Ruellieae

Il portamento delle specie di questa tribù varia da erbaceo perenne a arbustivo, con fusti da prostrati (o decombenti) a eretti oppure è formato da piccoli alberi (fino a 20 metri nelle Trichantherinae). In alcuni casi il portamento è acquatico (piante igrofile); in altri casi i fusti sono irsuti ed hanno una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi; sono presenti inoltre cistoliti.^{[7][8][9][10]}

Le foglie, sessili o picciolate, lungo il caule normalmente sono disposte in modo opposto. La lamina ha delle forme da cuoriforme o ellittiche o strettamente lanceolate a allargate (ovato-lanceolate) con margini interi, crenati o dentati e apici acuti. Le venature in genere sono pennate. In alcune specie sono presenti delle rosette basali. Se la forma delle foglie è lamellare con prominenti cistoliti lineari (talvolta anche abassialmente), allora i margini delle foglie sono variamente da dentati a seghettati. In alcune specie la consistenza è coriacee e il colore è verde intenso con nervature bianche o giallo pallido.

Le infiorescenze sono ascellari o terminali. Possono essere ridotte o espanse, a volte formanti punte dicasiali, tirsi o pannocchie; talvolta sono ridotte a un fiore solitario. In alcune specie le infiorescenze sono molto ramificate. Sono inoltre presenti delle brattee a disposizione opposta, di solito verdi con margine intero (simili alle foglie). Sono presenti (non sempre) anche 2 bratteole. I fiori sono da sessili o subsessili a pedicellati. Alcune infiorescenze possono essere vischiose-pelose.

I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

• Formula fiorale:^[10]

X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula

• Il calice, gamosepalo, è formato da 5 profondi lobi subuguali (calice attinomorfo). La forma dei lobi può essere molto stretta (lacinie lineari) con apici acuminati. In alcune specie il calice può essere debolmente zigomorfo ossia a due labbra: quello superiore con 4 lobi, quello inferiore con un lobo molto ingrandito. La superficie può essere ghiandolare-pubescente o quasi tomentosa.

• La corolla, gamopetala, è formata da un breve tubo a forma d'imbuto o cilindrico, a volte stretto, lungo e slanciato; all'apice termina in modo ampiamente campanulato con 5 lobi subuguali o con forme bilabiate (corolla da più o meno attinomorfa a zigomorfa). La forma dei lobi varia da ovali (o obovati) a orbicolari. Nel caso delle corolle bilabiate, il labbro superiore ha due lobi ricurvi, quello inferiore ne ha tre. A volte i lobi inferiori sono riflessi; altre volte la parte apicale dei lobi può essere superficialmente dentata. Durante la gemmazione i lobi sono contorti a sinistra (lobi embricati). I colori variano dal viola, rosso, giallo, arancio al blu chiaro.

• L'androceo è formato da 2 - 4 (raramente 3 o 6) stami fertili (se sono 4 allora sono didinami) e uno staminoide (non sempre è presente). Gli stami sono adnati alla corolla e in genere sono inclusi nel tubo della corolla. I filamenti a volte sono a 2 a 2 connati alla base o fusi insieme tutti e 4. Le antere hanno due teche parallele, uguali e subsagittate; alla base sono prive di appendici (in genere gli apici sono arrotondati - antere muticate); a volte è presente uno sperone apicale oppure la teca è semplicemente mucronata con una appendice basale. È presente un disco nettarifero. Il polline in genere è globoso (o sferico), echinato e privo di colpi, in altre ha delle forme ellissoidi di tipo da triporato a tricolpoporato con 12 strutture pseudocolpate.

• Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare e superficie glabra. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere 2 - 10 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[11] Lo stilo è filiforme, glabro o pubescente) più o meno incluso nel tubo della corolla con un solo stigma a 2 lobi uguali o il più delle volte disuguali (quello superiore è molto corto o ridotto).

I frutti sono delle capsule stipitate oppure clavate o cilindriche, oppure con forme lineari-ellissoidi (simili a baccelli allungati). Il frutto contiene 4 - 20 semi. I semi sono discoidi ed hanno la superficie ricoperta da tricomi igroscopici (anche mucillaginosi). I semi sono provvisti di un funicolo persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma in genere è assente. La deiscenza dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario).

