Alethinophidia

Alethinophidia
Natrix natrix
Natrix natrix
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Classe: Sauropsida
Subclasse: Diapsida
Superordem: Lepidosauria
Ordem: Squamata
Subordem: Serpentes
Infraordem: Alethinophidia
Nopcsa, 1923
Subclados
  • Afrophidia, Vidal, Delmas & Hedges, 2007
  • Amerophidia, Vidal, Delmas & Hedges, 2007

Alethinophidia é uma infraordem da subordem Serpentes que inclui todas as serpentes conhecidas, exceto Scolecophidia (cobras-cegas) e certas linhagens fósseis aparentadas. As serpentes têm sido agrupadas em famílias dentro de Alethinophidia com base em sua morfologia e relação filogenética.[1][2][3][4] Alethinophidia poderia ser dividida em dois clados principais: Amerophidia e Afrophidia.[5] Embora análises genéticas modernos tradicionalmente reconheçam 19 famílias existentes [6][7][8] (ver abaixo), a taxonomia dos aletinofídeos ainda é bastante debatida, e a atribuição de categorias lineanas (superfamília, família, subfamília etc.) permanece, em parte, arbitrária.

Etimologia

O termo Alethinophidia deriva do grego antigo ἀληθινός (alēthinós), que significa "verdadeiro/genuíno" e ὄφις (óphis), que signifca "serpente".

Características

Aletinofídeos se caracterizam por transformações profundas na arquitetura craniana, voltadas principalmente para o aumento da cinesia (mobilidade). Nos aletinofídeos, os ossos frontais formam um pilar interolfativo entre os nervos olfativos. Esta estrutura, ausente em lagartos e cobras-cegas, permite uma articulação focinho-frontal deslocada ventralmente, facilitando a flexão vertical do focinho — adaptação crucial para apreensão e ingestão de grandes presas.[9][10] A boca geralmente possui grandes dimensões, com o pré-maxilar separado da maxila e mandíbula separada do do dentário (sínfise). A mandíbula é alongada e conecta-se ao crânio pelo contato columela-quadrado, apresentando a rotação do osso quadrado, permitindo ampla abertura da cavidade oral e expansão lateral, o que promove uma maior eficiência na deglutição da presa. O osso palatino e o pterigóide possuem dentes. Em contrapartida, nas famílias Aniliidae, Anomochilidae, Cylindrophiidae e Uropeltidae, as maxilas fundem-se ao pré-maxilar e dentário, resultando numa boca pequena; em Uropeltidae, observa-se a perda de dentes tanto pré-maxilar quanto no palatino e pterigóide.[11][9][10] Nos aletinofídeos, destaca-se a presença do lateroesfenóide (ou "ponte aletinofídica"), uma ossificação do proótico que divide a abertura trigeminal, separando os ramos maxilar e mandibular do nervo trigêmeo. O osso esfenoide apresenta uma "asa" lateral característica que serve de base para o processo basipterigóide, protegendo o ramo palatino do nervo facial (VII) e a artéria carótida em canais ósseos específicos. O osso coronóide, quando presente, é reduzido, sendo igualado ou superado em extensão dorsal pela lâmina surangular da mandíbula. Em linhagens mais derivadas, como Caenophidia, o coronoide é ausente. Além disso, na parte occipital do crânio, observa-se o seio justastapedial ao redor da perilinfa extraestapedial, situado medialmente ao ramo hiomandibular do nervo VII. Dessa forma, o nervo não está necessariamente contido no seio justastapedial, detalhe que distingue dos escolecofídeos, sugerindo que este seio ósseo surgiu de forma independente nas duas as infraordens.[11]

As vértebras dos aletinofídeos, embora variáveis, são caracterizadas por um arco neural relativamente alto (comparado ao arco baixo dos Scolecophidia), pela presença de uma espinha neural desenvolvida e por um entalhe mediano na borda posterior do arco neural, sendo diagnóstica para o grupo.[12][13][14] As hipapófises estão presentes, varinado em número e posição nas famílias. Contudo, algumas famílias como Uropeltidae não possuem espinhas neurais e hipoapófises proeminentes e em muitas espécies estão ausentes.[12][13] Na maioria dos aletinofídeos, as escamas ventrais são diferenciadas, com placas ventrais largas ocupando toda superfície ventral; em Aniliidae, Anomochilidae, Cylindrophiidae e Uropeltidae as escamas ventrais são pequenas e pouco diferenciadas.

