Successo riproduttivo

Il successo riproduttivo è definito come il passaggio di geni nella generazione successiva in modo che anch'essi possano trasmettere geni consequenzialmente il più possibile. In pratica, si tratta di una sorta di conteggio del numero di figli prodotto da un individuo. Una definizione più corretta, che incorpora la fitness altruista, è la produzione relativa di figli fertili da parte di un genotipo. D'altra parte, siccome è solo il fatto che i figli si siano effettivamente riprodotti che dà la misura reale del loro teorico "essere in grado di riprodursi", la fitness dovrebbe essere calcolata sul numero di nipoti, o quanto meno tenendo conto anche di essi. Il numero di figli, preso singolarmente, non è quindi rilevante in questo contesto. Ad esempio se così non fosse, si dovrebbe infatti concludere che tutte le trote hanno una fitness elevata solo perché fanno molte uova. Per esempio, i figli generati come risultato di un accoppiamento normale sono un esempio di successo riproduttivo, perché anche loro possono trasmettere materiale genetico alla generazione successiva. Invece la nascita di un mulo come risultato dell'accoppiamento di un cavallo con un asino non è esempio di successo riproduttivo, poiché il mulo è sterile e perciò incapace di continuare la linea germinale.

Il successo riproduttivo è parte del calcolo della fitness ed elemento chiave nelle teorie della selezione naturale e dell'evoluzione.

L'alimentazione è uno dei fattori che influenzano il successo riproduttivo. Ad esempio, diverse quantità di consumo e, più specificamente, il rapporto carboidrati/proteine. In alcuni casi, le quantità o i rapporti di assunzione sono più influenti durante determinate fasi della vita. Ad esempio, nell'Anastrepha ludens, l'assunzione di proteine maschili è fondamentale solo al momento della schiusa. L'assunzione in questo momento garantisce una capacità riproduttiva più duratura. Dopo questa fase di sviluppo, l'assunzione di proteine non avrà alcun effetto e non è necessaria per il successo riproduttivo^[1]. Inoltre, sono stati condotti esperimenti sui maschi di Ceratitis capitata per vedere come l'influenza delle proteine durante lo stadio larvale influenzi il successo dell'accoppiamento. I maschi sono stati alimentati con una dieta ricca di proteine, che consisteva in 6,5 g/100 ml, o una dieta priva di proteine durante lo stadio larvale. I maschi a cui sono state somministrate proteine hanno avuto più copulazioni rispetto a quelli a cui non sono state somministrate, il che in definitiva è correlato a un maggiore successo di accoppiamento^[2]. È stato osservato che i maschi di Phormia regina privati di proteine inseminano meno femmine rispetto ai maschi nutriti in modo più completo^[3]. In altri casi ancora, è stato dimostrato che la privazione della preda o una dieta inadeguata portano a un arresto parziale o completo dell'attività di accoppiamento maschile^[4]. Il tempo di copulazione è durato più a lungo per i maschi nutriti con zucchero rispetto alle mosche nutrite con proteine, dimostrando che i carboidrati erano più necessari per una durata di copulazione più lunga^[5].

Nei mammiferi, si osserva che le quantità di proteine, carboidrati e grassi influenzano il successo riproduttivo. Questo è stato valutato su 28 orse nere femmine, misurando il numero di cuccioli nati. Utilizzando diversi alimenti durante l'autunno, tra cui mais, erbacee, quercia rossa, faggio e ciliegio, sono stati rilevati i valori nutrizionali di proteine, carboidrati e grassi, poiché ciascuno variava nella composizione percentuale. Il 70% degli orsi che avevano una dieta ricca di grassi e carboidrati ha prodotto cuccioli. Al contrario, tutte e 10 le femmine che avevano una dieta povera di carboidrati non hanno prodotto cuccioli, ritenendo i carboidrati un fattore critico per il successo riproduttivo laddove i grassi non rappresentavano un ostacolo^[6].

Un'alimentazione adeguata nel periodo pre-accoppiamento ha dimostrato di avere il massimo effetto su vari processi riproduttivi nei mammiferi. In generale, un aumento dell'alimentazione durante questo periodo è stato più benefico per lo sviluppo degli ovociti e degli embrioni. Di conseguenza, anche il numero e la vitalità della prole sono migliorati. Pertanto, una corretta tempistica dell'alimentazione durante il periodo pre-accoppiamento è fondamentale per lo sviluppo e il beneficio a lungo termine della prole^[7]. Sono state somministrate due diete diverse alle ghiandaie della Florida e si è notato che le prestazioni riproduttive hanno avuto effetti diversi. Una dieta era composta da un alto contenuto di proteine e grassi, e l'altra da un alto contenuto di grassi. Il risultato significativo è stato che gli uccelli con la dieta ricca di proteine e grassi hanno deposto uova più pesanti rispetto agli uccelli con la dieta ricca di grassi. C'era una differenza nella quantità di acqua all'interno delle uova, che spiegava i diversi pesi. Si ipotizza che l'acqua aggiunta derivante da una dieta adeguata ricca di proteine e grassi possa contribuire allo sviluppo e alla sopravvivenza del pulcino, favorendo quindi il successo riproduttivo^[8].

