Pettine dentale

Il pettine dentale dei lemuriformi, visto dalla parte inferiore della mandibola

Il pettine dentale (in inglese toothcomb, detto anche tooth comb o dental comb) è una struttura dentaria presente in alcuni mammiferi, costituita da un gruppo di denti anteriori disposti in modo da facilitare la pulizia del mantello, in maniera analoga a un pettine per capelli. Il pettine dentale si riscontra nei primati lemuriformi (che comprendono lemuri e lorisoidi), nelle tupaie, nei colughi, negli iraci e in alcune antilopi africane. Queste strutture si sono evolute indipendentemente in diversi gruppi di mammiferi attraverso un processo di evoluzione convergente e variano sia nella composizione dentaria sia nella loro conformazione. Nella maggior parte dei mammiferi, il pettine è formato da un gruppo di denti separati da sottili spazi. Nei più casi è composto esclusivamente dagli incisivi; nei primati lemuriformi, invece, comprende sia gli incisivi sia i canini, che risultano inclinati in avanti nella parte anteriore della mandibola, seguiti da un primo premolare di forma simile a quella di un canino. Nei colughi e negli iraci il pettine dentale assume invece una forma diversa, poiché i singoli incisivi presentano un margine seghettato che fornisce più «rebbi» per ciascun dente.

Il pettine dentale viene utilizzato soprattutto per la toelettatura. Mentre l'animale pulisce il pelo con la lingua, fa scorrere il pettine dentale attraverso il mantello per pettinarlo. Durante questa attività, i peli incidono di norma sottili solchi o striature sulla superficie dei denti, osservabili ai lati di essi al microscopio elettronico a scansione. Il pettine dentale viene mantenuto pulito dalla lingua oppure, nel caso dei lemuriformi, dalla sublingua, una particolare «sottolingua» specializzata. Il pettine dentale può avere anche altre funzioni, come la raccolta del cibo o l’incisione della corteccia. Tra i lemuriformi, i valuvi e gli indridi possiedono pettini dentali più robusti, adatti a sostenere anche queste funzioni secondarie. In alcuni lemuri, come l'aye-aye, il pettine dentale è andato completamente perduto ed è stato sostituito da altre specializzazioni dentarie.

Nei primati lemuriformi, il pettine dentale è stato ampiamente utilizzato dagli studiosi per interpretare l'evoluzione dei lemuri e dei loro parenti più prossimi. Si ritiene che essi si siano evoluti da antichi primati adapiformi nel corso dell'Eocene o forse anche prima. Una delle ipotesi più note li fa derivare dagli adapidi europei; tuttavia, il record fossile suggerisce che possano invece provenire da una linea evolutiva più antica, migrata in Africa durante il Paleocene (tra 66 e 55 milioni di anni fa), e forse derivata dai primi cercamoniini asiatici. Primati fossili come Djebelemur, «Anchomomys» milleri e Plesiopithecus potrebbero essere stati i loro parenti più stretti. L'assenza, nel record fossile anteriore a 40 milioni di anni fa, di un pettine dentale chiaramente distinto ha creato una discrepanza con gli studi basati sull'orologio molecolare, i quali suggeriscono una divergenza più antica tra lemuri e lorisoidi, nonché l'esistenza in Africa di una linea fantasma di primati lemuriformi.

Strutture omologhe e analoghe

Il pettine dentale dei colughi differisce notevolmente, per forma, da quello dei primati lemuriformi.

Il pettine dentale, una particolare disposizione morfologica dei denti nella parte anteriore della mandibola, è noto soprattutto negli strepsirrini attuali, che comprendono i lemuri e i primati lorisoidi (indicati complessivamente come lemuriformi[note 1]).[3] Questa struttura omologa rappresenta un carattere diagnostico utile a definire questo clade (gruppo filogeneticamente affine) di primati.[4][5] Un carattere analogo è presente invece nello uakari calvo (Cacajao calvus), una specie di scimmia del Nuovo Mondo.[6]

Pettini dentali si riscontrano anche nei colughi e nelle tupaie, entrambi stretti parenti dei primati; tuttavia, queste strutture sono differenti e vengono pertanto considerate esempi di evoluzione convergente.[7][8] Allo stesso modo, antilopi africane di piccole o medie dimensioni, come l'impala (Aepyceros melampus),[9] possiedono una struttura simile talvolta definita «apparato laterale di grooming dentale».[10][11] Anche gli iraci attuali ed estinti (iracoidi) mostrano un pettine dentale, sebbene il numero dei rebbi che lo compongono vari nel corso del record fossile.[12]

