Alethinophidia
Alethinophidia | |||||||||||||||||||
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![]() Natrix natrix | |||||||||||||||||||
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Alethinophidia é uma infraordem da subordem Serpentes que inclui todas as serpentes conhecidas, exceto Scolecophidia (cobras-cegas) e certas linhagens fósseis aparentadas. As serpentes têm sido agrupadas em famílias dentro de Alethinophidia com base em sua morfologia e relação filogenética.[1][2][3][4] Alethinophidia poderia ser dividida em dois clados principais: Amerophidia e Afrophidia.[5] Embora análises genéticas modernos tradicionalmente reconheçam 19 famílias existentes [6][7][8] (ver abaixo), a taxonomia dos aletinofídeos ainda é bastante debatida, e a atribuição de categorias lineanas (superfamília, família, subfamília etc.) permanece, em parte, arbitrária.
Etimologia
O termo Alethinophidia deriva do grego antigo ἀληθινός (alēthinós), que significa "verdadeiro/genuíno" e ὄφις (óphis), que signifca "serpente".
Características
Aletinofídeos se caracterizam por transformações profundas na arquitetura craniana, voltadas principalmente para o aumento da cinesia (mobilidade). Nos aletinofídeos, os ossos frontais formam um pilar interolfativo entre os nervos olfativos. Esta estrutura, ausente em lagartos e cobras-cegas, permite uma articulação focinho-frontal deslocada ventralmente, facilitando a flexão vertical do focinho — adaptação crucial para apreensão e ingestão de grandes presas.[9][10] A boca geralmente possui grandes dimensões, com o pré-maxilar separado da maxila e mandíbula separada do do dentário (sínfise). A mandíbula é alongada e conecta-se ao crânio pelo contato columela-quadrado, apresentando a rotação do osso quadrado, permitindo ampla abertura da cavidade oral e expansão lateral, o que promove uma maior eficiência na deglutição da presa. O osso palatino e o pterigóide possuem dentes. Em contrapartida, nas famílias Aniliidae, Anomochilidae, Cylindrophiidae e Uropeltidae, as maxilas fundem-se ao pré-maxilar e dentário, resultando numa boca pequena; em Uropeltidae, observa-se a perda de dentes tanto pré-maxilar quanto no palatino e pterigóide.[11][9][10] Nos aletinofídeos, destaca-se a presença do lateroesfenóide (ou "ponte aletinofídica"), uma ossificação do proótico que divide a abertura trigeminal, separando os ramos maxilar e mandibular do nervo trigêmeo. O osso esfenoide apresenta uma "asa" lateral característica que serve de base para o processo basipterigóide, protegendo o ramo palatino do nervo facial (VII) e a artéria carótida em canais ósseos específicos. O osso coronóide, quando presente, é reduzido, sendo igualado ou superado em extensão dorsal pela lâmina surangular da mandíbula. Em linhagens mais derivadas, como Caenophidia, o coronoide é ausente. Além disso, na parte occipital do crânio, observa-se o seio justastapedial ao redor da perilinfa extraestapedial, situado medialmente ao ramo hiomandibular do nervo VII. Dessa forma, o nervo não está necessariamente contido no seio justastapedial, detalhe que distingue dos escolecofídeos, sugerindo que este seio ósseo surgiu de forma independente nas duas as infraordens.[11]
As vértebras dos aletinofídeos, embora variáveis, são caracterizadas por um arco neural relativamente alto (comparado ao arco baixo dos Scolecophidia), pela presença de uma espinha neural desenvolvida e por um entalhe mediano na borda posterior do arco neural, sendo diagnóstica para o grupo.[12][13][14] As hipapófises estão presentes, varinado em número e posição nas famílias. Contudo, algumas famílias como Uropeltidae não possuem espinhas neurais e hipoapófises proeminentes e em muitas espécies estão ausentes.[12][13] Na maioria dos aletinofídeos, as escamas ventrais são diferenciadas, com placas ventrais largas ocupando toda superfície ventral; em Aniliidae, Anomochilidae, Cylindrophiidae e Uropeltidae as escamas ventrais são pequenas e pouco diferenciadas.
