Piano corporeo

I gruppi animali moderni possono essere classificati in base alla disposizione delle loro strutture corporee e si dice quindi che possiedano piani corporei differenti.

Un piano corporeo (in tedesco Bauplan, plurale Baupläne) è un insieme di caratteristiche morfologiche comuni a molti membri di un determinato phylum animale.[1] I vertebrati condividono un unico piano corporeo, mentre gli invertebrati ne presentano molti.

Questo termine, solitamente applicato agli animali, prefigura una sorta di "progetto" che comprende aspetti quali la simmetria, gli strati corporei, la segmentazione, la disposizione del sistema nervoso, degli arti e dell'apparato digerente. La biologia evolutiva dello sviluppo cerca di spiegare l'origine dei diversi piani corporei.

Storicamente si è ritenuto che i piani corporei si siano evoluti in un attimo con il biota ediacariano, riempiendo l'esplosione cambriana dei suoi risultati; una comprensione più sfumata dell'evoluzione animale suggerisce invece uno sviluppo graduale dei piani corporei lungo tutto il primo Paleozoico. Studi recenti, negli animali e nelle piante, hanno iniziato a indagare se vincoli evolutivi sulle strutture dei piani corporei possano spiegare la presenza di vincoli di sviluppo durante l'embriogenesi, come il fenomeno noto come stadio filotipico.

Storia

Tra gli zoologi pionieristici, Linneo identificò due piani corporei al di fuori dei vertebrati; Cuvier ne individuò tre; e Haeckel ne descrisse quattro, oltre ai Protisti con altri otto, per un totale di dodici. Per confronto, il numero di phyla riconosciuti dagli zoologi moderni è salito a 36.[1]

Linneo, 1735

Nel suo libro del 1735 Systema Naturæ, il botanico svedese Linneo raggruppò gli animali in quadrupedi, uccelli, "anfibi" (che includevano tartarughe, lucertole e serpenti), pesci, "insetti" (Insecta, categoria nella quale inseriva anche aracnidi, crostacei e centopiedi) e "vermi" (Vermes). I Vermes di Linneo comprendevano praticamente tutti gli altri gruppi di animali, non solo tenie, lombrichi e sanguisughe, ma anche molluschi, ricci e stelle di mare, meduse, calamari e seppie.[2]

Cuvier, 1817

L'"albero genealogico monofiletico degli organismi" di Haeckel, tratto dalla Generelle Morphologie der Organismen (1866), con i tre rami Plantae, Protista e Animalia.

Nella sua opera del 1817 Le Règne Animal, lo zoologo francese Georges Cuvier combinò le prove provenienti dall'anatomia comparata e dalla paleontologia[3] per dividere il regno animale in quattro piani corporei. Considerando il sistema nervoso centrale come l'apparato principale che controllava tutti gli altri (come i sistemi circolatorio e digerente), Cuvier distinse quattro piani corporei o embranchements:[4]

  • con un cervello e un midollo spinale (circondati da elementi scheletrici);[4]
  • con organi collegati da fibre nervose;[4]
  • con due cordoni nervosi longitudinali ventrali, uniti da una banda con due gangli situati sotto l'esofago;[4]
  • con un sistema nervoso diffuso, non chiaramente distinguibile.[4]

Raggruppare gli animali secondo questi piani corporei portò a quattro rami: vertebrati, molluschi, articulata (che includevano insetti e anellidi) e zoofiti o Radiata.

Haeckel, 1866

Ernst Haeckel, nella sua Generelle Morphologie der Organismen del 1866, affermò che tutti gli esseri viventi erano monofiletici (avevano un'unica origine evolutiva), divisi in piante, protisti e animali. I suoi protisti erano suddivisi in moneres, protoplasti, flagellati, diatomee, mixomiceti, mixocistodi, rizopodi e spugne. Gli animali erano ripartiti in gruppi con piani corporei distinti: egli chiamò questi gruppi phyla. I phyla animali di Haeckel erano celenterati, echinodermi e, seguendo Cuvier, articulata, molluschi e vertebrati.[5]

Gould, 1979

Stephen J. Gould esplorò l'idea che i diversi phyla potessero essere interpretati in termini di Bauplan, illustrandone la fissità. Tuttavia, abbandonò in seguito questa idea preferendo il modello dell'equilibrio punteggiato.[6]

