Psilocarphus
Psilocarphus Nutt., 1840 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).[1][2]
Etimologia
Il nome del genere deriva a due parole greche: "psilos" (= snello) e "karphos" (= pula); probabilmente fa riferimento alle pallide brattee dell'involucro.[3]
Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Thomas Nuttall (1786-1859) nella pubblicazione "Transactions of the American Philosophical Society Held at Philadelphia for Promoting useful Knowledge. Philadelphia" (Trans. Amer. Philos. Soc. ser. 2, 7: 340) del 1840.[4]
Descrizione

Psilocarphus brevissimus

Psilocarphus elatior

Psilocarphus tenellus

Psilocarphus brevissimus
Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale. Sono presenti piante a portamento cusciniforme. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).[5][6][7][8][9][3]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta (da ascendente a prostrata), semplice o ramosa. Altezza media: 1 – 15 cm.
Foglie. Le foglie sono disposte in modo opposto e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera, piatta con forme generalmente da lineari a ovate o obovate; i margini sono continui (in alcuni casi variano da concavi a involuti). Spesso la superficie è tomentosa o lanosa su entrambe le facce.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da pochi capolini (uno o 2 - 4) raccolti in dicasiformi. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale di tipo disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a consistenza cartilaginea e colorate, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma conica (o simile ad un piolo).
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:
- fiori del disco esterni (da 20 a 100 per capolino): sono femminili e filiformi;
- fiori del disco centrali (da 2 a 10 per capolino): sono funzionalmente maschili; le forme sono tubulari;
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[10]
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 4 - 5 lobi; i lobi hanno delle forme da lanceolate o deltate a lineari. I colori della corolla sono porpora.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme concave; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo "gnafaloide").[7]
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma allungata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.[7]
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni, bruni, sono piccoli a forma oblunga compressa; la superficie può essere ricoperta di piccoli peli doppi a forma clavata; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è formato da setole ma per lo più è assente.
Biologia
Impollinazione: tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[6][7]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori.
Dispersione: i semi cadono a terra e vengono dispersi soprattutto da insetti come formiche (disseminazione mirmecorica). Un altro tipo di dispersione è la zoocoria: gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio che portano così i semi anche su lunghe distanze. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche per alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo genere sono distribuite in Nord America costa occidentale e Sud America meridionale.[2] L'habitat varia da quello dei climi mediterranei a quello semiarido o temperato freddo.
Tassonomia
La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1720 generi.[11] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][8][9]
Filogenesi
Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[12][13]
La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.[14]
Il genere Psilocarphus appartiene al clade Flag, un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" e con il clade Australasian forma un "gruppo fratello". Il clade "FLAG" prende il nome dai suoi quattro generi più grandi: Filago, Leontopodium, Antennaria e Gamochaeta. In questo gruppo sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I capolini, in formazioni corimbose o spiciformi, possono essere sottesi da foglie bratteali. Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso.[14]
Il "Flag clade", da un punto di vista filogenetico, può essere suddiviso in due parti: il "Lucilia-group" basato sui tricomi degli acheni e il resto del clade (in posizione "basale") chiamato Filago group e considerato "gruppo fratello" del primo. Nel "Lucilia-group" sono stati individuati 7 sottocladi ben supportati. Nelle analisi sono stati considerati alcuni caratteri dei tricomi degli acheni quali la globosità delle cellule basali, il portamento clavato e la lunghezza dei tricomi.[15] Il Filago group è formato dai seguenti generi: Ancistrocarphus, Bombycilaena, Chamaepus, Cymbolaena, Evacidium, Evax, Filago, Logfia, Micropus, Psilocarphus e Stylocline, alcuni attualmente considerati sinonimi di Filago e inclusi in esso (Cymbolaena, Evacidium, Evax). Il principale carattere morfologico che definisce il gruppo sono le palee ricettacolari che sottendono, e più o meno racchiudono, i fiori femminili. La tabella seguente pone a confronto i caratteri dei generi di questo gruppo.[15][16][17]