La tribù si compone di 10 sottotribù, 35 generi e circa 1040 specie:^[1][13]

• Sottotribù Erantheminae Nees
  • Brunoniella Bremek. (6 spp.)
  • Eranthemum L. (23 spp.)
  • Kosmosiphon Lindau (1 sp.)
  • Leptosiphonium F.Muell. (10 spp.)
  • Pararuellia Bremek. & Nann.-Bremek. (11 spp.)

• Sottotribù Dinteracanthinae E.Tripp & I.Darbysh.
  • Dinteracanthus Schinz (5 spp.)

• Sottotribù Ruelliinae Nees
  • Acanthopale C.B.Clarke (12 spp.)
  • Calacanthus T.Anders. ex Benth. (1 sp.)
  • Dischistocalyx T.Anderson ex Benth. (12 spp.)
  • Ruellia L. (380 spp.)
  • Satanocrater Schweinf. (4 spp.)

• Sottotribù Trichantherinae Benth. & Hook.f.
  • Bravaisia DC. (3 spp.)
  • Louteridium S.Watson (11 spp.)
  • Sanchezia Ruiz & Pav. (45 spp.)
  • Suessenguthia Merxm. (8 spp.)
  • Trichanthera Kunth (2 spp.)
  • Trichosanchezia Mildbr. (1 spp.)

• Sottotribù Strobilanthinae T.Anderson
  • Strobilanthes Blume (466 spp.)

• Sottotribù Hygrophilinae Nees
  • Brillantaisia P.Beauv. (14 spp.)
  • Hygrophila R.Br. (77 spp.)

• Sottotribù Petalidiinae Benth. & Hook.f.
  • Duosperma Dayton (26 spp.)
  • Dyschoriste Nees (99 spp.)
  • Echinacanthus Nees (4 spp.)
  • Petalidium Nees (46 spp.)
  • Ruelliopsis C.B.Clarke (1 sp.)
  • Strobilanthopsis S.Moore (1 sp.)

• Sottotribù Mcdadeinae E.Tripp & I.Darbysh.
  • Mcdadea E.Tripp & I.Darbysh. (1 sp.)

• Sottotribù Phaulopsidinae E.Tripp & I.Darbysh.
  • Phaulopsis Willd. (21 spp.)

• Sottotribù Mimulopsidinae E.Tripp
  • Eremomastax Lindau (1 sp.)
  • Heteradelphia Lindau (2 spp.)
  • Mellera S.Moore (7 spp.)
  • Mimulopsis Schweinf. (20 spp.)

• Ruellieae incertae sedis
  • Diceratotheca J.R.I.Wood & Scotland (1 sp.)
  • Stenothyrsus C.B.Clarke (1 sp.)
  • Xylacanthus Aver. & K.S.Nguyen (1 spp.)

La monofilia della tribù è fortemente sostenuta e dalle analisi dei dati molecolari risulta che è formata da 7 cladi-sottotribù. I seguenti caratteri sono considerati sinapomorfie per la tribù:^[16]

• la gemmazione sinistrosa della corolla;
• i tricomi igroscopici mucillaginosi che coprono le superfici dei semi;
• i lobi dello stigma diseguali;
• fusione dei Glossario botanico#filamenti delle antere.

Altri caratteri importanti sono:

• la presenza del retinacolo nei frutti (Retinaculate clade^[17]) che contraddistingue la sottofamiglia Acanthoideae;
• la presenza di cistoliti nelle foglie (Cystolith clade^[17]) che caratterizza tutta la sottofamiglia Acanthoideae ad esclusione della tribù Acantheae.

La struttura interna della tribù si presenta insieme con la sottotribù Erantheminae in posizione "basale" e "gruppo fratello" al resto della tribù. Caratteri distintivi per le specie di questo gruppo sono: la gemmazione dei petali della corolla presenta delle contorsioni sinistrose, i semi possiedo dei tricomi igroscopici e stigmi filiformi. All'interno della sottotribù si possono distinguere tre cladi fortemente sostenuti da un punto di vista filogenetico: (1) Kosmosiphon + Eranthemum; (2) Brunoniella + Leptosiphonium; (3) Pararuellia + Pseudosiphonium. I tre cladi sono in relazione di politomia, ma può essere che successivi studi confermino i cladi 2 e 3 come "gruppo fratello"; le specie di questi quattro generi producono tutte capsule cilindriche con 8 - 16 ovuli per loculo.^[18]

