Normapolles

Normapolles – nieformalna grupa wymarłych roślin dwuliściennych, pierwotnie zdefiniowana jedynie na podstawie ziaren pyłku, a obecnie również na podstawie kwiatów i owoców; znana w późnej kredzie i paleogenie.
Kontekst: nomenklatura paleobotaniczna
Rośliny w stanie kopalnym znajduje się najczęściej w stanie osobnych organów. Najtrwalszymi z nich, dzięki zawartości sporopolleniny, są zarodniki i ziarna pyłku. W związku z tym wiele wymarłych roślin okrytozalążkowych znanych jest jedynie z ziaren pyłku, które nie zawsze da się zaliczyć do taksonów systemu naturalnego (na przykład rodzin czy rodzajów). Dla takich ziaren pyłku została sporządzona osobna (sztuczna) klasyfikacja, która pozwala na uporządkowanie znalezisk i rozpoziomowanie stratygraficzne osadów. W związku z tym mówi się o rodzajach pyłkowych[1][2].
Z tego powodu jednemu gatunkowi rośliny kopalnej może odpowiadać kilka nazw (np. osobna nazwa dla pyłku, kwiatu i liści); znaleziska całych roślin, pozwalające na połączenie osobno znajdowanych organów w całe rośliny (ang. whole-plant taxonomy) są bardzo rzadkie. Nomenklatura botaniczna roślin kopalnych rządzi się nieco innymi zasadami niż roślin współczesnych: wszystkie te nazwy są uznawane za ważne[3].
Grupa Normapolles w systematyce
Wprowadzenie
Pierwotnie terminu „Normapolles” używano jedyne dla ziaren pyłku, mówiąc o „pyłkach z grupy Normapolles”[4]. Takie ujęcie jest ciągle całkowicie uprawnione w obrębie palinologii[5][6], gdzie mówi się często o « kompleksie Normapolles »[7]. Jednak po odkryciu mezoskamieniałości kredowych kwiatów terminu tego zaczęto używać również dla określenia pewnej grupy roślin okrytozalążkowych, „roślin Normapolles”[7], czy „okrytonasiennych z kompleksu Normapolles”[8]. W takim rozumieniu nie jest to grupa monofiletyczna[7].
Systematyka pyłkowa
Jako pierwszy grupę tę wyróżnił Hans Dieter Pflug[9]. Cechami charakterystycznymi należących tu ziaren pyłku są krótka oś biegunowa i trzy apertury o złożonej budowie (trzy pory, a często też trzy bruzdy)[10]. Ziarna pyłku Normapolles pojawiają się w cenomanie, a ich szczyt rozwoju przypada na okres santon–kampan. Od początku trzeciorzędu grupa traci na znaczeniu, a jej ostatni przedstawiciele znani są z oligocenu[10].
Systematyka kwiatów i owoców

Różnorodność morfologiczna kwiatów z grupy Normapolles jest znaczna. Większość z nich ma symetrię promienistą, ale niektóre (Caryanthus) – grzbiecistą. Większość jest obupłciowa, ale niektóre (Endressianthus) są rozdzielnopłciowe[10].
Pokrewieństwa
Większość roślin z grupy Normapolles wiąże się z rzędem Fagales. Ze względu na różnice w morfologii między kwiatami kopalnymi i współczesnymi, większości z kredowych przedstawicieli grupy Normapolles nie da się zaliczyć do żadnej współczesnej rodziny, choć na przykład Normanthus jest prawdopodobnie wczesnym przedstawicielem brzozowatych[10].
Jedyną współczesną rośliną, która wytwarza pyłek podobny do Normapolles (choć nie identyczny), jest Rhoiptelea chiliantha[11].
Występowanie
W późnej kredzie powszechne występowanie pyłku Normapolles pozwala na wyróżnienie Prowincji Normapolles (ang. Normapolles Province), jednostki paleobiogeograficznej obejmującej wschodnią część Ameryki Północnej, Europę i zachodnią część Syberii[6]. W tym samym czasie zachodnią część Ameryki Północnej określa się jako Prowincję Aquilapollenites, a obszary położone ówcześnie na równiku jako Prowincję Palm (ang. Palmae Province)[12].