Registro fóssil
Fósseis de aletinofídeos foram encontrados em sítios cenomanianos da Formação Wadi Milk em Wadi Abu Hashim, no Sudão, reprensentado por duas famílias extintas Anomalophiidae e Russellophiidae.[15] Krebsophis é o russelofiídeo mais antigo. A família Nigerophiidae inclui tanto o aquático Nubianophis, de Wadi Abu Hashim quanto o Nigerophis, do Paleoceno do Níger.[15] A família Palaeophiidae inclui reprenstantes marinhos relacionados às atuais Acrochordidae,[16] com ampla distribuição no Cretáceo e Eoceno (Europa, África e Américas),[17] incluindo gêneros com Archaeophis, Palaeophis e Pterosphenus. O gênero Eoanilius (pertencente à família Aniliidae) tem fósseis Eoceno ao início do Mioceno da Europa.[15] Os extintos Simoliophidae marinhos são conhecidos do Cenomaniano do Norte da África, do Oriente Médio e da Europa Oriental, indicando uma distribuição no Mar de Tétis, sendo notáveis por preservarem evidências de membros posteriores vestigiais.[18]
Sistemática
Táxons vivos
Baseado em Pyron et. al (2013) e Vidal et. al (2007):[2] [5]
- Clado: Amerophidia Vidal, Delmas & Hedges, 2007
- Aniliidae Stejneger, 1907
- Tropidophiidae Brongersma, 1951
- Clado: Afrophidia Vidal, Delmas & Hedges, 2007
- Xenophidiidae Günther & Manthey, 1995
- Bolyeriidae Hoffstetter, 1946
- Boidae Gray, 1825
- Sanziniinae Romer, 1956
- Ungaliophiinae McDowell, 1987
- Candoiinae Pyron, Burbink & Wiens, 2013
- Erycinae Bonaparte, 1831
- Boinae Gray , 1825
- Calabariidae Gray, 1858
- Anomochilidae Cundall, Wallach & Rossman, 1993
- Cylindrophiidae Fitzinger, 1843
- Uropeltidae Müller, 1832
- Xenopeltidae Bonaparte, 1845
- Loxocemidae Cope, 1861
- Pythonidae Fitzinger, 1826
- Acrochordidae Bonaparte, 1831
- Xenodermatidae Gray, 1849
- Pareatidae Romer, 1956
- Viperidae Oppel, 1811
- Azemiopinae Liem, Marx & Rabb , 1971
- Crotalinae Oppel, 1811
- Viperinae Oppel, 1811
- Homalopsidae Bonaparte, 1845
- Lamprophiidae Fitzinger, 1843
- Prosymninae Kelly, Barker, Villet & Broadley , 2009
- Psammophiinae Bourgeois, 1968
- Atrasctaspidinae Günther, 1858
- Aparallactinae Bourgeois, 1968
- Pseudaspidinae Cope, 1893
- Lamprophiinae Fitzinger, 1843
- Pseudoxyrhophiinae Dowling, 1975
- Elapidae F. Boie, 1827
- Colubridae Oppel, 1811
- Calamariinae Bonaparte , 1838
- Pseudoxenodontinae McDowell , 1987
- Sibynophiinae Dunn , 1928
- Grayiinae Vidal, Delmas, David, Cruaud, Couloux & Hedges, 2007
- Colubrinae Oppel , 1811
- Natricinae Bonaparte , 1838
- Dipsadinae Bonaparte , 1838
Táxons fósseis
Baseado em Gower & Zaher (2022):[19]
- Genus †Afrotortrix Rage, 2021
- Genus †Amaru Albino, 2018
- Genus †CerberophisCerberophis Longrich et al., 2012
- Genus †Eoanilius Rage, 1974
- Genus †Falseryx Szyndlar & Rage, 2003
- Genus †Goinophis Holman, 1976
- Genus †Hoffstetterella Rage, 1998
- Genus †Kataria Scanferla et al., 2013
- Genus †Platyspondylia Rage, 1974
- Genus †Rottophis Szyndlar & Bohme, 1996
- Genus †Szyndlaria Rage & Auge, 2010
- Genus †Tuscahomaophis Holman & Case, 1992
- Genus †Vectophis Rage & Ford, 1980
- Family †Simoliophidae Nopsca, 1925
- Family †Palaeophiidae Lydekker, 1888
- Family †Nigerophiidae Rage, 1975
Referências
- ↑ «Alethinophidia» (em inglês). ITIS (www.itis.gov)
- 1 2 Pyron, R. A.; Burbrink, F.; Wiens, J. J. (2013). «A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes». BMC Evolutionary Biology. 13 (1): 93. Bibcode:2013BMCEE..13...93P. PMC 3682911
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