Teloschistaceae

Teloschistaceae
Teloschistes flavicans é a espécie-tipo do gênero-tipo da família Teloschistaceae.
Teloschistes flavicans é a espécie-tipo do gênero-tipo da família Teloschistaceae.
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Fungi
Filo: Ascomycota
Classe: Lecanoromycetes
Ordem: Teloschistales
Família: Teloschistaceae
Zahlbr. (1898)
Género-tipo
Teloschistes
Norman (1853)
Subfamílias
  • Caloplacoideae
  • Teloschistoideae
  • Xanthorioideae
Sinónimos[1]
  • Caloplacaceae Zahlbr. (1907)

Teloschistaceae é uma grande família de fungos, na maioria formadores de líquens, pertencente à classe Lecanoromycetes no filo Ascomycota. A família tem distribuição cosmopolita, embora seus membros ocorram predominantemente em regiões temperadas. A maioria dos membros são líquens que vivem sobre rocha ou casca de árvores, mas cerca de 40 espécies são liquenícolas — ou seja, fungos não liquenizados que vivem sobre outros líquens. Muitos membros da Teloschistaceae são facilmente identificáveis pela sua coloração vibrante laranja a amarela, resultado do conteúdo frequente de antraquinonas. A presença desses pigmentos antraquinônicos, que conferem proteção contra a luz ultravioleta, permitiu que esse grupo se expandisse de habitats florestais sombreados para condições ambientais mais severas de ecossistemas ensolarados e áridos durante o Cretáceo Superior.

Os líquens da Teloschistaceae tipicamente apresentam uma de poucas formas de crescimento. Dependendo da espécie, o talo (o corpo principal do líquen) é folioso, fruticoso ou crostoso. Esses líquens geralmente se associam a um fotobionte fotossintetizante do gênero de algas verdes Trebouxia. Os membros da Teloschistaceae também são caracterizados por seus apotécios (onde ocorre a reprodução sexual), que geralmente têm uma borda circundante bem definida de tecido. Na Teloschistaceae, a ponta do asco, a estrutura que produz esporos, tipicamente fica azul quando corada com iodo. Os ascósporos são liberados por uma fenda longitudinal na ponta do asco, uma característica única comum a essa família de líquens.

A família, proposta formalmente em 1898, foi extensivamente revisada em 2013, incluindo a criação ou ressurreição de 31 gêneros. São reconhecidas três subfamílias — Caloplacoideae, Teloschistoideae e Xanthorioideae. Desde 2013, várias dezenas de novos gêneros foram adicionados à família, mas houve algum debate sobre essas adições. Estudos contínuos de filogenética molecular de DNA ajudam a fornecer mais clareza sobre como os diferentes grupos dentro dessa família estão relacionados. A família contém mais de 1.000 espécies em cerca de 125 gêneros. Três espécies da Teloschistaceae foram avaliadas globalmente quanto ao status de conservação e outras, como a rara espécie Caloplaca allanii da Nova Zelândia, aparecem em listas regionais. A diversidade completa dessa família permanece pouco explorada em vastas regiões como América do Sul e China. Quanto às interações e aplicações humanas, embora sem impacto econômico maior, várias espécies de Teloschistaceae que habitam rochas são conhecidas por danificar superfícies de mármore, e outras são usadas em algumas medicinas tradicionais. Um membro, Rusavskia elegans, é usado em pesquisas como organismo modelo para investigar resiliência contra as condições severas do espaço sideral.

Sistemática

História taxonômica

Líquen amarelo vibrante com centros laranja agrupados sobre fundo escuro.
Líquen fruticuloso amarelo com apotécias laranja crescendo em um ramo de árvore.
As espécies comuns e amplamente distribuídas da Teloschistaceae Xanthoria parietina (esquerda) e Teloschistes chrysophthalmus (direita) foram dois dos primeiros líquens a serem formalmente descritos.

