Macroelongatoolithus

Macroelongatoolithus é um oogênero de ovos grandes de dinossauros terópodes, que representam os ovos de ovirraptorossauros cenagnatídeos gigantes. Eles são conhecidos na Ásia e na América do Norte. Historicamente, diversas ooespécies foram atribuídas a Macroelongatoolithus, no entanto, elas são todas consideradas atualmente como uma única ooespécie: M. carlylensis.

História da descoberta

Ninho de Macroelongatoolithus (MNHM-nat201153) da Ilha de Aphaedo, Coreia do Sul

"Oolithes [en]" carlylensis foi descrito em 1970 [en] por James Jensen [en].[1] Em 1998 [en], O. carlylensis foi transferido para um novo oogênero, Boletuoolithus, que foi então classificado como um Esferoolitídeo [en].[2] Macroelongatoolithus foi descrito primeiramente em 1995 [en] por Li et al., com uma única ooespécie: M. xixiaensis. O gênero foi classificado na oofamília Elongatoolithidae.[3] Mais tarde, no mesmo ano, Wang e Zhou descreveram a espécie Longiteresoolithus xixiaensis, a qual colocaram numa nova oofamília, Macroelongatoolithidae. Estas três ooespécies são atualmente consideradas sinônimas e, em geral, classificadas em Elongatoolithidae. Uma vez que M. carlylensis foi nomeado em primeiro lugar, ele tem prioridade [en], mas o nome foi corrigido para M. carlylei para seguir as disposições da ICZN.[4][5]

Descrição

Superfície da casca (a) e microestrutura (b) dos ovos de Macroelongatoolithus associados a Beibeilong [en]

Os ovos de Macroelongatoolithus são mais notáveis por seu tamanho grande. Possuem no mínimo 34 cm de comprimento, embora os maiores espécimes tenham mais de 60 cm de comprimento.[6][4][7] Eles também são muito alongados, sendo geralmente cerca de três vezes mais longos que largos. Muitas vezes são encontrados em grandes ninhadas de até 26 ovos, com os ovos formando um anel de 2 a 3,3 metros de diâmetro. A casca tem tipicamente entre 1,38 mm e 4,75 mm de espessura.[4][5][8]

Como outros elongatoolitídeos, a casca de ovo de Macroelongatoolithus é dividida em duas camadas estruturais, e a camada exterior (chamada de camada contínua) não se divide em unidades distintas de casca, ao contrário de outras oofamílias. Em Macroelongatoolithus, o limite entre a camada contínua e a camada mamilar (a camada interna da casca de ovo, também designada como camada cônica) é ondulado, contudo se encontra claramente definido. A proporção da espessura das duas camadas varia de 2:1 a 8:1.[4][8]

A ornamentação da superfície das cascas dos ovos é variável, mesmo em um único ovo. É geralmente lineartuberculada (nódulos que formam cristas lineares), ramotuberculada (nódulos que formam cadeias irregulares e sinuosas) ou dispersituberculada (nódulos dispersos).[4][8]

Os espécimes de Macroelongatoolithus apresentam extrema variabilidade em tamanho, formato e microestrutura, até mesmo em ovos postos por um único indivíduo. Como exemplo, em uma única ninhada, o comprimento dos ovos pode oscilar por vários centímetros. A grande variabilidade observada deve-se provavelmente ao seu grande tamanho.[5]

Classificação

Macroelongatoolithus possui uma história parataxonômica complexa. Várias ooespécies foram descritas, mas atualmente todas são consideradas sinônimas de M. carlylei. Embora ocasionalmente seja classificado em uma oofamília separada, Macroelongatoolithidae, há um consenso geral de que o gênero seja membro da Elongatoolithidae.[4] Duas outras ooespécies também foram descritas: M. zhangi e M. goseongensis, mas ambas são agora consideradas sinônimas de M. carlylensis.[4] O oogênero e a ooespécie Megafusoolithus qiaoxiaensis também são sinônimos juniores de Macroelongatoolithus carlylei.[4]