Registro fóssil

Fósseis de aletinofídeos foram encontrados em sítios cenomanianos da Formação Wadi Milk em Wadi Abu Hashim, no Sudão, reprensentado por duas famílias extintas Anomalophiidae e Russellophiidae.[15] Krebsophis é o russelofiídeo mais antigo. A família Nigerophiidae inclui tanto o aquático Nubianophis, de Wadi Abu Hashim quanto o Nigerophis, do Paleoceno do Níger.[15] A família Palaeophiidae inclui reprenstantes marinhos relacionados às atuais Acrochordidae,[16] com ampla distribuição no Cretáceo e Eoceno (Europa, África e Américas),[17] incluindo gêneros com Archaeophis, Palaeophis e Pterosphenus. O gênero Eoanilius (pertencente à família Aniliidae) tem fósseis Eoceno ao início do Mioceno da Europa.[15] Os extintos Simoliophidae marinhos são conhecidos do Cenomaniano do Norte da África, do Oriente Médio e da Europa Oriental, indicando uma distribuição no Mar de Tétis, sendo notáveis por preservarem evidências de membros posteriores vestigiais.[18]

Sistemática

Táxons vivos

Baseado em Pyron et. al (2013) e Vidal et. al (2007):[2] [5]

  • Clado: Afrophidia Vidal, Delmas & Hedges, 2007
    • Xenophidiidae Günther & Manthey, 1995
    • Bolyeriidae Hoffstetter, 1946
    • Boidae Gray, 1825
      • Sanziniinae Romer, 1956
      • Ungaliophiinae McDowell, 1987
      • Candoiinae Pyron, Burbink & Wiens, 2013
      • Erycinae Bonaparte, 1831
      • Boinae Gray , 1825
    • Calabariidae Gray, 1858
    • Anomochilidae Cundall, Wallach & Rossman, 1993
    • Cylindrophiidae Fitzinger, 1843
    • Uropeltidae Müller, 1832
    • Xenopeltidae Bonaparte, 1845
    • Loxocemidae Cope, 1861
    • Pythonidae Fitzinger, 1826
    • Acrochordidae Bonaparte, 1831
    • Xenodermatidae Gray, 1849
    • Pareatidae Romer, 1956
    • Viperidae Oppel, 1811
    • Homalopsidae Bonaparte, 1845
    • Lamprophiidae Fitzinger, 1843
      • Prosymninae Kelly, Barker, Villet & Broadley , 2009
      • Psammophiinae Bourgeois, 1968
      • Atrasctaspidinae Günther, 1858
      • Aparallactinae Bourgeois, 1968
      • Pseudaspidinae Cope, 1893
      • Lamprophiinae Fitzinger, 1843
      • Pseudoxyrhophiinae Dowling, 1975
    • Elapidae F. Boie, 1827
    • Colubridae Oppel, 1811
      • Calamariinae Bonaparte , 1838
      • Pseudoxenodontinae McDowell , 1987
      • Sibynophiinae Dunn , 1928
      • Grayiinae Vidal, Delmas, David, Cruaud, Couloux & Hedges, 2007
      • Colubrinae Oppel , 1811
      • Natricinae Bonaparte , 1838
      • Dipsadinae Bonaparte , 1838

Táxons fósseis

Baseado em Gower & Zaher (2022):[19]

  • Genus †Afrotortrix Rage, 2021
  • Genus †Amaru Albino, 2018
  • Genus †CerberophisCerberophis Longrich et al., 2012
  • Genus †Eoanilius Rage, 1974
  • Genus †Falseryx Szyndlar & Rage, 2003
  • Genus †Goinophis Holman, 1976
  • Genus †Hoffstetterella Rage, 1998
  • Genus †Kataria Scanferla et al., 2013
  • Genus †Platyspondylia Rage, 1974
  • Genus †Rottophis Szyndlar & Bohme, 1996
  • Genus †Szyndlaria Rage & Auge, 2010
  • Genus †Tuscahomaophis Holman & Case, 1992
  • Genus †Vectophis Rage & Ford, 1980
  • Family †Simoliophidae Nopsca, 1925
  • Family †Palaeophiidae Lydekker, 1888
  • Family †Nigerophiidae Rage, 1975