Os primeiros membros da atual Teloschistaceae a serem formalmente descritos foram Xanthoria parietina e Teloschistes chrysophthalmus. Esses foram dois de várias dezenas de espécies de líquens descritas pelo taxonomista sueco Carl Linnaeus, a primeira em sua influente obra de 1753 Species Plantarum,[2] e a segunda em seu trabalho de 1771 Mantissa Plantarum Altera.[3]

Em seu trabalho de 1852, Synopsis Lichenum Blasteniosporum (Sinopse dos Líquens Blasteniosporos),[4] o liquenólogo Abramo Bartolommeo Massalongo tentou classificar o que chamou de "líquens blasteniósporos". Esse termo referia-se a espécies, diversas em formas de crescimento e aparência, unidas pelos distintos esporos polariloculares agora atribuídos à família Teloschistaceae. Esses são esporos divididos em dois compartimentos (lóculos) separados por um septo central com um pequeno orifício. Embora os esforços de Massalongo para organizar esses táxons em gêneros mais naturais tenham sido amplamente ignorados por pesquisadores subsequentes, vários de seus gêneros propostos foram ressuscitados para uso 16 décadas depois, como Blastenia, Gyalolechia, Pyrenodesmia e Xanthocarpia.[5]

Visão microscópica de um ascocarpo liquênico oval contendo um aglomerado de esporos circulares marrom-alaranjados, cada um exibindo padrões intricados radiantes.
Um asco do líquen crostoso Pyrenodesmia variabilis, contendo oito ascósporos polariloculares

A família Teloschistaceae foi formalmente circunscrita pelo liquenólogo Alexander Zahlbruckner em 1898.[6] Em sua versão inicial, ele agrupou táxons foliosos e fruticosos com ascósporos polariloculares ou de quatro lóculos, incluindo os gêneros Xanthoria, Teloschistes e Lethariopsis. Naquela época, a forma de crescimento dos talos liquênicos era frequentemente usada na taxonomia de líquens clássica para segregar grupos de espécies em famílias,[7] e assim, em uma publicação subsequente (1926), Zahlbruckner introduziu a família Caloplacaceae para conter líquens crostosos com ascósporos polariloculares; essa família incluía os gêneros Caloplaca, Blastenia, Bombyliospora e Protoblastenia.[8] A distinção da família Caloplacaceae foi amplamente rejeitada por outros autores,[9] e agora é um sinônimo histórico de Teloschistaceae.[1] Em outra classificação mais antiga, gêneros crostosos foram agrupados na família Blasteniaceae[10] ou Placodiaceae.[11][nota 1] Em 1971, Carroll William Dodge propôs a família Xanthoriaceae para conter Xanthodactylon, Xanthopeltis e Xanthoria,[14] mas não foi validamente publicada.[9]

No século XX, particularmente com o uso generalizado de microscopia eletrônica, os detalhes da estrutura do asco tornaram-se considerações importantes na taxonomia de fungos formadores de líquens.[15] Estudos em várias espécies de Teloschistaceae notaram a presença consistente de uma zona em forma de tampa na ponta do asco que mostra forte reação ao iodo, característica de substâncias amiloides.[16][17][18] Usando microscopia eletrônica de transmissão avançada, Rosmarie Honegger confirmou um tipo único de asco em Teloschistaceae, mais tarde denominado Teloschistes-tipo. Esse asco se distingue por uma camada externa especial que reage a certas manchas e não possui as estruturas típicas observadas na ponta, abrindo-se em um padrão incomum durante a liberação de esporos. [19] A presença desse tipo de asco foi posteriormente usada como um diagnóstico para a família Teloschistaceae, após um estudo ultraestrutural que corroborou o trabalho de Honegger.[20] Em 1989 Ingvar Kärnefelt revisou a família,[21] aceitando dez gêneros, e isso serviu como a principal classificação taxonômica até a era molecular.[22] Em uma das últimas classificações antes do uso generalizado de técnicas moleculares, o Outline of the Ascomycota aceitou 12 gêneros na Teloschistaceae em 2006: Caloplaca, Cephalophysis, Fulgensia, Huea, Ioplaca, Josefpoeltia, Seirophora, Teloschistes, Xanthodactylon, Xanthomendoza, Xanthopeltis e Xanthoria.[23] A família continua a sofrer mudanças significativas. Por exemplo, em 2020, de todas as famílias fúngicas, a Teloschistaceae teve o quarto maior número de novos nomes fúngicos (um total de 128), incluindo 8 gêneros, 48 novas espécies e taxa infraespecíficos,[nota 2] e 72 novas combinações.[25]