Risalgono inoltre all'Eocene, oltre 50 milioni di anni fa, Chriacus e Thryptacodon, due generi di arctocionidi (mammiferi placentati primitivi), che possedevano anch'essi un pettine dentale evolutosi in modo indipendente.[13][14]

Struttura anatomica

Il pettine dentale della maggior parte dei lemuriformi comprende sei denti ravvicinati, ossia quattro incisivi e due canini procombenti, cioè inclinati in avanti nella parte anteriore della bocca.[4][15] I canini inferiori procombenti hanno la stessa forma degli incisivi posti tra di essi,[15] ma sono più robusti e si incurvano verso l'alto e verso l'interno in misura maggiore rispetto agli incisivi.[13] Nella dentizione permanente, i canini erompono dopo gli incisivi.[16] Anche le corone degli incisivi risultano inclinate nella direzione della protrusione in avanti,[15] e le corone sia degli incisivi che dei canini sono allungate e compresse lateralmente.[17] La cresta apicale, che segue il margine anteriore dei denti del pettine dentale, ha nella maggior parte dei lemuriformi una forma a V, assottigliandosi a partire dalla linea mediana.[18] In conseguenza di questa riorganizzazione dentaria, gli incisivi superiori e inferiori non entrano in contatto tra loro, e spesso gli incisivi superiori risultano ridotti o addirittura completamente scomparsi.[15]

Pettine dentale di un lemure dalla coda ad anelli, con premolari caniniformi situati dietro di esso

L'anatomista francese Henri Marie Ducrotay de Blainville fu il primo a identificare, nel 1840, i due denti laterali del pettine dentale dei lemuriformi come canini.[19] I canini vengono normalmente utilizzati per perforare o afferrare oggetti.[20] Poiché i canini inferiori sono modificati, i primi premolari inferiori, situati immediatamente dietro il pettine dentale, assumono di solito una forma simile a quella dei canini (caniniforme)[4][21] e ne svolgono la funzione.[15] Questi premolari vengono comunemente confusi con veri canini.[22] In condizioni normali, i veri canini della mandibola si trovano davanti ai canini superiori; nei primati dotati di pettine dentale, invece, i premolari caniniformi si collocano dietro di essi.[15]

Nei lemuriformi, il pettine dentale viene mantenuto pulito dalla sublingua o «sottolingua», una struttura muscolare specializzata che agisce come uno spazzolino, rimuovendo peli e altri detriti. La sublingua può estendersi oltre l'estremità della lingua ed è provvista di punte cheratinizzate e seghettate, che scorrono tra i denti anteriori.[23][24][25]

Tra i lemuri, il pettine dentale presenta una notevole variabilità strutturale.[3] Negli indridi (Indriidae), il pettine dentale è meno procombente[26] ed è formato da quattro denti anziché sei. Il pettine dentale degli indridi è inoltre più robusto e più largo, con incisivi più corti, spazi più ampi tra i denti (spazi interdentali) e una cresta apicale più ampia.[18] Non è chiaro se questo pettine dentale a quattro denti sia costituito da due paia di incisivi oppure da un paio di incisivi e un paio di canini.[4][27] Nei valuvi (Phaner), il pettine dentale è invece più compresso, con spazi interdentali notevolmente ridotti. Tutti e sei i denti sono più lunghi, più diritti e formano una cresta apicale più continua. Nei lemuri-scimmia (Archaeolemuridae) e nei lemuri-bradipo (Palaeopropithecidae), entrambi recentemente estinti, il pettine dentale andò perduto e incisivi e canini tornarono ad assumere una configurazione tipica nella parte anteriore della bocca.[28] Anche l'aye-aye ha perso il pettine dentale, sostituendolo con denti anteriori a crescita continua (ipselodonte), simili agli incisivi dei roditori.[4][29]

Nei colughi, il pettine dentale presenta una struttura del tutto diversa. Invece di avere incisivi e canini separati da sottili spazi, come i denti di un pettine, il margine masticatorio dei quattro incisivi è diventato seghettato, con fino a 15 rebbi per ciascun dente,[30] mentre il canino assume una funzione più simile a quella di un molare.[31] Questi incisivi seghettati vengono mantenuti puliti mediante la parte anteriore della lingua, anch'essa seghettata in modo corrispondente.[23] In modo analogo, il pettine dentale degli iracoidi è costituito da incisivi provvisti di più rebbi, detti pettinazioni. A differenza dei colughi, però, nei loro denti la dimensione e la forma dei rebbi sono più uniformi.[12]