L'assunzione di cibo migliora anche la produzione di uova, il che può anche essere considerato un fattore che contribuisce alla creazione di una prole vitale. I cambiamenti post-accoppiamento si osservano negli organismi in risposta alle condizioni necessarie per lo sviluppo. Questo è illustrato nel grillo bimaculato, dove è stata testata l'alimentazione nelle femmine. Si è scoperto che le femmine accoppiate mostravano un consumo complessivo maggiore rispetto a quelle non accoppiate. Le osservazioni sui grilli femmine hanno mostrato che, dopo aver deposto le uova, il loro apporto proteico è aumentato verso la fine del secondo giorno. I grilli femmine richiedono quindi un maggiore consumo di proteine per favorire lo sviluppo delle uova successive e persino l'accoppiamento. Più specificamente, le femmine accoppiate si sono nutrite con una dieta più ricca di proteine dopo l'accoppiamento. È stato riscontrato che le femmine non accoppiate e quelle accoppiate preferivano rispettivamente un rapporto di proteine 2:1 e 3,5:1 rispetto ai carboidrati^[9]. Nella quaglia giapponese, è stata studiata l'influenza della qualità della dieta sulla produzione di uova. La qualità della dieta differiva nella composizione percentuale di proteine, con la dieta ricca di proteine del 20% e quella povera di proteine del 12%. Si è scoperto che sia il numero di uova prodotte sia la dimensione di esse erano maggiori nella dieta ricca di proteine rispetto a quella povera. Ciò che è stato trovato inalterato, tuttavia, è stata la trasmissione degli anticorpi materni. Pertanto, la risposta immunitaria non è stata influenzata poiché era ancora presente una fonte di proteine, sebbene bassa. Ciò significa, ad esempio, che l'uccello è in grado di compensare la mancanza di proteine nella dieta tramite riserve proteiche^[10].

Concentrazioni più elevate di proteine nella dieta sono state inoltre correlate positivamente con la produzione di gameti in vari animali. È stata testata la formazione di ooteche nelle Supella longipalpa in base all'assunzione di proteine. Un apporto proteico del 5% è stato ritenuto troppo basso in quanto ritardava l'accoppiamento e un estremo del 65% di proteine ha ucciso direttamente l'animale. La produzione di ooteche per la femmina era più ottimale con una dieta al 25% di proteine^[11].

Sebbene proteine e carboidrati tendano a essere essenziali per diverse funzioni riproduttive, tra cui il successo dell'accoppiamento, lo sviluppo e la produzione di uova, il rapporto e le quantità di ciascuno non sono fissi. Questi valori variano a seconda della specie animale, dagli insetti ai mammiferi. Ad esempio, molti insetti potrebbero aver bisogno di una dieta composta sia da proteine che da carboidrati, con un rapporto proteico leggermente più elevato per il successo riproduttivo. D'altra parte, un mammifero come l'orso nero avrebbe bisogno di una quantità maggiore di carboidrati e grassi, ma non necessariamente di proteine. Diversi tipi di animali hanno esigenze diverse in base alla loro composizione. Non è possibile generalizzare, poiché i risultati possono variare tra diversi tipi di animali e ancora di più tra diverse specie.

Dal punto di vista evolutivo, gli esseri umani sono socialmente ben adattati al loro ambiente e coesistono tra loro in un modo che porta beneficio all'intera specie. L'allevamento cooperativo, la capacità degli esseri umani di investire e aiutare a crescere la prole altrui, è un esempio di alcune delle loro caratteristiche uniche che li distinguono dagli altri primati non umani, anche se alcuni praticano questo sistema con bassa frequenza^[12]. Uno dei motivi per cui gli esseri umani richiedono un investimento non genitoriale significativamente maggiore rispetto ad altre specie è perché dipendono ancora dagli adulti che si prendono cura di loro per la maggior parte del loro periodo giovanile^[12]. L'allevamento cooperativo può essere espresso attraverso il sostegno economico che richiede agli esseri umani di investire finanziariamente nella prole di qualcun altro o attraverso il sostegno sociale, che può richiedere un investimento attivo di energia e tempo^[12]. Questo sistema genitoriale alla fine aiuta le persone ad aumentare il loro tasso di sopravvivenza e il successo riproduttivo nel suo complesso^[12]. La regola di Hamilton e la selezione parentale vengono utilizzate per spiegare perché questo comportamento altruistico è stato selezionato naturalmente e cosa guadagnano i non genitori investendo in una prole che non è la loro. La regola di Hamilton afferma che rb > c dove r = parentela, b = beneficio per il ricevente, c = costo dell'aiutante. Questa formula descrive la relazione che deve verificarsi tra le tre variabili affinché abbia luogo la selezione parentale. Se la parentela genetica relativa dell'aiutante con la prole è più stretta e il loro beneficio è maggiore del costo dell'aiutante, allora la selezione parentale sarà molto probabilmente favorita^[12]. Anche se la selezione parentale non avvantaggia gli individui che investono nella prole dei parenti, aumenta comunque notevolmente il successo riproduttivo di una popolazione garantendo che i geni vengano trasmessi alla generazione successiva^[12].

