Peltaspermales

Peltaspermales
Ocorrência: Carbonífero–Jurássico

Alguns espécimes do limite Jurássico-Cretáceo da Austrália podem pertencer ao Grupo

Restauração da planta Lepidopteris, com folhagem de Lepidopteris ottonis e microsporófilos produtores de pólen de Antevsia zeilleri, do Triássico Superior da Europa.
Restauração da planta Lepidopteris, com folhagem de Lepidopteris ottonis e microsporófilos produtores de pólen de Antevsia zeilleri, do Triássico Superior da Europa.
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Spermatophyta
Classe: incertae sedis
Ordem: †Peltaspermales
Famílias
†Peltaspermaceae

Peltaspermales é uma ordem extinta de plantas com sementes, frequentemente classificadas como “samambaias com sementes”.[1] O grupo existiu desde o Carbonífero Superior até o Jurássico Inferior, podendo ter persistido até o limite entre o Jurássico e o Cretáceo.

Classificação e taxonomia

A ordem inclui ao menos uma família formalmente reconhecida, Peltaspermaceae, registrada do Permiano ao Jurássico Inferior. Essa família é caracterizada por plantas com folhas atribuídas ao morfogênero Lepidopteris, órgãos produtores de pólen do tipo Antevsia e órgãos ovulados do tipo Peltaspermum. Atualmente, também inclui outros gêneros, como Peltaspermopsis, Meyenopteris e Scytophyllum.[2]

Além da Peltaspermaceae, são reconhecidos dois agrupamentos informais de afinidade taxonômica incerta:

  • “Supaioides”, centrados no gênero Supaia.
  • “Comioides”, centrados no gênero Comia.

Esses grupos são conhecidos do começo do Permiano do Hemisfério Norte, especialmente da América do Norte. Tanto os Supaioides quanto os Comioides estão associados ao órgão ovulado Autunia (também denominado Sandrewia), típico de peltaspermas.[3]

O gênero Pachydermophyllum, datado do Triássico Superior ao Jurássico Médio, também pode apresentar afinidades com as peltaspermas.[3]

Morfologia

A morfologia foliar das peltaspermas é altamente variável. As folhas podem ser profundamente divididas e pinadas, lembrando samambaias, ou apresentar formas bifurcadas e até mesmo simples.[4]

Muitas espécies possuem estômatos monocíclicos com células subsidiárias em forma de cunha, terminando em uma papila semelhante a um bico que se projeta sobre as células-guarda. Esse tipo de estrutura também ocorre em outros grupos de plantas com sementes.[4]

Os órgãos portadores de sementes geralmente apresentam formato de leque ou são peltados, isto é, com a estrutura reprodutiva inserida centralmente em uma superfície discoide ou em forma de escudo.[5]

Relações filogenéticas

Ainda não se sabe se as Peltaspermales constituem um grupo monofilético. A posição filogenética da ordem dentro das plantas com sementes permanece incerta.[6][7]

Alguns autores sugeriram afinidades entre determinadas peltaspermas e as Corystospermales, outro grupo extinto de “samambaias com sementes”. Em 1987, o paleobotânico russo Sergei Meyen propôs que as Peltaspermales seriam ancestrais das Ginkgoales, com base em semelhanças entre certos gêneros de peltaspermas (Tatarina, Kirjamkenia, Stiphorus e Antevsia) e o gênero extinto de ginkgo Glossophyllum. Meyen incluiu ambos os grupos na classe Ginkgoopsida. Estudos posteriores, contudo, consideram incerta essa hipótese e mantêm a posição filogenética do grupo como indefinida.[5]

Polinização

Há evidências de que ao menos algumas peltaspermas eram polinizadas por insetos.[8] Fósseis do Permiano da família Protomeropidae, pertencente à ordem Mecoptera, encontrados na Rússia, foram associados a pólen de peltaspermas.[9] Sugere-se que esses insetos se alimentavam de gotas de polinização produzidas pelos órgãos reprodutivos dessas plantas, promovendo assim a polinização.[10]

História evolutiva

Durante o final do Paleozoico, as peltaspermas são registradas principalmente no Hemisfério Norte. O morfogênero Lepidopteris surgiu nessa região durante o Permiano Superior.[11][12]

No Triássico, Lepidopteris tornou-se amplamente distribuído e particularmente abundante no Triássico Superior. Suas populações sofreram um colapso durante a extinção em massa do final do Triássico.[13] Pequenas populações persistiram na região da Patagônia até o Jurássico Inferior.[11]

Registros do gênero Pachydermophyllum, bem como espécimes atribuídos a Lepidopteris? provenientes da Formação Battle Camp, na ilha de Clack, datados do final do Jurássico ou início do Cretáceo, sugerem uma possível sobrevivência prolongada do grupo em áreas de Gondwana.[11]