Il pettine dentale delle tupaie ricorda quello dei lemuriformi per il fatto che utilizza gli spazi interdentali per formare i rebbi del pettine, ma soltanto due delle tre coppie di incisivi inferiori partecipano effettivamente alla sua formazione,[8][30][32] mentre i canini ne sono esclusi.[30] I due incisivi laterali del pettine dentale sono generalmente più grandi.[8] Negli arctocionidi estinti, tutti e sei gli incisivi inferiori facevano parte del pettine dentale.[30] Nelle antilopi africane, infine, il pettine dentale è sorprendentemente simile a quello dei lemuriformi, poiché è costituito da due paia di incisivi e un paio di canini.[10]

Funzioni

In quanto struttura omologa dei lemuriformi, il pettine dentale svolge ruoli biologici diversi, nonostante la sua forma e il suo aspetto, almeno superficialmente, sembrino piuttosto uniformi.[5] La sua funzione principale è quella di strumento per la toelettatura o la pulizia del mantello,[33][34] ma in alcune specie viene utilizzato anche per la raccolta del cibo[33] oppure per scalfire la corteccia degli alberi.[34]

Toelettatura

La sublingua è una sorta di lingua secondaria, situata sotto la lingua principale, che serve a rimuovere peli e altri residui dal pettine dentale dei lemuriformi.

La funzione primaria del pettine dentale, cioè la pulizia del mantello, fu segnalata per la prima volta dal naturalista francese Georges Cuvier nel 1829, il quale osservò che il lemure dalla coda ad anelli (Lemur catta) possedeva incisivi inferiori che «sont de véritables peignes» («sono dei veri pettini»).[31] Più di un secolo dopo, questa interpretazione venne messa in dubbio, poiché l'uso diretto del pettine durante la toelettatura era difficile da osservare e si riteneva che gli spazi interdentali fossero troppo ridotti per lasciar passare il pelo.[35] Osservazioni successive mostrarono invece che i denti venivano effettivamente usati a tale scopo e che, subito dopo la pulizia, peli potevano rimanere temporaneamente intrappolati tra i denti, per poi essere rimossi in seguito dalla sublingua.[36]

Nel 1981, l'uso della microscopia elettronica a scansione rivelò nei pettini dentali dei lemuriformi sottili solchi o striature sulla superficie dei denti. Questi segni comparivano soltanto ai lati dei denti, sulle superfici concave comprese tra un dente e l'altro, nonché lungo la cresta posteriore dei denti stessi. Larghi tra 10 e 20 μm, tali solchi indicano che i peli passavano ripetutamente sopra i denti.[note 2] All'interno di questi solchi se ne osservavano altri ancora più fini, inferiori a 1 μm, prodotti dall'abrasione esercitata dalla cuticola del pelo.[14]

Tra i non primati, l'estinto Chriacus mostra microsolchi sul pettine dentale,[14] mentre il colugo delle Filippine (Cynocephalus volans) ne è privo. Benché il pettine dentale dei colughi sia generalmente considerato funzionalmente analogo a un vero pettine, l'assenza di striature sui denti e la mancanza di osservazioni documentate del suo uso durante la pulizia orale suggeriscono che il suo impiego sia limitato soprattutto alla raccolta del cibo.[30]

Nelle antilopi africane, l'apparato laterale di grooming dentale non sembra essere utilizzato durante il pascolo o il brucamento. Viene invece impiegato durante la toelettatura, quando la testa compie un caratteristico movimento ascendente. Si ritiene che serva a pettinare il mantello e a rimuovere gli ectoparassiti.[10][11]

Olfatto nei lemuriformi

Nei primati lemuriformi, il pettine dentale potrebbe svolgere anche un ruolo secondario nell'olfatto, il che potrebbe spiegare la riduzione dimensionale degli incisivi superiori, ancora poco studiati.[40][41] Il pettine dentale potrebbe infatti esercitare una pressione sufficiente a stimolare secrezioni ghiandolari, che vengono poi distribuite sul mantello.[42] Inoltre, la riduzione degli incisivi superiori potrebbe creare uno spazio tra i denti (diastema interincisivo) che mette in comunicazione il philtrum o filtro nasale, cioè il solco mediano del naso umido o rinario, con l'organo vomeronasale situato nel palato. Ciò permetterebbe ai feromoni di raggiungere più facilmente tale organo.[41][43]