Paleobiologia

Ninho de Macroelongatoolithus (41HV003-16) com ovos

Embora antigamente fossem apontados como sendo ovos de grandes tiranossaurídeos (como Tarbosaurus) devido ao seu enorme tamanho,[9] as evidências relativas à estrutura do ovo e às provas de âmbito microestrutural indicam que se tratam de ovos de ovirraptorossauros gigantescos (como Beibeilong [en] ou Gigantoraptor).[7] Os ovos de Macroelongatoolithus são bastante parecidos aos dos oviraptorídeos ( Elongatoolithidae),[10] que se destacam especialmente devido a suas associações reprodutivas envolvendo ninho e adulto chocando os ovos, a indícios com embriões e ainda por causa dos ninhos distintos.[4] Em 2017, o cenagnatídeo Beibeilong foi descrito, com base em um espécime embrionário (chamado "Baby Louie") associado a de 6 a 8 ovos de Macroelongatoolithus e ninho parcial. A descoberta de Beibeilong reforça ainda mais a conclusão de que os ovos pertencentes ao oogênero Macroelongatoolithus foram postos por ovirraptorossauros de grande porte, especificamente pelos cenagnatídeos, neste caso.[7]

A condutância de gás das cascas dos ovos aponta que os ninhos de Macroelongatoolithus eram escondidos debaixo de vegetação ou em sedimentos. Tal como acontece nos demais elongatoolitídeos, os ovos pertencentes a Macroelongatoolithus são colocados em casais porque os seus genitores contavam com dois ovidutos eficientes, o que lhes conferia a possibilidade de parir de forma contígua os ditos dois ovos em um único ato. Os ninhos apresentam um número invulgarmente elevado de ovos, tendo em conta o tamanho corporal dos progenitores, o que poderá significar que várias fêmeas contribuíam para um único ninho. A associação de outros oviraptorídeos aos seus ovos sugere que os cuidados parentais intensivos eram característicos dos elongatoolitídeos.[4]

Ninho reconstruído de Gigantoraptor, Museu Americano de História Natural

Em 2018, Kohei Tanaka e sua equipe examinaram as ninhadas de numerosos espécimes de oviraptorossauros, incluindo as de Macroelongatoolithus, com o objetivo de estabelecer uma correlação entre a configuração do ninho, o tamanho corporal e o comportamento de incubação. Os resultados revelaram que a porosidade da casca dos ovos indica que os ovos de quase certamente todos os oviraptorossauros ficavam expostos no ninho, sem qualquer cobertura externa. Embora a maioria dos ninhos de oviraptossauros tenha os ovos dispostos de forma circular, a morfologia do ninho difere entre espécies menores e maiores, na medida em que o centro do ninho é altamente reduzido nas primeiras espécies e torna-se significativamente maior nas últimas. Esta configuração do ninho sugere que, enquanto os oviraptossauros menores provavelmente se sentavam diretamente sobre os ovos, um animal de grande porte, do tamanho de um Gigantoraptor, provavelmente se sentava na área desprovida de ovos. Tanaka e seus colegas salientaram que esta adaptação era benéfica para evitar o esmagamento dos ovos e poderia ter permitido algum contacto corporal durante a incubação nestes oviraptorossauros gigantes.[11]