Origine

Venti dei 36 piani corporei ebbero origine nel periodo Cambriano,[7] durante la cosiddetta "esplosione cambriana".[8] Tuttavia, i piani corporei completi di molti phyla emersero molto più tardi, nel Paleozoico o oltre.[9]

L'attuale varietà di piani corporei è ben lontana dall'esaurire tutti i possibili schemi di organizzazione della vita: il biota ediacariano del Precambriano include infatti piani corporei che differiscono da quelli riscontrati in qualsiasi organismo vivente attuale, sebbene la disposizione generale dei taxa moderni, fra loro non imparentati, sia piuttosto simile.[10] Pertanto, l'esplosione cambriana sembra aver sostituito più o meno completamente la precedente gamma di piani corporei.[7]

Basi genetiche

I geni, gli embrioni e lo sviluppo determinano insieme la forma del corpo di un organismo adulto, attraverso i complessi processi di regolazione coinvolti nella morfogenesi.

I biologi dello sviluppo cercano di comprendere come i geni controllino lo sviluppo delle caratteristiche strutturali tramite una cascata di processi in cui geni chiave producono morfogeni, sostanze chimiche che diffondono attraverso il corpo creando un gradiente che funge da indicatore di posizione per le cellule, attivando altri geni, alcuni dei quali a loro volta producono ulteriori morfogeni. Una scoperta fondamentale è stata l'esistenza dei gruppi di geni homeobox, che funzionano come interruttori responsabili dell'impostazione del piano corporeo di base negli animali. I geni homeobox sono straordinariamente conservati tra specie tanto diverse quanto il moscerino della frutta e l'uomo, e il modello segmentato di base del verme o del moscerino costituisce l'origine della colonna vertebrale segmentata negli esseri umani. Il campo della biologia evolutiva dello sviluppo animale, che studia in dettaglio la genetica della morfologia, è in rapida espansione,[11] e molte delle cascate genetiche dello sviluppo, in particolare nel moscerino della frutta Drosophila, sono state catalogate con notevole dettaglio.[12]

Voci correlate

Note

  1. 1 2 James W. Valentine, On the Origin of Phyla, University of Chicago Press, 2004, p. 33, ISBN 978-0226845487.
  2. ↑ Carolus Linnaeus, Systema naturae, sive regna tria naturae systematice proposita per classes, ordines, genera, & species, Leida, Haak, 1735, pp. 1-12.
  3. ↑ John Reiss, Not by Design: Retiring Darwin's Watchmaker, University of California Press, 2009, p. 108, ISBN 978-0-520-94440-4.
  4. 1 2 3 4 5 (FR) Hendrik Cornelius Dirk De Wit, Histoire du Développement de la Biologie, Volume III, Losanna, Presses Polytechniques et Universitaires Romandes, 1994, pp. 94-96, ISBN 2-88074-264-1.
  5. ↑ (DE) Ernst Haeckel, Generelle Morphologie der Organismen : allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie, Berlino, 1866.
  6. ↑ Peter J. Bowler, Evolution: the History of an Idea, California, 2009, p. 364.
  7. 1 2 Douglas Erwin, James Valentine e David Jablonski, The origin of animal body plans, in American Scientist, March–April, 1997.
  8. ↑ D. H. Erwin, The Origin of Bodyplans, in Integrative and Comparative Biology (American Zoologist), vol. 39, n. 3, 1999, pp. 617-629, DOI:10.1093/icb/39.3.617.
  9. ↑ G. E. Budd e S. Jensen, A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla, in Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, vol. 75, n. 2, 2000, pp. 253-95, DOI:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x, PMID 10881389.
  10. ↑ J. B. Antcliffe e M. D. Brasier, Charnia and sea pens are poles apart, in Journal of the Geological Society, vol. 164, n. 1, 2007, pp. 49-51, Bibcode:2007JGSoc.164...49A, DOI:10.1144/0016-76492006-080.
  11. ↑ Brian K. Hall, Evo Devo is the New Buzzword..., in Scientific American, vol. 292, n. 4, 28 marzo 2005, pp. 102-104, Bibcode:2005SciAm.292d.102H, DOI:10.1038/scientificamerican0405-102. URL consultato il 13 settembre 2014.
  12. ↑ Wallace Arthur, Animal Body Plans, Cambridge, Cambridge University Press, 1997, ISBN 0-521-77928-6.

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