Raccolta del cibo e altri usi

I lemuri topo (Microcebus), i sifaka (Propithecus) e l'indri (Indri) utilizzano il pettine dentale per raccogliere la polpa dei frutti.[14] Altri piccoli lemuriformi, come i valuvi (Phaner), il chirogaleo dalle orecchie pelose (Allocebus) e i galagoni (in particolare i generi Galago ed Euoticus), usano invece il pettine dentale per raschiare gli essudati vegetali, come gomma e linfa.[14][44] Nei valuvi, il pettine dentale è particolarmente specializzato per ridurre al minimo l'accumulo di residui alimentari, poiché gli spazi interdentali risultano fortemente ridotti.[45] Anche i colughi erbivori del genere Cynocephalus potrebbero utilizzare il pettine dentale per la raccolta del cibo.[30]

Gli indridi, come i sifaka, usano il pettine dentale anche per scrostare la corteccia o il legno morto (bark-prising),[14][34][44] operazione che precede la marcatura odorosa effettuata con la ghiandola situata sul petto.[46] Si ritiene che la struttura più robusta del loro pettine dentale serva proprio a resistere alle forze di compressione sviluppate durante questa attività ripetuta.[18]

Evoluzione nei lemuriformi

Le origini del pettine dentale dei lemuriformi e del clade che esso caratterizza sono state al centro di un intenso dibattito per oltre un secolo. Nel 1920, il paleoantropologo britannico Wilfrid Le Gros Clark propose che il pettine dentale osservato nelle tupaie (che egli riteneva appartenenti ai primati) rappresentasse una forma primitiva della struttura dentaria presente nei lemuriformi. Poiché considerava i lorisoidi fossili del Miocene come privi di un pettine dentale lemuriforme moderno pienamente sviluppato, egli ipotizzò che lemuri e lorisoidi avessero evoluto questo carattere in modo indipendente. Questa interpretazione venne successivamente abbandonata, e oggi è generalmente accettata la relazione monofiletica tra lemuri e lorisoidi.[47]

La condizione ancestrale della dentizione anteriore della mandibola, ricostruita sulla base dei fossili di primati dell'Eocene, suggerisce che i primati più antichi fossero privi di un pettine dentale differenziato.[48] La maggior parte degli strepsirrini fossili non possedeva il tipico pettine dentale dei lemuriformi. Nel loro insieme, questi primi primati strepsirrini sono noti come adapiformi.[49] Gli adapiformi sono considerati un gruppo parafiletico (ossia comprendente molti, ma non tutti, i discendenti dell'ultimo antenato comune dei membri del gruppo), poiché si ritiene che i lemuriformi si siano evoluti a partire da uno fra diversi gruppi di adapiformi.[50] Dal punto di vista ecologico, si suppone che l'evoluzione del pettine dentale abbia richiesto, nella popolazione ancestrale degli adapiformi, una dieta folivora o fillofaga, cioè basata sul consumo di foglie, poiché ciò avrebbe favorito la riduzione degli incisivi. Questi denti ridotti avrebbero poi potuto costituire un esattamento, cioè un carattere acquisito inizialmente per una funzione diversa e successivamente cooptato per l'uso nella cura del corpo o nel grooming sociale.[34] L'inclusione dei canini nel pettine dentale, tuttavia, dovette richiedere condizioni particolari, dal momento che i lemuriformi di grandi dimensioni hanno modificato secondariamente i premolari caniniformi per compensare la perdita funzionale dei canini.[51]

Un'ipotesi a lungo molto popolare sull'origine del clade dei lemuriformi sostiene che essi si siano evoluti a partire dagli adapiformi europei noti come adapidi.[52] In alcuni adapidi, infatti, le creste degli incisivi inferiori e dei canini si allineano a formare un'unità funzionale di taglio, e il paleontologo statunitense Philip D. Gingerich ha suggerito che questa condizione potesse prefigurare lo sviluppo del pettine dentale lemuriforme.[53] Tuttavia, nessun vero pettine dentale lemuriforme è stato rinvenuto nel record fossile dell'Eocene,[54] e le mandibole inferiori degli adapidi europei di quell'epoca non assomigliano alla condizione derivata osservata nei lemuriformi.[55]