Di seguito nell'albero filogenetico (dalle posizioni più esterne a quelle più annidate) troviamo la sottotribù Ruelliinae. I quattro generi principali di questa sottotribù (Beniocanthus, Lychniothyrsus, Polylychnis, Pseudoruellia e Spirostigma) sono considerati sinonimi del genere Ruellia e sono caratterizzati da 4 stami con antere a basi smussate e polline con delle forme sferiche e privo di colpi (o quasi).^[19]

La sottotribù Ruelliinae insieme al clade "TMPSH" (ben supportato e composto dalle sottotribù Trichantherinae, Mimulopsidinae, Petalidiinae, Strobilanthinae e Hygrophilinae) formano un "gruppo fratello" e rappresentano il "core" della tribù. Il clade TMPSH forma una "politomia basale" all'interno delle Ruellieae ed è unito, da un punto di vista morfologico, dalla presenza di polline di tipo porato o colpoporato e pseudocolpato con i pori dalle labbra prominenti.

La "politomia del clade "TMPSH" è formata da tre rami (non risolti filogeneticamente): (1) sottotribù Strobilanthinae; (2) sottotribù Trichantherinae; (3) il gruppo Hygrophilinae+(Petalidiinae+Mimulopsidinae.

Il gruppo Trichantherinae è caratterizzato, geograficamente, dall'areale neotropicale con abitudine arbustiva e arborea; mentre la sottotribù Strobilanthinae ha ancora una circoscrizione incerta a causa della morfologia del polline con delle ampie diversità quasi come tutta la tribù.

La posizione di Hygrophilinae è centrale e risulta "gruppo fratello" alle due sottotribù Petalidiinae e Mimulopsidinae; insieme formano il gruppo filogenetico "Hygrophilinae+(Petalidiinae+Mimulopsidinae)". Le Hygrophilinae (insieme alle Strobilanthinae) hanno le antere prive di appendici basali (mentre le specie delle altre tre sottotribù del gruppo "TMPSH" ne sono provviste); e sempre le Hygrophilinae (insieme alle Trichantherinae e le Strobilanthinae) hanno il polline di tipo colpoporato (nelle altre due sottotribù - "Petalidiinae+Mimulopsidinae" - il polline è solamente porato). Inoltre piante con polline 12-pseudocolpoporato si trovano nel gruppo "Hygrophilinae+(Petalidiinae+Mimulopsidinae)"; questo è un carattere che viene ipotizzato essere diagnostico per tale gruppo. Un altro carattere di questo gruppo (e quindi della sottotribù Hygrophilinae) è la configurazione a spina di pesce delle corolle, che presumibilmente funziona come guida al nettare per gli insetti pronubi.^[20]

La sottotribù Mimulopsidinae insieme alla sottotribù Petalidiinae formano un "gruppo fratello" e rappresentano il vero "core" della tribù.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato^[21] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce.

• 
  Eranthemum laxiflorum
  Erantheminae
• 
  Eranthemum nigrum
  Erantheminae
• 
  Brunoniella australis
  Erantheminae
• 
  Eranthemum roseum
  Erantheminae
• 
  Brillantaisia owariensis
  Hygrophilinae
• 
  Hygrophila guianensis
  Hygrophilinae
• 
  Hygrophila polysperma
  Hygrophilinae
• 
  Hygrophila schulli
  Hygrophilinae
• 
  Hygrophila serpyllum
  Hygrophilinae
• 
  Mimulopsis violacea
  Mimulopsidinae
• 
  Dyschoriste crenulata
  Petalidiinae
• 
  Dyschoriste humilis
  Petalidiinae
• 
  Dyschoriste hygrophyloides
  Petalidiinae
• 
  Ruellia chartacea
  Ruelliinae
• 
  Ruellia graecizans
  Ruelliinae
• 
  Ruellia tuberosa
  Ruelliinae
• 
  Strobilanthes tomentosa
  Strobilanthinae
• 
  Strobilanthes pavala
  Strobilanthinae
• 
  Strobilanthes kunthiana
  Strobilanthinae
• 
  Bravaisia berlandieriana
  Trichantherinae
• 
  Louteridium panamensis
  Trichantherinae
• 
  Sanchezia speciosa
  Trichantherinae