Alcune ricerche hanno suggerito che storicamente le donne hanno avuto un tasso di successo riproduttivo molto più alto rispetto agli uomini. Il dott. Baumeister ha suggerito che l'uomo moderno ha il doppio degli antenati femminili rispetto agli antenati maschili^[13][14].

Maschi e femmine dovrebbero essere considerati separatamente nel successo riproduttivo per i loro diversi limiti nel produrre la massima quantità di prole. Le femmine hanno limiti come il periodo di gestazione (tipicamente 9 mesi), seguito dall'allattamento che sopprime l'ovulazione e le sue possibilità di rimanere nuovamente incinte rapidamente^[15]. Inoltre, il successo riproduttivo finale di una femmina è limitato dalla capacità di distribuire il suo tempo e le sue energie verso la riproduzione. Peter T. Ellison afferma: "Il compito metabolico di convertire l'energia dall'ambiente in prole vitale ricade sulla femmina, e la velocità con cui può produrre prole è limitata dalla velocità con cui può indirizzare l'energia metabolica verso tale compito"^[15]. Il ragionamento per il trasferimento di energia da una categoria all'altra toglie valore a ciascuna singola categoria nel suo complesso. Ad esempio, se una femmina non ha ancora raggiunto il menarca, dovrà concentrare le sue energie solo sulla crescita e sul mantenimento perché non può ancora impiegare energia verso la riproduzione. Tuttavia, una volta che una femmina è pronta a iniziare a investire energia nella riproduzione, avrà meno energia da dedicare alla crescita e al mantenimento generale.

Le femmine hanno un vincolo sulla quantità di energia che dovranno impiegare per la riproduzione. Poiché le femmine attraversano la gestazione, hanno un obbligo prefissato di produrre energia per la riproduzione. I maschi, tuttavia, non hanno questo vincolo e quindi potrebbero potenzialmente generare più prole poiché il loro impegno energetico per la riproduzione è inferiore a quello delle femmine. Tutto sommato, uomini e donne sono limitati per ragioni diverse e dal numero di prole che possono produrre. I maschi, al contrario, non sono limitati dal tempo e dall'energia della gestazione o dell'allattamento. Anche le femmine dipendono dalla qualità genetica del loro compagno. Questo si riferisce alla qualità dello sperma del maschio e alla compatibilità degli antigeni dello sperma con il sistema immunitario della femmina^[15]. Per quanto riguarda gli esseri umani in generale, si considerino i tratti fenotipici che caratterizzano la loro salute e la simmetria corporea. Il modello dei vincoli sulla riproduzione femminile è coerente con la storia della vita umana e in tutte le popolazioni.

Una difficoltà nello studio del successo riproduttivo umano è la sua elevata variabilità^[16]. Ogni persona, maschio o femmina, è diversa, soprattutto quando si tratta di successo riproduttivo e anche di fertilità. Il successo riproduttivo è determinato non solo dal comportamento (scelte), ma anche da variabili fisiologiche che non possono essere controllate^[16].

Nei maschi umani di età avanzata (≥ 40 anni), l'infertilità è associata a un'elevata prevalenza di danni al DNA dello sperma, misurati dalla frammentazione del DNA^[17]. È stato anche riscontrato che la frammentazione del DNA è inversamente correlata alla motilità dello sperma. Questi fattori contribuiscono probabilmente alla riduzione del successo riproduttivo dei maschi di età avanzata^[17].