Attualmente si ritiene che i lemuriformi si siano evoluti in Africa, e i più antichi primati strepsirrini africani conosciuti sono gli azibiidi dell'Eocene inferiore,[49] probabilmente discendenti di una colonizzazione molto precoce della massa continentale afro-arabica avvenuta nel Paleocene (tra 66 e 55 milioni di anni fa).[56] In Africa sono stati rinvenuti anche lemuriformi del gruppo stelo, tra cui Djebelemur e «Anchomomys» milleri, datati tra 50 e 48 milioni di anni fa, e nettamente distinti dagli adapiformi europei.[49] Tuttavia, questi taxa non possiedono ancora un pettine dentale.[56][57] La loro presenza suggerisce una comune ascendenza antica con i cercamoniini provenienti da regioni esterne all'Europa.[note 3][60] Sulla base dei grandi denti inferiori procombenti, Plesiopithecus, un primate fossile rinvenuto nei depositi del tardo Eocene della depressione del Fayyum, in Egitto, è ritenuto uno dei taxa più strettamente imparentati con i lemuriformi.[61][62] Nel complesso, Djebelemur, «Anchomomys» milleri e Plesiopithecus sono considerati taxa fratelli dei primati lemuriformi, cioè i loro parenti più prossimi.[56]

Incongruenze cronologiche

Sebbene lemuriformi del gruppo staminale come Djebelemur possano essere stati contemporanei di primati affini già dotati di pettine dentale circa 50-48 milioni di anni fa, la scarsità del record fossile africano suggerisce, secondo il paleoantropologo francese Marc Godinot, che la differenziazione del pettine dentale sia avvenuta tra circa 52 e 40 milioni di anni fa.[49] Ciò entra in conflitto con le stime ottenute mediante l'orologio molecolare da parte dell'antropologa evoluzionista Anne Yoder e di altri studiosi, le quali collocano la divergenza tra lemuri e lorisoidi tra 61 e 90,8 milioni di anni fa.[63]

Nel 2001, la scoperta di Bugtilemur, un primate fossile del Pakistan risalente all'Oligocene e inizialmente interpretato come un lemure cheirogaleide, mise ulteriormente in discussione le teorie sull'origine dei lemuri;[64] successivamente, però, si dimostrò che si trattava in realtà di un adapiforme e non di un lemure.[65]

La stima paleontologica minima per la divergenza tra lemuri e lorisoidi quasi raddoppiò quando, nel corso degli anni 2000, nuove scoperte nell'Egitto settentrionale portarono al riconoscimento di un galagide del gruppo staminale (Saharagalago) e di un lorisoide del gruppo staminale o della corona (Karanisia), datati rispettivamente a 37 e 40 milioni di anni fa.[66][67] Karanisia rappresenta il più antico primate fossile noto a mostrare un pettine dentale lemuriforme chiaramente distinto.[68] Questo dato, insieme agli studi su altri adapiformi africani come «Anchomomys» milleri, suggerisce l'esistenza di una più antica linea fantasma dei lemuriformi in Africa.[56][69]

Funzione originaria del pettine dentale nei lemuriformi

La pressione selettiva che portò alla comparsa del pettine dentale lemuriforme originario è stata oggetto di ampio dibattito sin dagli anni Settanta del Novecento. Le prove disponibili possono essere interpretate come favorevoli a una funzione di grooming, a una funzione legata alla raccolta del cibo, oppure a entrambe.[70] All'inizio del XX secolo, tuttavia, vi erano meno dubbi: il grooming veniva considerato la funzione primaria, dal momento che i primati non possiedono artigli in grado di pettinare adeguatamente il mantello, sebbene le proscimmie (strepsirrini e tarsi) presentino almeno un artiglio da toeletta su ciascun piede come compensazione.[31] In generale, la pettinatura del pelo è oggi considerata non solo la funzione principale, ma anche il ruolo originario del pettine dentale lemuriforme, mentre i successivi cambiamenti morfologici intervenuti in più linee evolutive ne avrebbero modificato l'uso, rendendo più difficile ricostruirne la funzione primitiva.[71]

