Oryzomyini

Um grupo de Oryzomyini foi considerado pela primeira vez por Oldfield Thomas no início do século XX. Ele o definiu para incluir espécies pentalofodontes, que têm um palato longo (estendendo-se além dos terceiros molares). Thomas incluiu Oligoryzomys, Oecomys e Oryzomys (que incluíam muitas espécies atualmente em outros gêneros), bem como Rhagomys, que atualmente é classificado na tribo Thomasomyini. Em 1944, Hershkovitz propôs uma definição mais ampla do grupo, excluindo Rhagomys, mas incluindo Nectomys (então incluindo Sigmodontomys), Neacomys e Scolomys. Alguns autores posteriores não separaram os membros da tribo Oryzomyini dos membros da família Thomasomyini, que se distinguiam deles por terem um palato curto, incluindo Vorontsov, que em 1959 foi o primeiro a usar Oryzomyini como um nome formal de grupo familiar. Ele incluiu a maioria dos gêneros de Oryzomyini atuais, bem como os gêneros de Thomasomyini e de Tylomyinae, que agora são conhecidos por serem parentes mais distantes.^[2]

Os gêneros Holochilus (incluindo Lundomys na época), Pseudoryzomys e Zygodontomys não foram incluídos na época por causa de seus molares tetralofodontes; em vez disso, Holochilus foi considerado um sigmodonte, relacionado a Sigmodon e Reithrodon, e Pseudoryzomys e Zygodontomys foram considerados membros de Phyllotini, outra grande tribo sul-americana.^[2] Esses gêneros compartilham caracteres com os gêneros de Oryzomyini, e uma série de artigos de Robert Voss e colaboradores no início da década de 1990 estabeleceu sua pertença em Oryzomyini.^[3]

Em um artigo de 1993, Voss e Carleton propuseram o primeiro diagnóstico cladístico de Oryzomyini. Eles incluíram 12 gêneros e propuseram 5 sinapomorfias para a tribo: presença de um par de mamas no tórax; um palato longo marcado por fossas palatinas posterolaterais, perfurações próximas ao terceiro molar; ausência de um suporte alisfenoide, que em alguns Sigmodontomys separa dois forames (aberturas) no crânio; ausência de um processo suspensor do osso esquamosal ligado ao teto da cavidade timpânica [en], e ausência de uma vesícula biliar.^[4] Algumas dessas características foram revertidas em alguns gêneros de Oryzomyini; por exemplo, um suporte alisfenoide está presente em vários gêneros dessa tribo, incluindo o Eremoryzomys [en].^[5]

O conteúdo de Oryzomyini tem se mantido praticamente estável desde então,^[6] mas a alocação de alguns animais tem sido controversa. O Megaoryzomys [en], um rato gigante extinto das Ilhas Galápagos, foi alocado tanto em Oryzomyini quanto em Thomasomyini, mas sua classificação correta ainda não está clara.^[7] O gênero Scolomys foi excluído de Oryzomyini com base em estudos do gene mitocondrial do citocromo b,^[8] mas o gene nuclear RBP3 [en] fornece evidências de sua inclusão em Oryzomyini.^[9] Aepeomys fuscatus foi colocado no gênero Aepeomys antes que sua relação próxima com Oryzomys intectus fosse reconhecida em 2002.^[10] Microakodontomys transitorius foi descrito como uma forma de transição entre as tribos Oryzomyini e Akodontini [en], mas depois foi aliado a Oryzomyini^[11] e até mesmo sumariamente descartado como um Oligoryzomys anômalo.^[12]

No início dos anos 2000, o advento da filogenética molecular levou a um progresso na compreensão das relações da tribo Oryzomyini. Atualmente, eles são classificados na família Cricetidae, que inclui ratazanas, hamsters, Peromyscus e muitas outras espécies, principalmente nas Américas e na Eurásia. Dentro dessa família, eles fazem parte da subfamília Sigmodontinae, que é distribuída principalmente na América do Sul, mas também se estende até o sul da América do Norte. Sigmodontinae inclui várias tribos, a maioria das quais se agrupa em um clado agora conhecido como Oryzomyalia, que inclui Oryzomyini, Akodontini, Phyllotini, Thomasomyini e outros grupos menores, mas não os ratos Sigmodon e os Ichthyomyini [en].^[13]

