Relhaniinae

Relhaniinae
Oedera genistifolia
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Gnaphalieae
Sottotribù	Relhaniinae Less., 1831
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Gnaphalieae
Sottotribù	Relhaniinae
Generi
(vedi testo)

Relhaniinae Less., 1831 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della tribù Gnaphalieae (famiglia Asteraceae - sottofamiglia Asteroideae).^[1][2]

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico Less. (1809-1862) nella pubblicazione "Linnaea 6: 232" del 1831.^[3]

Habitus. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo sub-arbustivo o arbustivo (raramente erbaceo annuale o perenne). I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).^{[4][5][6][7][8][9][10]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (ma anche opposto) e in genere sono sessili. Spesso sono di tipo ericoide. La lamina è intera con forme da lineari a lanceolate; i margini sono continui o sono denticolati oppure revoluti o involuti altrimenti sono piatti. Spesso la superficie è tomentosa o lanosa (in particolare quella inferiore) oppure è ghiandoloso-pubescente (quella adassiale è semplicemente pubescente). Le foglie a volte sono solcate.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da alcuni capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide o sub-radiato (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme più o meno cilindriche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, spesso brunastre, glabre o pelose e a consistenza cartacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino oppure apici acuti quasi aristati. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori (in molti casi quest'ultime sono presenti); la forma è generalmente piatta.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

• fiori del disco esterni: sono molti (in genere oltre 100) su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi o sub-radiati (con forme ligulate);
• fiori del disco centrali: sono pochi (da 1 a 10); sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[11]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, violaceo, bianco o rosso.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo "gnafaloide").^[6]
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma variabile ma generalmente troncata o ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali o dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate (eventualmente confluenti apicalmente).^[6]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale ma anche cilindrica; la superficie è ricoperta di peli doppi e allungati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da 2 – 5 fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), occasionalmente può essere formato da scaglie (raramente un miscuglio di setole e scaglie) oppure può essere assente.

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[5][6]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecorica). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: la zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

La distribuzione di questa sottotribù è soprattutto sudafricana, ma anche Africa meridionale e settentrionale, Madagascar e regione mediterranea (per alcune specie anche Asia occidentale).^[9]

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1720 generi.^[12] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][7][8]

Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 12 generi e 121 specie.^[7][8]

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Alatoseta Compton, 1931	Una specie: Alatoseta tenuis Compton, 1931	Sudafrica	Il colore dei fiori esterni varia da blu a porpora. - Il ricettacolo ha le pagliette. - Le squame del pappo sono alate.	2n = 14
Arrowsmithia DC., 1838	12	Sudafrica, Etiopia e Penisola Arabica	I margini fogliari sono fortemente revoluti. - La superficie delle foglie è bianco-lanosa (più densa sulla superficie abassiale). - Il ricettacolo è privo di pagliette.
Athrixia Ker Gawl., 1823	15	Africa orientale (dal Sudan al Sudafrica	Il ciclo biologico delle specie è perenne. - I fiori esterni sono distintamente radiati. - I bracci dello stilo sono pubescenti (dorsalmente e apicalmente). - Il pappo è composto da sottili scaglie seghettate simili a setole barbate alternate a squame corte e strette.	2n = 14
Fluminaria N.G.Berg., 2017	Una specie: Fluminaria pinifolia (N.E.Br.) N.G.Berg., 2017	Africa meridionale (KwaZulu-Natal e Lesotho)	La forma delle foglie è stretta, lineare-subulata, larghe 2,5 mm. - I margini fogliari sono interi ma provvisti di setole fini. - Le ligule dei fiori periferici sono bianche di sopra e rosa di sotto.
Lepidostephium Oliv., 1868	2	Sudafrica	Il portamento di queste specie è rosulato. - I margini delle foglie sono denticolati. - Il ricettacolo è privo di pagliette.	2n = 14
Leysera L., 1763	3	Africa meridionale e settentrionale, in Spagna e nel Medio oriente fino al Pakistan	I margini fogliari sono piatti. - La copertura delle foglie è bianco-lanosa più fitta sulla faccia adassiale. - Il pappo è formato da alcune scaglie e più o meno 5 setole.	2n = 8, 14 e 16
Nestlera Spreng, 1818	Una specie: Nestlera biennis Spreng, 1826	Sudafrica	Il ciclo biologico è biennale. - Gli acheni dei fiori centrali sono allungati.	2n = 10
Oedera L., 1771	40	Africa meridionale	Il portamento è arbustivo. - Le piante in genere sono glabre. - I margini fogliari sono piatti.	2n = 14
Pentatrichia Klatt, 1895	5	Namibia e Sudafrica	I margini delle foglie non sono lobati. - I fiori centrali sono perfetti (ermafroditi). - Gli acheni dei fiori centrali sono uguali o più lunghi della corolla.	2n = 14
Phagnalon Cass., 1819	35	Mediterraneo (dal Portogallo fino all'Himalaya occidentale e dalla Francia fino all'Etiopia)	I margini delle foglie non sono interi. - I capolini sono privi dei fiori del raggio. - La base delle antere è priva di coda. - Le superfici stigmatiche sono separate alla base ma confluenti all'apice. - Il pappo comprende una singola serie di setole barbellate.	2n = 18
Rhynchopsidium DC., 1836	2	Sudafrica	Il ciclo biologico delle specie è annuale. - I margini fogliari sono piatti. - La copertura delle foglie è bianco-lanosa più fitta sulla faccia adassiale. - I fiori esterni sono gialli con bande purpuree.	2n = 10
Aliella Qaiser & Lack, 1986	4	Marocco	Le sinflorescenze sono formate più o meno da capolini solitari. - I fiori esterni sono filiformi. - Si tratta di un endemismo del Nord-Africa.	2n = 14 e 18

• (EN) Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• (EN) Vicki Ann Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy e Randall J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (PDF), Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, ISBN 978-3-9501754-3-1 (archiviato il 17 agosto 2025).
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
• (EN) Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall J. Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod F. Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814 (archiviato il 26 febbraio 2025).
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088 (archiviato il 26 gennaio 2025).
• (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
• (EN) Joanne Bentley, G. Anthony Verboom & Nicola G. Bergh, Species-level phylogenetic analysis in the Relhania clade of "everlastings" and a new generic treatment of species previously assigned to Macowania and Arrowsmithia (Asteraceae: Gnaphalieae), in Taxon, vol. 66, n. 6, 2017, pp. 1421-1438.
• (EN) Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn e Josephine M. Ward, A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 60, n. 4, 2020, pp. 778-806 (archiviato il 29 aprile 2023).
• (EN) Ze-Long Nie, Vicki A. Funk, Ying Meng, Tao Deng, Hang Sun e Jun Wen, Recent assembly of the global herbaceous flora: evidence from the paper daisies (Asteraceae: Gnaphalieae), in New Phytologist, vol. 209, n. 4, New Phytologist Foundation/John Wiley & Sons, 3 novembre 2015 (prima pubblicazione), pp. 1795-1806, DOI:10.1111/nph.13740 (archiviato il 28 luglio 2023).

• Generi di Asteraceae

• Wikispecies contiene informazioni su Relhaniinae