L'ipotesi secondo cui il pettine dentale si sarebbe evoluto per la raccolta del cibo si basa su osservazioni effettuate su lemuriformi attuali, come i lemuri cheirogaleidi (in particolare i valuvi e il chirogaleo dalle orecchie pelose) e i galagoni, che utilizzano i denti anteriori per raschiare gli essudati vegetali, nonché sui sifaka, che praticano lo scrostamento della corteccia. Tutti questi taxa venivano considerati forme relativamente «primitive» tra gli strepsirrini viventi, suggerendo così che anche i primi lemuriformi potessero mostrare comportamenti analoghi.[44] Si sottolineò inoltre la forte pressione selettiva esercitata dall'ecologia alimentare sulla dentizione anteriore, alla luce della dentizione anteriore superiore altamente specializzata osservata nei recentemente estinti lemuri koala (Megaladapis). Se l'ecologia alimentare poteva influenzare in modo così marcato la forma della dentizione anteriore, allora l'evoluzione convergente avrebbe potuto spiegare anche le somiglianze tra gli incisivi inferiori compressi del pettine dentale lemuriforme e gli adattamenti all'alimentazione a base di essudati osservati nel genere Callithrix (un tipo di uistitì).[72]

In contrasto con questa interpretazione, l'ipotesi del grooming sottolinea che tutti i lemuriformi utilizzano il pettine dentale per la pulizia del mantello e che denti lunghi e sottili mal si adattano alle forti sollecitazioni meccaniche richieste dallo scrostamento della corteccia o dall'alimentazione a base di essudati.[72] Inoltre, gli spazi interdentali presenti nella maggior parte dei lemuriformi favoriscono la pettinatura del pelo, mentre, se impiegati regolarmente per nutrirsi di essudati, promuoverebbero anche la proliferazione batterica e l'insorgenza di carie. A sostegno di ciò, nei lemuriformi specializzati nell'alimentazione a base di essudati si osserva infatti una riduzione degli spazi interdentali.[73] Anche la presenza del canino incluso nel pettine dentale fornisce ulteriore spazio utile alla pettinatura del mantello.[74] Persino il comportamento dei giovani lemuriformi suggerisce che la funzione di grooming rivesta un'importanza maggiore rispetto a quella alimentare nell'uso del pettine dentale.[75]

Note

Esplicative

  1. ↑ Sebbene la relazione monofiletica tra lemuri e lorisoidi sia oggi ampiamente accettata, non lo è altrettanto il nome del clade che li comprende. Il termine «strepsirrino» è stato infatti usato come un vero e proprio taxon cestino per indicare i primati non aplorrini, molti dei quali non presentano il caratteristico pettine dentale; allo stesso modo, il termine «lemuriforme» si è rivelato problematico a causa della sua accezione storica, che includeva sia primati viventi sia fossili, comprendendo i lemuri malgasci e gli adapidi europei, ma escludendo i lorisoidi.[1] Il termine «lemuriformi» viene qui adottato perché deriva da una classificazione piuttosto diffusa che riunisce i primati dotati di pettine dentale in un unico infraordine e colloca invece gli adapiformi estinti, privi di pettine dentale, in un altro infraordine distinto, mantenendo entrambi all'interno del sottordine Strepsirrhini.[2]
  2. ↑ Sulla base di modelli di microwear dentale caratteristici della pettinatura effettuata con i denti, nonché delle somiglianze tra un incisivo anteriore lateralmente svasato e l'aspetto del canino laterale nel pettine dentale dei lemuriformi, l'antropologo fisico statunitense Jeffrey H. Schwartz suggerì che i tarsi possedessero un pettine dentale altamente derivato, omologo a quello dei lemuriformi.[37] Tuttavia, studi successivi sulla dentizione dei tarsi hanno mostrato che soltanto alcune specie presentano le caratteristiche striature sugli incisivi, sebbene tutte le specie esaminate siano state osservate mentre utilizzavano i denti anteriori durante la toelettatura. Ciò suggerisce che la presenza o l'assenza di tali striature possa dipendere dalla frequenza del grooming, dallo spessore del mantello oppure dall'ampiezza degli spazi interdentali.[38] La pettinatura dentale come funzione dei denti, indipendentemente dalla presenza di un vero e proprio pettine dentale, è stata documentata anche in alcuni primati primitivi del tardo Eocene. Necrolemur, un genere di microcheridi europei (stretti parenti degli omomiidi simili ai tarsi), era privo di pettine dentale, ma mostrava tracce di microusura dentale attribuite proprio alla pettinatura effettuata con i denti.[14][39]
  3. ↑ I cercamoniini erano un ramo antico dei primati strepsirrini che occupò l'emisfero boreale durante il Paleogene inferiore.[58] Ebbero origine in Asia e sono considerati una sottofamiglia dei notarctidi, un gruppo estinto di primati nordamericani dall'aspetto per certi versi simile a quello dei lemuri attuali.[59]

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