Z Polski bogaty zespół normapollesów został podany z kredy Dolnego Śląska, a dokładniej z koniaku i santonu niecki północnosudeckiej. Spośród rodzajów pyłkowych znaleziono między innymi Complexiopollis, Minorpollis i Plicapollis[13], a ponadto owoce z rodzajów Caryanthus i Zlivifructus[8].
Przypisy
- ↑ Satish K. Srivastava, The fossil pollen genus Classopollis, „Lethaia”, 9 (4), 1976, s. 437–457, DOI: 10.1111/j.1502-3931.1976.tb00985.x, ISSN 0024-1164 [dostęp 2026-01-27] (ang.).
- ↑ Joe Scibiorski, Daniel Peyrot, Adam Charles, David Haig, The Triassic pollen genus Camerosporites: New morphological and ultrastructural data, revised taxonomy and paleobiogeographical aspects, „Review of Palaeobotany and Palynology”, 305, 2022, s. 104741, DOI: 10.1016/j.revpalbo.2022.104741 [dostęp 2026-01-27] (ang.).
- ↑ Nicholas Turland, The code decoded: a users' guide to the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants, Regnum vegetabile, Königstein: Koeltz Scientific Books, 2013 (Vol. 155), ISBN 978-3-87429-433-1.
- ↑ Irena Grabowska, Kreda górna, [w:] Kazimiera Chłopek, Sonia Dybova-Jachowicz, Anna Sadowska (red.), Palinologia, Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera, Polska Akademia Nauk, 2003, s. 169–175, ISBN 978-83-89648-02-0.
- ↑ David J. Batten, Raymond A. Christopher, Key to the recognition of normapolles and some morphologically similar pollen genera, „Review of Palaeobotany and Palynology”, 35 (2-4), 1981, s. 359–383, DOI: 10.1016/0034-6667(81)90117-2 [dostęp 2026-01-27] (ang.).
- 1 2 France Polette, David J. Batten, Fundamental reassessment of the taxonomy of five Normapolles pollen genera, „Review of Palaeobotany and Palynology”, 243, 2017, s. 47–91, DOI: 10.1016/j.revpalbo.2017.04.001 [dostęp 2026-01-27] (ang.).
- 1 2 3 E.M. Friis, K. Raunsgaard Pedersen, J. Schönenberger, Normapolles plants: a prominent component of the Cretaceous rosid diversification, „Plant Systematics and Evolution”, 260 (2-4), 2006, s. 107–140, DOI: 10.1007/s00606-006-0440-y, ISSN 0378-2697 [dostęp 2026-01-27] (ang.).
- 1 2 Zuzana Heřmanová, Jiří Kvaček, Jiřina Dašková, Adam Halamski, Plant reproductive structures and other mesofossils from Coniacian/Santonian of Lower Silesia, Poland, „Palaeontologia Electronica”, 2020, DOI: 10.26879/1097 [dostęp 2026-01-27].
- ↑ Hans D. Pflug, Zur Entstehung und Entwicklung des angiospermiden Pollens in der Erdgeschichte, „Palaeontographica Abteilung B”, 95, 1953, s. 60–171 [dostęp 2026-01-26] (niem.).
- 1 2 3 4 Else Marie Friis, Peter R. Crane, Kaj Raunsgaard Pedersen, Early flowers and angiosperm evolution, Cambridge ; New York: Cambridge University Press, 2011, ISBN 978-0-521-59283-3.
- ↑ Annie Skarby, Marta A. Morbelli, John R. Rowley, Structure of the Pollen Exine of Rhoiptelea chiliantha, „TAIWANIA”, 54 (2), 2009, DOI: 10.6165/tai.2009.54(2).101 [dostęp 2026-01-27] (ang.).
- ↑ The palynological record and the extinction events. [online], Letters from Gondwana., 18 sierpnia 2014 [dostęp 2026-01-27] (ang.).
- ↑ A.T. Halamski, J. Kvaček, M. Svobodová, E. Durska, Z. Heřmanová, Late Cretaceous mega-, meso-, and microfloras from Lower Silesia, „Acta Palaeontologica Polonica”, 65 (4), 2020, s. 811–878.