Referências

  1. ↑ «Alethinophidia» (em inglês). ITIS (www.itis.gov)
  2. 1 2 Pyron, R. A.; Burbrink, F.; Wiens, J. J. (2013). «A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes». BMC Evolutionary Biology. 13 (1): 93. Bibcode:2013BMCEE..13...93P. PMC 3682911Acessível livremente. PMID 23627680. doi:10.1186/1471-2148-13-93Acessível livremente
  3. ↑ Reynolds, RG; Niemiller, ML; Revell, LJ (2014). «Toward a Tree-of-Life for the boas and pythons: multilocus species-level phylogeny with unprecedented taxon sampling» (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 71: 201–213. Bibcode:2014MolPE..71..201G. PMID 24315866. doi:10.1016/j.ympev.2013.11.011. Consultado em 14 de maio de 2018. Cópia arquivada (PDF) em 2 de dezembro de 2015
  4. ↑ Streicher, J. W.; Ruane, S. (2018). «Phylogenomics of Snakes». Encyclopedia of Life Sciences. [S.l.: s.n.] pp. 1–8. ISBN 978-0-470-01590-2. doi:10.1002/9780470015902.a0027476
  5. 1 2 Vidal, N; Delmas, A-S; Hedges, BS (2007). The higher-level relationships of alethinophidian snakes inferred from seven nuclear and mitochondrial genes. In: Henderson RW, Powell R (Eds) Biology of the Boas and Pythons. Eagle Mountain, Utah: Eagle Mountain Publishing, LC. pp. 27–33. ISBN 978-0-9720154-3-4 Verifique |isbn= (ajuda)
  6. ↑ N. Vidal and S. B. Hedges. 2002. Higher-level relationships of snakes inferred from four nuclear and mitochondrial genes. Comptes Rendus Biologies 325(9):977-985
  7. ↑ Zaher, Grazziotin, Cadle, Murphy, de Moura-Leite & Bonatto, 2009 : Molecular phylogeny of advanced snakes (Serpentes, Caenophidia) with an emphasis on South American Xenodontines: a revised classification and descriptions of new taxa. Papéis Avulsos de Zoologia (São Paulo), vol. 49, n. 11 , p.
  8. ↑ Pyron, Burbrink, Colli, Montes de Oca, Vitt, Kuczynski & Wiens, 2011 The phylogeny of advanced snakes (Colubroidea), with discovery of a new subfamily and comparison of support methods for likelihood trees. Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 58, n. 2, p. 329-342
  9. 1 2 Rieppel, O. (1988). «A review of the origin of snakes». Evolutionary Biology. 22: 37–130. doi:10.1007/978-1-4613-0931
  10. 1 2 Underwood, G. (1967) A Contribution to the Classification of Snakes. Trustees of the British Museum (Natural History), London, 179 pp.
  11. 1 2 McDowell, S.B. (1987). Systematics, In: Seigel, R.A., Collins, J.T. and Novak, S.S., Eds., Snakes Ecology and Evolutionary History. New York: McGraw-Hill Publications. pp. 3–50. doi:10.2307/1445695
  12. 1 2 Rage, J. - C. 1984. Serpentes. Part 11. Handbuch der Palaoherpetologie. Gustav Fisher Verlag, Stuttgart, Germany.
  13. 1 2 Holman, J. A. 2000. Fossil snakes of North America: Origin, evolution, distribution, paleoecology. Indiana University Press, Bloomington.
  14. ↑ Ikeda, T. (2007). «A comparative morphological study of the vertebrae of snakes occurring in Japan and adjacent regions». Current Herpetology. 26: 13–34. doi:10.3105/1345-5834
  15. 1 2 3 J.-C. Rage and C. Werner. 1999."Mid-Cretaceous (Cenomanian) snakes from Wadi Abu Hashim, Sudan: The earliest snake assemblage". 35, 85-110
  16. ↑ Snetkov, P. B. (14 de junho de 2011). «Vertebrae of the sea snake Palaeophis nessovi Averianov (Acrochordoidea, Palaeophiidae) from the Eocene of western Kazakhstan and phylogenetic analysis of the superfamily Acrochordoidea». Paleontological Journal (em inglês). 45 (3): 305–313. Bibcode:2011PalJ...45..305S. ISSN 1555-6174. doi:10.1134/S0031030111030129
  17. ↑ Palaeophiidae at Fossilworks.org
  18. ↑ Hsiang, Allison Y.; Field, Daniel J.; Webster, Timothy H.; Behlke, Adam DB; Davis, Matthew B.; Racicot, Rachel A.; Gauthier, Jacques A. (20 de maio de 2015). «The origin of snakes: revealing the ecology, behavior, and evolutionary history of early snakes using genomics, phenomics, and the fossil record». BMC Evolutionary Biology. 15 (1): 87. Bibcode:2015BMCEE..15...87H. ISSN 1471-2148. PMC 4438441Acessível livremente. PMID 25989795. doi:10.1186/s12862-015-0358-5Acessível livremente
  19. ↑ Gower, David J.; Zaher, Hussam (11 de agosto de 2022). The Origin and Early Evolutionary History of Snakes. [S.l.]: Cambridge University Press. pp. 473–476. ISBN 978-1-108-93889-1. doi:10.1017/9781108938891.027