Paleoecologia

Distribuição

Fragmentos de casca de ovo de Macroelongatoolithus na formação Wayan, em Idaho

Os ovos de Macroelongatoolithus foram descobertos nos Estados Unidos, na China e na Coreia do Sul, englobando na idade entre os tempos e períodos do Cretáceo Inferior ao Maastrichtiano.[4] Em termos mais específicos, eles são reconhecidos na América do Norte nas formações Cedar Mountain [en], Dakota [en], Kelvin [en] e Naturita [en], situadas no estado do Utah,[5][12] na formação Wayan [en] em Idaho, na Formação Blackleaf [en] em Montana, na formação Thomas Fork [en] de Wyoming,[4] e na formação Willow Tank [en] em Nevada.[13] Na China, eles são reconhecidos nas formações Liangtoutang [en] e Chichengshan localizadas no condado de Tiantai [en], na província de Zhejiang,[14][15] além das formações Gaogou [en], Sigou [en], Majiacun [en] e Zoumagang [en], localizadas na província de Henan.[4][10][16] A sua existência é comprovada na Coreia do Sul na formação Goseong próximo a Tongyeong [en] e na formação Ilseongsan, localizada em Sinan [en], Jeolla do Sul.[17][18][19]

A presença de Macroelongatoolithus nos Estados Unidos indica que provavelmente existia um oviraptossauro gigante na América do Norte durante o Cretáceo Superior. Além disso, o fato de terem sido encontrados tanto na Ásia como na América do Norte constitui uma prova de que houve um intercâmbio de fauna entre os dois continentes durante o Albiano e o Cenomaniano.[5][4][8]