Ver também

Referências

  1. ↑ Taylor, Edith L.; Taylor, Thomas N.; Krings, Michael (2009). Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants. [S.l.]: Academic Press. pp. 639–48. ISBN 9780080557830
  2. ↑ Retallack, Gregory J. (2002). «Lepidopteris callipteroides, the earliest Triassic seed fern in the Sydney Basin, southeastern Australia». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. doi:10.1080/03115510208619257
  3. 1 2 Elgorriaga, Andrés; Escapa, Ignacio H.; Cúneo, N. Rubén (2019). «Relictual Lepidopteris (Peltaspermales) from the Early Jurassic Cañadón Asfalto Formation, Patagonia, Argentina». International Journal of Plant Sciences (em inglês). 180 (6): 578–596. Bibcode:2019IJPlS.180..578E. ISSN 1058-5893. doi:10.1086/703461
  4. 1 2 Coiro, Mario; McLoughlin, Stephen; Steinthorsdottir, Margret; Vajda, Vivi; Fabrikant, Dolev; Seyfullah, Leyla J. (16 de abril de 2024). «Parallel evolution of angiosperm-like venation in Peltaspermales: a reinvestigation of Furcula». New Phytologist (em inglês). 242 (6): 2845–2856. Bibcode:2024NewPh.242.2845C. ISSN 0028-646X. PMID 38623034. doi:10.1111/nph.19726Acessível livremente
  5. 1 2 Villalva, Alejandra S. (2025). «New evidence for Peltaspermales reproductive structures and their relationships to fronds in the Gondwana Triassic». Botanical Journal of the Linnean Society. 209 (4): 381–395. doi:10.1093/botlinnean/boaf027
  6. ↑ Taylor, Edith L.; Taylor, Thomas N. (2009). «Seed ferns from the late Paleozoic and Mesozoic: Any angiosperm ancestors lurking there?». American Journal of Botany. 96 (1): 237–251. doi:10.3732/ajb.0800202
  7. ↑ Bomfleur, Benjamin; Taylor, Edith L.; Taylor, Thomas N.; Serbet, Rudolph; Krings, Michael; Kerp, Hans (2011). «Systematics and paleoecology of a new peltaspermalean seed fern from the Triassic polar vegetation of Gondwana». International Journal of Plant Sciences. 172 (6): 807–835. doi:10.1086/660188
  8. ↑ McLoughlin, Stephen; Martin, Sarah K.; Beattie, Robert (2015). «The record of Australian Jurassic plant–arthropod interactions». Gondwana Research. 27 (3): 940–959. Bibcode:2015GondR..27..940M. ISSN 1342-937X. doi:10.1016/j.gr.2013.11.009
  9. ↑ Peñalver, Enrique; Rodrigo, Ana; Barrón, Eduardo; Nel, Patricia (2025). «Diverse Mesozoic thrips carrying pollen during the gymnosperm-to-angiosperm plant-host ecological shift». iScience. 28 (4). 112108 páginas. doi:10.1016/j.isci.2025.112108
  10. ↑ Vajda, Vivi; McLoughlin, Stephen; Slater, Sam M.; Gustafsson, Ola; Rasmusson, Allan G. (2023). «The 'seed-fern' Lepidopteris mass-produced the abnormal pollen Ricciisporites during the end-Triassic biotic crisis». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 627. 111723 páginas. doi:10.1016/j.palaeo.2023.111723
  11. 1 2 3 Sun, Guang-Quan; Dobruskina, Irina A.; Shi, Guan-Ying (2018). «Peltaspermalean seed ferns with preserved cuticle from the Upper Triassic Karamay Formation in the Junggar Basin, northwestern China». Review of Palaeobotany and Palynology. doi:10.1016/j.revpalbo.2017.09.005
  12. ↑ Slodownik, Miriam; Vajda, Vivi; Steinthorsdottir, Margret (2021). «Fossil seed fern Lepidopteris ottonis from Sweden records increasing CO2 concentration during the end-Triassic extinction event». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (em inglês). 564. Bibcode:2021PPP...56410157S. doi:10.1016/j.palaeo.2020.110157Acessível livremente
  13. ↑ Zhang, Yi; Zheng, ShaoLin; Naugolnykh, Serge V. (2012). «A new species of Lepidopteris discovered from the Upper Permian of China with its stratigraphic and biologic implications». Chinese Science Bulletin (em inglês). 57 (27): 3603–3609. Bibcode:2012ChSBu..57.3603Z. ISSN 1001-6538. doi:10.1007/s11434-012-5282-0Acessível livremente