziché in quella posteriore. Questa configurazione è considerata un esempio di evoluzione convergente.^[6]

A partire dal primitivo dente tribosfenico, i molari si sono diversificati assumendo numerose morfologie particolari. In molti gruppi si è successivamente sviluppata una quarta cuspide, chiamata ipocono nei molari superiori e ipoconide in quelli inferiori. I molari quadrati, detti anche quadritubercolati o eutemorfici, possiedono un ipocono, cioè una quarta cuspide supplementare situata sul lato linguale del molare superiore, posteriormente al protocono. I molari quadrati comparvero precocemente nell'evoluzione dei mammiferi e sono presenti in numerose specie, tra cui ricci, procioni e molti primati, compreso l'essere umano.^[7] In alcuni casi può essere presente anche una quinta cuspide.

In molti mammiferi, tra le cuspidi maggiori compaiono inoltre cuspidi più piccole chiamate conuli, denominate in base alla loro posizione. Il paraconulo, per esempio, è situato tra il paracono e il metacono, mentre l'ipoconulide si trova tra l'ipoconide e l'entoconide.^[7]

Nei molari bunodonti, le cuspidi sono basse e arrotondate, simili a piccoli rilievi, anziché alte e appuntite. Questa morfologia è particolarmente comune negli onnivori, come maiali, orsi ed esseri umani.^[7] I molari bunodonti sono efficaci strumenti di frantumazione e presentano spesso una forma complessivamente quadrangolare.^[8]

La dentatura ipsodonte è caratterizzata da denti con corone alte e da uno strato di smalto che si estende notevolmente al di sotto del margine gengivale, fornendo una maggiore quantità di materiale destinato a compensare l'usura.^[9] Esempi di animali provvisti di dentatura ipsodonte sono i bovini e i cavalli, che si nutrono di materiale vegetale fibroso e spesso contaminato da particelle abrasive. In alcune specie di Arvicolinae, una sottofamiglia di roditori erbivori, i molari possono continuare a crescere durante tutta la vita.^[7]

Nei molari ipsodonti non è sempre possibile distinguere nettamente una corona e un colletto. La superficie occlusale è ruvida e prevalentemente piana, adattata a frantumare e macinare il materiale vegetale. Il corpo del dente è ricoperto di cemento sia al di sopra sia al di sotto del margine gengivale. Sotto il cemento si trova uno strato di smalto che si estende lungo il corpo del dente. Cemento e smalto formano ripiegamenti all'interno dello spesso strato di dentina.^[10]

La condizione opposta all'ipsodontia è chiamata brachidontia o brachiodontia, dal greco brachýs, «corto». È un tipo di dentatura caratterizzato da denti con corone basse. I denti umani sono brachidonti.^[7]

Un dente brachidonte possiede una corona situata al di sopra del margine gengivale, un colletto immediatamente al di sotto di esso e almeno una radice. Uno strato di smalto ricopre la corona e si estende fino al colletto, mentre il cemento è presente soltanto al di sotto del margine gengivale. Le superfici occlusali tendono a essere rilevate o appuntite e, nei carnivori, risultano particolarmente adatte a trattenere le prede e a lacerare o sminuzzare i tessuti.^[10]

I molari superiori zalambdodonti possiedono almeno tre cuspidi principali: una più grande sul lato linguale e due più piccole sul lato labiale. La cuspide maggiore è collegata alle altre due mediante creste che formano una V stretta o una figura simile alla lettera greca λ, lambda. Il termine «zalambdodonte» significa approssimativamente «fortemente provvisto di denti a forma di lambda». Tra i mammiferi viventi, i molari zalambdodonti sono presenti nei tenrec, nelle talpe dorate, nei solenodonti e nelle talpe marsupiali.^[3][11]

Nei placentati zalambdodonti, la grande cuspide interna è omologa al paracono del molare superiore tribosfenico, mentre il metacono è assente, ridotto oppure fuso con essa. Le talpe marsupiali mostrano la condizione opposta: la cuspide maggiore corrisponde al metacono, mentre è il paracono a essere assente. Il protocono può mancare del tutto, come in alcune talpe dorate e in alcuni tenrec, oppure essere ridotto a una piccola quarta cuspide situata lingualmente rispetto alla cuspide maggiore, presso l'apice della V. Le due cuspidi labiali sono collocate su un'ampia piattaforma chiamata mensola stilare. Nei molari inferiori, il talonide è ridotto o assente, poiché ha perduto la propria funzione di bacino di frantumazione contrapposto al protocono.^[3][11] La zalambdodontia riduce il contatto tra i denti a poche e semplici superfici taglienti, sebbene il vantaggio evolutivo di questa morfologia non sia ancora del tutto chiaro.^[11]

Come i molari zalambdodonti, anche quelli dilambdodonti possiedono un ectolofo ben sviluppato, ma la sua forma ricorda due lettere lambda affiancate oppure una W. Sul lato linguale, in corrispondenza della parte inferiore della W, si trovano il metacono e il paracono, mentre la mensola stilare è situata sul lato labiale. Il protocono è presente sul lato linguale rispetto all'ectolofo. I molari dilambdodonti sono presenti nei toporagni, nelle talpe e in alcuni pipistrelli insettivori.^[7]

I denti lofodondi sono facilmente riconoscibili per i caratteristici sistemi di creste di smalto, dette lofi, che collegano tra loro le cuspidi della corona. Presenti nella maggior parte degli erbivori, questi sistemi possono consistere in un semplice margine anulare, come nei ratti talpa, oppure in una complessa successione di creste longitudinali e trasversali, come negli ungulati perissodattili, tra cui gli equidi.^[8]

I molari lofodonti possiedono creste di smalto dure e allungate, orientate parallelamente oppure perpendicolarmente alla fila dentaria. Sono comuni negli erbivori che triturano accuratamente il cibo. Esempi di mammiferi con molari lofodonti sono i tapiri, i lamantini e numerosi roditori.^[7]

Quando due lofi formano creste trasversali, spesso arcuate o quasi anulari, la disposizione viene definita bilofodonte. Questa configurazione è comune nei primati, ma compare anche nei lagomorfi, comprendenti lepri, conigli e pica, e in alcuni roditori.^[7][8]

Le forme estreme di lofodontia presenti negli elefanti e in alcuni roditori, come quelli del genere Otomys, vengono chiamate loxodontia.^[7] Proprio da questa caratteristica deriva il nome del genere Loxodonta, al quale appartengono gli elefanti africani.

Nei molari selenodonti, il cui nome deriva da Selene, dea greca della Luna, le cuspidi principali sono allungate in creste a forma di mezzaluna. Questa morfologia è presente nella maggior parte degli ungulati artiodattili, come bovini e cervidi.^[7][8]

Molti mammiferi carnivori possiedono denti ingranditi e simili a lame, specializzati nel taglio e nella tranciatura della carne, chiamati denti carnassiali. Il termine generale impiegato per indicare denti con questa morfologia laminare è secodonte o plagiaulacoide.^[7]