Pentachaetinae
| Pentachaetinae | |
|---|---|
![]() | |
| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Eudicotiledoni |
| (clade) | Eudicotiledoni centrali |
| (clade) | Superasteridi |
| (clade) | Asteridi |
| (clade) | Euasteridi |
| (clade) | Campanulidi |
| Ordine | Asterales |
| Famiglia | Asteraceae |
| Sottofamiglia | Asteroideae |
| Tribù | Astereae |
| Sottotribù | Pentachaetinae G.L.Nesom, 2000 |
| Classificazione Cronquist | |
| Generi | |
Pentachaetinae G.L.Nesom, 2000[1] è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade North American lineage).[2][3]
Etimologia
Il nome della sottotribù deriva dal suo "genere tipo" Pentachaeta Nutt., 1840 la cui etimologia deriva da due parole greche: "penta" (= cinque) e "chaeta" (= setole, criniera o cresta di fogliame) e fa riferimento alle cinque setole del pappo della specie Pentachaeta aurea.[4][5]
ll nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Guy L. Nesom (1945 -) nella pubblicazione "Sida; Contributions to Botany. Dallas; Fort Worth, TX - 19 (2): 264 (-265). 2000" del 2000.[6]
Descrizione

Ericameria linearifolia

Rigiopappus leptocladus

Pentachaeta lyonii

Tracyina rostrata
Portamento. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo erbaceo; solamente la specie Ericameria è arbustiva. Non sono specie glandulose.[7][8][9][10][11]
Fusto. La parte aerea è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alternato; la lamina è intera e filiforme (da lineare a strettamente oblanceolata).
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale lungamente peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte, con margini ialini e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piano-convessa.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa).
- fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[12]
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla:
- fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è giallo (bianco in alcune specie del genere Pentachaeta).
- fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo o giallo-forte.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[11][13]
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[7] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate e lunghe.[14] I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo;
- achenio: gli acheni sono affusolati ma compressi lateralmente, con un profilo da strettamente oblungo a oblanceolato (negli acheni del genere Tracyina è presente un becco).
- pappo: il pappo è formato da setole disposte su 1 – 2 serie; non sono a forma di ancora. Le setole spesso sono persistenti e presenti in multipli di 5 (il nome della sottotribù - Pentachaetinae = a cinque capelli - deriva da questa caratteristica del pappo[15]); a volte sono dilatate alla base e parzialmente connate. In alcuni casi sono assenti o sostituite da lunghe scaglie (come in Rigiopappus).
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[8][9]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecorica). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: la zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questa sottotribù hanno un areale nord americano. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi.
| Genere | Distribuzione |
|---|---|
| Ericameria | Messico, U.S.A. e Canada |
| Pentachaeta | California e Messico nord-occidentale |
| Rigiopappus | U.S.A. sud-occidentali |
| Tracyina | California |
Tassonomia
La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi.[16] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[2][10][11]
Generi
La sottotribù Pentachaetinae comprende 4 generi e 45 specie:[3][11]
- Ericameria Nutt., 1840[17] (37 spp.)
- Pentachaeta Nutt., 1840 (6 spp.)
- Rigiopappus A.Gray, 1965 (1 sp.)
- Tracyina S.F.Blake, 1937 (1 sp.)
Chiave per i generi
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche.[18]
- 1A: il portamento delle specie è arbustivo;
- genere Ericameria
- 1B: il portamento delle specie è erbaceo annuale;
- genere Tracyina
- 2B: gli acheni non terminano con un becco; il pappo è formato da setole o da scaglie; le squame dell'involucro sono disposte su 2 – 3 serie in modo uguale;
- 3A: il pappo è formato da setole; il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori;
- genere Pentachaeta
- 3B: il pappo è formato da lunghe scaglie; il ricettacolo si presenta con delle pagliette solamente tra i fiori del raggio e quelli del disco;
- genere Rigiopappus
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.[19][20]
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[10]
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[3]
- Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
- Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
- Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
- Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
- North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "North American lineage". In particolare le specie di questa voce sono vicine, da un punto di vista filogenetico, a quella della sottotribù Solidagininae (insieme le due sottotribù formano un "gruppo fratello). Attualmente la sottotribù è suddivisa in due gruppi:
- Pentachaeta group: è caratterizzato da portamenti erbacei annuali e comprende i generi Pentachaeta, Rigiopappus e Tracyina.
- Ericameria group: è caratterizzato da portamenti arbustivi e comprende il genere Ericameria.
Il gruppo Ericameria per certi aspetti è molto diversi dal gruppo Pentachaeta e ciascuno potrebbe ragionevolmente essere trattato al rango subtribale. Tuttavia i dati molecolari indicano che hanno una relazione tipo "fratello" e insieme sono molto distanti dai generi delle sottotribù vicine.[3]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[10] e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù. Nel cladogramma è evidente la posizione "basale" del genere Ericameria a lungo ritenuto esterno alla sottotribù.[11]
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I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[11]
- il portamento è soprattutto erbaceo annuale (ad eccezione di Ericameria).
- le appendici dello stilo dei fiori del disco variano da strettamente oblunghe a lanceolate.
- le linee stigmatiche dello stilo sono allungate.
Note
- ↑ (EN) Pentachaetinae G.L.Nesom, su The International Compositae Alliance (TICA), 2000. URL consultato l'8 agosto 2026 (archiviato il 12 agosto 2025).
- 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
- 1 2 3 4 (EN) Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.
- ↑ (EN) Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 21 agosto 2014.
- ↑ (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 21 agosto 2014.
- ↑ (EN) The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 21 agosto 2014.
- 1 2 Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
- 1 2 Strasburger 2007, pag. 860.
- 1 2 Judd 2007, pag. 517.
- 1 2 3 4 Funk & Susanna 2009, pag. 589.
- 1 2 3 4 5 6 Kadereit & Jeffrey 2007, pagg. 284 e 327.
- ↑ Judd 2007, pag. 520.
- ↑ (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 15 febbraio 2012.
- ↑ Judd 2007, pag. 522.
- ↑ eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 25 gennaio 2012.
- ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 07/03/2026.
- ↑ (EN) Ericameria Nutt., su The International Compositae Alliance (TICA), 1841. URL consultato l'8 agosto 2026.
- ↑ Kadereit & Jeffrey 2007, pagg. 326-7.
- ↑ Mandel et al. 2019.
- ↑ Zhang et al. 2021.
Bibliografia
- (EN) Joachim Walter Kadereit e Charles Jeffrey, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, Springer-Verlag, 2007.
- (EN) Victoria "Vicki" Ann Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy e Randall James Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (PDF), Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, ISBN 978-3-9501754-3-1 (archiviato il 17 agosto 2025).
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
- (EN) Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall James Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod F. Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814 (archiviato il 26 febbraio 2025).
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
- (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Victoria Ann “Vicki” Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088 (archiviato il 26 gennaio 2025).
- (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
Voci correlate
Altri progetti
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Collegamenti esterni
- (EN) Pentachaetinae The Astereae Working Group
- (EN) Pentachaetinae IPNI Database
- (EN) genere Pentachaeta eFloras Database
- (EN) genere Rigiopappus eFloras Database
- (EN) genere Tracyina eFloras Database