Il "backload model" di Blurnton-Jones "ha testato un'ipotesi secondo cui la lunghezza degli intervalli tra le nascite dei cacciatori-raccoglitori !Kung consentiva alle donne di bilanciare in modo ottimale le esigenze energetiche della procreazione e della ricerca di cibo in una società in cui le donne dovevano portare in grembo bambini piccoli e raccogliere cibo per distanze considerevoli"^[16]. Alla base di questa ipotesi c'è il fatto che distanziare gli intervalli tra le nascite consentiva una maggiore possibilità di sopravvivenza infantile e che in definitiva promuoveva l'idoneità evolutiva^[16]. Questa ipotesi va di pari passo con la tendenza evolutiva ad avere tre aree in cui suddividere la propria energia individuale: crescita, mantenimento e riproduzione. Questa ipotesi è utile per comprendere "la variazione a livello individuale della fertilità in società di piccola scala e ad alta fertilità (a volte definite dai demografi popolazioni a 'fertilità naturale')^[16]. Il successo riproduttivo è difficile da studiare poiché ci sono molte variabili diverse e gran parte del concetto è soggetto a ciascuna condizione e ambiente.

Per integrare una comprensione completa del successo riproduttivo o dell'idoneità biologica è necessario comprendere la teoria della selezione naturale di Darwin, che spiega come il cambiamento della variabilità genetica nel tempo all'interno di una specie consenta ad alcuni individui di adattarsi meglio alle pressioni ambientali, di trovare compagni adatti e/o di trovare fonti di cibo rispetto ad altri. Nel tempo, quegli stessi individui trasmettono il loro patrimonio genetico alla prole e quindi la frequenza di questo tratto o gene vantaggioso aumenta all'interno di quella popolazione.

Lo stesso potrebbe essere vero anche per il contrario. Se un individuo nasce con un patrimonio genetico che lo rende meno adatto al suo ambiente, potrebbe avere minori possibilità di sopravvivere e trasmettere i propri geni e quindi potrebbe vedere questi tratti svantaggiosi diminuire in frequenza^[18]. Questo è un esempio di come il successo riproduttivo e l'idoneità biologica siano una componente principale della teoria della selezione naturale e dell'evoluzione.

Nel corso della storia evolutiva, spesso un tratto o un gene vantaggioso continuerà ad aumentare di frequenza all'interno di una popolazione solo a causa della perdita o della diminuzione della funzionalità di un altro tratto. Questo è noto come compromesso evolutivo ed è correlato al concetto di pleiotropia, in cui i cambiamenti a un singolo gene hanno effetti multipli. Da Oxford Academic, "I 'compromessi evolutivi' risultanti riflettono compromessi necessari tra le funzioni di più tratti"^[19]. A causa di una varietà di limitazioni come la disponibilità di energia, l'allocazione delle risorse durante lo sviluppo biologico o la crescita, o limitazioni del patrimonio genetico stesso, significa che esiste un equilibrio tra i tratti. L'aumento dell'efficacia di un tratto può portare a una diminuzione dell'efficacia di altri tratti.

È importante comprenderlo perché se alcuni individui all'interno di una popolazione possiedono una determinata caratteristica che aumenta la loro idoneità riproduttiva, questa caratteristica potrebbe essersi sviluppata a scapito di altre. I cambiamenti nel patrimonio genetico dovuti alla selezione naturale non sono necessariamente cambiamenti solo benefici o solo dannosi, ma possono essere entrambi. Ad esempio, un cambiamento evolutivo nel tempo che si traduce in un maggiore successo riproduttivo in età più giovane potrebbe in ultima analisi comportare una diminuzione dell'aspettativa di vita per coloro che possiedono quella particolare caratteristica^[20].

Il principio di Bateman^[21][22], in biologia evolutiva, afferma che la variabilità nel successo riproduttivo è maggiore nei maschi che nelle femmine. Fu proposto per la prima volta da Angus John Bateman (1919-1996), genetista e botanico inglese. Il principio si basa sull'osservazione che, mentre i maschi possono produrre milioni di spermatozoi con poco sforzo, le femmine devono investire livelli più elevati di risorse per nutrire un numero relativamente piccolo di ovociti. Il paradigma di Bateman considera quindi le femmine come il fattore limitante nella riproduzione, su cui i maschi competono per accoppiarsi.

Sebbene il principio di Bateman abbia costituito per molti decenni una pietra miliare nello studio della selezione sessuale, è stato oggetto di controversie. Uno studio definisce l'articolo in cui Bateman presentò le sue idee e i suoi risultati sperimentali come "classici, ma divisivi" e lo descrive anche come un documento che presenta "concetti che rimangono influenti e dibattuti nella selezione sessuale"^[23]. Tuttavia, alcuni scienziati hanno criticato i metodi sperimentali e statistici di Bateman o hanno prodotto prove contrastanti. Altri hanno difeso la validità del principio e hanno prodotto prove a suo sostegno^[24].

• T. H. Clutton-Brock (ed.) (1990). Reproductive Success: Studies of Individual Variation in Contrasting Breeding Systems, University Of Chicago Press.

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