Tonestus
Tonestus A.Nelson, 1904 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee, sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae (North American lineage) e sottotribù Solidagininae.[1][2][3]
Etimologia
Il nome del genere (Tonestus ) è un anagramma del nome del genere Stenotus.[4]
Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Aven Nelson (1859-1952) nella pubblicazione "Botanical Gazette; Paper of Botanical Notes. Crawfordsville, IN, Chicago, IL" (Bot. Gaz. 37: 262) del 1904.[5]
Descrizione

Tonestus lyallii
Tonestus lyallii

Tonestus lyallii
Portamento. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo erbaceo perenne. Le superfici sono ricoperte da ghiandole stipitate. Talvolta il portamento è cespitoso o tipo tappeto.[4][6][7][8][9][10]
Fusto. La parte aerea è eretta, semplice o ramosa. La parte sotterranea consiste in snelli rizomi. Altezza media: 1 – 21 cm.
Foglie. Le foglie, sia basali che cauline, picciolate e sessili, sono disposte in modo alternato; spesso sono raggruppate in rosette persistenti. La lamina è semplice, margini interi (talvolta sono spinuloso-dentati) con forme obovate. Quelle cauline sono ridotte. La superficie, percorsa da 3 venature, può essere punteggiata da ghiandole anche stipitate.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose (capolini solitari) che composte da pochi capolini raccolti in lasse formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale lungamente peduncolato di tipo radiato o discoide. I capolini sono formati da un involucro, con forme da turbinate o emisferiche a campanulate, composto da 16 - 34 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, subuguali e indurite alla base e a consistenza erbacea nella parte apicale, sono disposte in modo più o meno embricato su 3 - 4 serie. Il ricettacolo è privo di pagliette a protezione alla base dei fiori; la forma è piano-convessa. Dimensione dell'involucro: 5 – 28 × 6 – 20 mm.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): sono da 10 a 23 per capolino, sono femminili e sono disposti su 1 - 2 serie; la forma è ligulata (zigomorfa); possono essere anche assenti;
- fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 16 a 66) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[11]
- fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa, mentre all'apice è ligulata non contorta; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è giallo;
- fiori del disco: la forma è imbutiforme-tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo o giallo-forte.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[10][12]
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[6] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti, brevi o lunghi a seconda della specie) e con le linee stigmatiche marginali separate.[13] I due bracci dello stilo sono lanceolati e papillosi.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo;
- achenio: gli acheni, con forme affusolate o strettamente oblunghe e leggermente compresse, hanno 4 - 12 nervature longitudinali; hanno una superficie glabra o strigosa;
- pappo: il pappo è formato da una serie di 30 - 60 setole biancastre barbate e attenuate all'apice (talvolta è presente una corta serie esterna di scaglie).
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecorica). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo genere sono distribuite in America del Nord occidentale.[3]
Tassonomia
La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1720 generi.[14] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][9][10]
Filogenesi
La tribù Astereae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) comprende circa 40 sottotribù. In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[2]
- Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
- Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
- Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
- Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
- North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
Il genere Tonestus (insieme alla sottotribù Solidagininae) è incluso nel lignaggio "North American lineage". La sottotribù attualmente è divisa in 6 gruppi informali. Il genere di questa voce appartiene al "Stenotus group".[2]
I caratteri distintivi del genere sono:[10]
- le brattee dell'involucro sono subuguali, e quelle esterne sono simili a foglie;
- i fiori sono dimorfici (del raggio e del disco);
- i fiori del disco sono bisessuali.
Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 18.[10]
Specie
Questo genere comprende 2 specie:[3]
- Tonestus lyallii A.Nelson
- Tonestus pygmaeus A.Nelson
Note
- 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
- 1 2 3 Nesom 2020.
- 1 2 3 (EN) World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 7 maggio 2024.
- 1 2 (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 7 maggio 2024.
- ↑ (EN) The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 7 maggio 2024.
- 1 2 Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
- 1 2 Strasburger 2007, pag. 860.
- 1 2 Judd 2007, pag. 517.
- 1 2 Funk & Susanna 2009, pag. 589.
- 1 2 3 4 5 Kadereit & Jeffrey 2007, pagg. 320 e 289.
- ↑ Judd 2007, pag. 520.
- ↑ (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 15 febbraio 2012.
- ↑ Judd 2007, pag. 522.
- ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 25 novembre 2025.
Bibliografia
- (EN) Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
- (EN) Vicki Ann Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy e Randall J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (PDF), Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, ISBN 978-3-9501754-3-1 (archiviato il 17 agosto 2025).
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
- (EN) Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall J. Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod F. Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814 (archiviato il 26 febbraio 2025).
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, 1960, Milano, Federico Motta Editore.
- (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088 (archiviato il 26 gennaio 2025).
- (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
- (EN) Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39. URL consultato il 6 febbraio 2026 (archiviato il 4 dicembre 2025).
Voci correlate
Altri progetti
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Collegamenti esterni
- Tonestus Royal Botanic Gardens KEW - Database