As relações entre os gêneros de Oryzomyini são obscuras há muito tempo, embora vários estudos tenham fornecido informações sobre as relações de alguns gêneros.^[14] O problema mais significativo na taxonomia dos gêneros foi a definição do gênero-tipo, Oryzomys,^[15] que, em uma classificação, incluía todos os animais então reconhecidos como parte da tribo Oryzomyini.^[16] Muitos grupos foram posteriormente excluídos do gênero, mas mesmo assim ele incluía 40 espécies que não formavam um grupo monofilético.^[17]

Na década de 2000, Marcelo Weksler publicou vários estudos nos quais usou evidências do RBP3, um gene nuclear, e da morfologia para avaliar as relações entre os membros de Oryzomyini. Ele forneceu suporte para várias relações intergenéricas e esclareceu a escala do problema de Oryzomys, já que as espécies de Oryzomys apareciam em cerca de 10 clados separados.^[18] Em uma publicação de 2006, ele e colegas de trabalho descreveram 10 novos gêneros para espécies anteriormente colocadas em Oryzomys e transferiram algumas outras para Handleyomys, deixando apenas cerca de 6 espécies em Oryzomys.^[1]

As análises de Weksler sugeriram que os gêneros de Oryzomyini se enquadram em quatro clados principais, que foram amplamente congruentes em suas análises de morfologia e RBP3, mas o suporte para todos eles foi limitado e a colocação de alguns gêneros permaneceu incerta. Ele chamou esses clados de “clado A” a “clado D”. Algumas análises apoiaram uma relação entre os clados C e D, que, por sua vez, estavam relacionados ao clado B, com o clado A em uma posição basal, mas outras análises não conseguiram resolver as relações entre os principais clados.^[18] Os quatro clados são os seguintes:

• O clado A inclui apenas Scolomys e Zygodontomys, mas o suporte para uma relação entre esses gêneros morfológica e ecologicamente diferentes não foi forte.^[20]
• O clado B inclui pelo menos Oecomys, Handleyomys, Euryoryzomys, Transandinomys, Hylaeamys e Nephelomys, sendo que os quatro últimos foram incluídos em Oryzomys até 2006.^[21] Amphinectomys e Mindomys [en] também foram recuperados no clado em algumas análises,^[22] mas o primeiro, para o qual a maioria dos caracteres morfológicos são desconhecidos, é mais provavelmente relacionado a Nectomys dentro do clado D^[23] e as relações do último, um animal pouco conhecido, mas único, são obscuras, pois algumas análises sugerem que ele é um membro basal de Oryzomyini.^[24] Há pouco apoio para todas as relações intergenéricas dentro do clado.^[18]
• O clado C inclui Oligoryzomys, Neacomys, Microryzomys e Oreoryzomys, que foi colocado em Oryzomys até 2006.^[21] Nenhuma relação intergenérica dentro desse clado recebeu suporte substancial.^[18]
• O clado D inclui Drymoreomys,^[25] Eremoryzomys, Cerradomys, Sooretamys, Oryzomys, Lundomys, Pseudoryzomys, Holochilus, Aegialomys, Nesoryzomys, Melanomys, Sigmodontomys, Nectomys,^[21] provavelmente Amphinectomys,^[23] e os extintos Megalomys,^[26] Agathaeromys,^[27] e Pennatomys.^[28] Eremoryzomys, Cerradomys, Sooretamys e Aegialomys foram incluídos em Oryzomys antes de 2006. ^[21] Há algum suporte para uma colocação basal de Eremoryzomys dentro desse clado e para dois grandes grupos de gêneros relacionados, um incluindo Holochilus, Lundomys e Pseudoryzomys e o outro Nectomys, Amphinectomys, Sigmodontomys, Melanomys, Aegialomys e Nesoryzomys,^[29] com os extintos Megalomys e Pennatomys.^[30] O grupo Holochilus-Lundomys-Pseudoryzomys também inclui os extintos Noronhomys e Carletonomys.^[31] Oryzomys pode ser seu parente mais próximo, mas é possível que esse arranjo seja o resultado de uma convergência evolutiva de adaptações para uma vida na água nos dois grupos.^[32] Dentro do grupo de Nectomys e gêneros relacionados, há algum suporte para um grupo principal que exclui Aegialomys e Nesoryzomys e para dois subclados dentro do grupo principal, um incluindo Nectomys e Amphinectomys e o outro Melanomys e Sigmodontomys.^[29]

As afinidades de algumas espécies ainda não estão claras. Muitas espécies são conhecidas das Pequenas Antilhas, incluindo Ekbletomys hypenemus [en] e espécies de Megalomys e Oligoryzomys, mas a maioria permanece não descrita.^[33]