Ver também

Referências

  1. ↑ Jensen J. 1970. Fossil eggs in the lower cretaceous of Utah. Brigham Young University research studies. Geology Series. Geology Studies 17: 51-65.
  2. ↑ Bray, E. S. 1998. Dinosaur eggshell Boletuoolithus carlylensis, oogen. nov. from the Lower Cretaceous Cedar Mountain Formation of Utah; pp. 221–223 in S. G. Lucas, J. I. Kirkland, and J. W. Estep (eds.), Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin No. 14.
  3. ↑ Li Y, Yin Z, Liu Y. (1995) "The discovery of a new genus of dinosaur egg from Xixia, Henan, China." Journal of Wuhan Institute of Chemical Technology 17(1): 38-41. (In Chinese)
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Simon, D. J. (2014). «Giant Dinosaur (theropod) Eggs of the Oogenus Macroelongatoolithus (Elongatoolithidae) from Southeastern Idaho: Taxonomic, Paleobiogeographic, and Reproductive Implications» (PDF). Bozeman. Doctoral Dissertation, Montana State University. Cópia arquivada (PDF) em 11 de agosto de 2021
  5. 1 2 3 4 5 Zelenitsky DK, Carpenter K, Currie PJ. (2000) "First record of Elongatoolithid theropod eggshell from North America: the Asian oogenus Macroelongatoolithus from the lower Cretaceous of Utah." Journal of Vertebrate Paleontology 20(1): 130-138.
  6. ↑ Carpenter, K. 1999. Eggs, Nests, and Baby Dinosaurs: A Look at Dinosaur Reproduction (Life of the Past). Indiana University Press, Bloomington, Indiana.
  7. 1 2 3 Pu, H.; Zelenitsky, D. K.; Lü, J.; Currie, P. J.; Carpenter, K.; Xu, L.; Koppelhus, E. B.; Jia, S.; Xiao, L.; Chuang, H.; Li, T.; Kundrát, M.; Shen, C. (2017). «Perinate and eggs of a giant caenagnathid dinosaur from the Late Cretaceous of central China». Nature Communications. 8 (14952). Bibcode:2017NatCo...814952P. PMC 5477524Acessível livremente. PMID 28486442. doi:10.1038/ncomms14952Acessível livremente
  8. 1 2 3 4 Simon, D. J.; Varricchio, D. J.; Jin, X.; Robinson, S. F. (2019). «Microstructural overlap of Macroelongatoolithus eggs from Asia and North America expands the occurrence of colossal oviraptorosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology. 38 (6). doi:10.1080/02724634.2018.1553046
  9. ↑ Qian, M. P., Jiang, Y., Jiang, Y. G., Zhang, Y. J., Chen, R., Li, L. M., & Xing, G. F. (2008). "New evidence on fossil eggs of Cretaceous Tyrannosaurs in eastern China." Jiangsu Geology, 32: 86-97.
  10. 1 2 Grellet-Tinner, G., Chiappe, L., Norell, M., & Bottjer, D. (2006). "Dinosaur eggs and nesting behaviors: a paleobiological investigation." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 232(2): 294-321.
  11. ↑ Tanaka, K.; Zelenitsky, D. K.; Lü, J.; DeBuhr, C. L.; Yi, L.; Jia, S.; Ding, F.; Xia, M.; Liu, D.; Shen, C.; Chen, R. (2018). «Incubation behaviours of oviraptorosaur dinosaurs in relation to body size». Biology Letters. 14 (5). PMC 6012691Acessível livremente. PMID 29769301. doi:10.1098/rsbl.2018.0135Acessível livremente
  12. ↑ Hedge, Joshua; Tucker, Ryan T.; Makovicky, Peter J.; Zanno, Lindsay E. (26 de fevereiro de 2025). «Fossil eggshell diversity of the Mussentuchit Member, Cedar Mountain Formation, Utah». PLOS ONE. 20 (2). PMC 11864547Acessível livremente. PMID 40009577. doi:10.1371/journal.pone.0314689Acessível livremente
  13. ↑ Bonde, Varricchio & Jackson, Loope, Shirk, Joshua W., Frankie D. & David J., David B., & Aubrey M. (Janeiro de 2008). «Dinosaurs and dunes! Sedimentology and paleontology of the Mesozoic in the Valley of Fire State Park». GSA Field Guide 11: Field Guide to Plutons, Volcanoes, Faults, Reefs, Dinosaurs, and Possible Glaciation in Selected Areas of Arizona, California, and Nevada. 11. [S.l.: s.n.] pp. 249–262. ISBN 978-0-8137-0011-3. doi:10.1130/2008.fld011(11)
  14. ↑ X. Jin, Y. Azuma, F. D. Jackson & D. J. Varricchio. (2007) "Giant dinosaur eggs from the Tiantai basin, Zhejiang province, China." Canadian Journal of Earth Sciences 44:81-88.
  15. ↑ Wang Qiang, Zhao Zikui, Wang Xiaolin, Jiang Yangen, & Zhang Shukang. (2010) "A New Oogenus Of Macroelongatoolithid Eggs From The Upper Cretaceous Chichengshan Formation Of The Tiantai Basin, Zhejiang Province And A Revision Of The Macroelongatoolithids" Acta Paleontologica Sinica 49(1)：73-86.
  16. ↑ Li, G., Chen, P., Wang, D., & Batten, D. J. (2009). "The spinicaudatan Tylestheria and biostratigraphic significance for the age of dinosaur eggs in the Upper Cretaceous Majiacun Formation, Xixia Basin, Henan Province, China." Cretaceous Research, 30(2): 477-482.
  17. ↑ Kim, J. Y., Yang, S. Y., Choi, H. I., Seo, S. J., & Kim, K. S. (2011). Dinosaur eggs from the Cretaceous Goseong formation of Tongyeong City, southern coast of Korea. Journal of the Paleontological Society of Korea 27(1): 13-26.
  18. ↑ Huh, M., Kim, B. S., Woo, Y., Simon, D. J., Paik, I. S., & Kim, H. J. (2014). First record of a complete giant theropod egg clutch from Upper Cretaceous deposits, South Korea. Historical Biology, 26(2), 218–228. https://doi.org/10.1080/08912963.2014.894998
  19. ↑ Choi, Byung-Do; Jung, Jongyun; Huh, Min (30 de setembro de 2023). «Biostratigraphy and paleoecology of non-marine ostracods from the Cretaceous deposits in southwestern Korean Peninsula: a preliminary report». Journal of the Geological Society of Korea. 59 (3): 495–511. doi:10.14770/jgsk.2023.030

Ligações externas

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