| Genere | Distribuzione | Distribuzione delle foglie | Rapporto tra i fiori femminili e le palee del ricettacolo | Struttura dei fiori interni | Pappo |
|---|---|---|---|---|---|
| Ancistrocarphus | California | Alternate | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente |
| Bombycilaena | Eurasia e Nord America | Alternate | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente |
| Chamaepus | Afghanistan | Alternate | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente |
| Filago | Eurasia, Nord Africa e Nord America | Alternata | Mediamente sottesi | Alcuni femminili e altri ermafroditi | Assente nei fiori esterni; presente in quelli interni |
| Logfia | Dall'Europa a Afghanistan | Alternate | Profondamente inclusi | Alcuni femminili e altri ermafroditi | Assente nei fiori esterni; presente in quelli interni |
| Micropus | Eurasia e Nord Africa | Opposte | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente |
| Psilocarphus | America | Opposte | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente |
| Stylocline | Nord America | Alternate | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente nei fiori esterni; presente in quelli interni |
Psilocarphus è monofiletico e insieme al genere Micropus forma un "gruppo fratello". Le specie di questo genere si distinguono facilmente dalle foglie a disposizione opposta e dalle bratte più o meno incappucciate, e nervate in modo reticolato.[3]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di questo gruppo evidenziando il genere di questa voce.[15][17]
| _Flag_clade_ |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I caratteri distintivi del genere Psilocarphus sono:[9]
- le foglie sono disposte in modo opposto;
- le appendici apicali delle antere hanno delle forme concave;
- gli acheni sono provvisti di tricomi.
Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 28.[9]
Specie
Questo genere comprende 5 specie:[2]
- Psilocarphus brevissimus Nutt.
- Psilocarphus chilensis A.Gray
- Psilocarphus elatior A.Gray
- Psilocarphus oregonus Nutt.
- Psilocarphus tenellus Nutt.
Sinonimi
Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:[2]
- Bezanilla J.Rémy
Note
- 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
- 1 2 3 4 (EN) World Checklist, su Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 24 luglio 2023.
- 1 2 3 (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 24 luglio 2023.
- ↑ (EN) The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 24 luglio 2023.
- ↑ Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
- 1 2 Strasburger 2007, pag. 860.
- 1 2 3 4 Judd 2007, pag. 517.
- 1 2 Funk & Susanna 2009, pag. 562.
- 1 2 3 4 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 277.
- ↑ Judd 2007, pag. 520.
- ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 25 novembre 2025.
- ↑ Mandel et al. 2019.
- ↑ Zhang et al. 2021.
- 1 2 Smissen et al. 2020.
- 1 2 3 Luebert et al. 2017.
- ↑ Galbany et al. 2010.
- 1 2 Freie et al. 2019.
Bibliografia
- (EN) Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
- (EN) Vicki Ann Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy e Randall J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (PDF), Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, ISBN 978-3-9501754-3-1 (archiviato il 17 agosto 2025).
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
- (EN) Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall J. Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod F. Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814 (archiviato il 26 febbraio 2025).
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
- (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088 (archiviato il 26 gennaio 2025).
- (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
- (EN) Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn e Josephine M. Ward, A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 60, n. 4, 2020, pp. 778-806 (archiviato il 29 aprile 2023).
- (EN) Federico Luebert, Andrés Moreira-Muñoz, Katharina Wilke & Michael O. Dillon, Phylogeny and evolution of achenial trichomes in the Lucilia-group (Asteraceae: Gnaphalieae) and their systematic significance, in Taxon, vol. 66, n. 5, 2017, pp. 1184-1199.
- (EN) Susana E. Freire and Estrella Urtubey, Chryselium, a New South American Genus Segregated from Helichrysum (Asteraceae, Gnaphalieae), in Systematic Botany, vol. 44, n. 1, 2019, pp. 233-242.
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Collegamenti esterni
- (EN) Psilocarphus Royal Botanic Gardens KEW - Database