Etimologia

Conforme Código Internacional de nomenclatura botânica,[26] o nome Teloschistaceae é baseado no nome do gênero-tipo, Teloschistes, com o sufixo -aceae indicando a categoria de família. O nome do gênero, atribuído pelo botânico norueguês Johannes M. Norman em 1852,[27] compõe-se de duas palavras do grego antigo: τέλος (télos), significando "fim", "final" ou "termo"; e σχιστός (schistós), significando "dividido em", "fendido" ou "separado". Refere-se às pontas divididas dos ramos do talo que são características desse gênero.[28]

Classificação subfamiliar e ordinal

 
Teloschistales
Teloschistaceae
 
Teloschistoideae
 
 
 

Hosseusiella

 
 
 

Tassiloa

 
 
 

Villophora

 
 
 

Teloschistes

 
 

Josefpoeltia

 
 
 
 
 
 
 
 

Stellarangia

 
 
 
 

Kaernefia

 
 
 

'Caloplaca' sp.5

 
 
 
 
 

Wilketalia

 
 
 

Sirenophila

 
 

Elixjohnia

 
 
 
 

Haloplaca

 
 
 

Teloschistopsis

 
 
 
 
 
 
 

Brownliella

 
 

Neobrownliella

 
 
 
 

Filsoniana

 
 

Nevilleiella

 
 
 
 
 
 
 

Aridoplaca

 
 
 

Follmannia

 
 

Harusavskia

 
 
 
 
 
 
 
 

Wetmoreana

 
 
 

Scutaria

 
 

Cinnabaria

 
 
 
 

Catenarina

 
 
 
Xanthorioideae
 

Shackletonia

 
 
 
 
 

Pachypeltis

 
 

Parvoplaca

 
 
 

Xanthomendoza

 
 
 
 
 

Squamulea

 
 
 

Huriella

 
 

Amundsenia

 
 
 
 
 

Charcotiana

 
 
 
 

Flavoplaca

 
 

Calogaya

 
 
 
 
 

Orientophila

 
 
 

Xanthoria

 
 

Dufourea

 
 
 
 
 

Athallia

 
 
 

Solitaria

 
 

Polycauliona

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Caloplacoideae
 
 

'Caloplaca' brebissoni

 
 
 
 
 
 
 

Teuvoahtiana

 
 
 

Franwilsia

 
 

Eilifdahlia

 
 
 
 

'Caloplaca' spp. 1 & 2

 
 
 

Gyalolechia

 
 
 
 

'Caloplaca' quadrilocularis

 
 

Caloplaca quadrilocularis

 
 
 
 

Blastenia

 
 
 
 
 
 

Bryoplaca

 
 
 

Kuettlingeria furax

 
 
 

Rufoplaca

 
 

Usnochroma

 
 
 
 
 
 
 
 

Seirophora

 
 

Variospora

 
 
 
 

Caloplaca

 
 

Leproplaca

 
 
 
 
 
 
 

Kuettlingeria atroflava

 
 

Kuettlingeria albolutescens

 
 
 

Pyrenodesmia

 
 
 

Olegblumia demissa

 
 
 
 
 
 
 
Brigantiaeaceae
 

Brigantiaea sp.

 
 

Letrouitia vulpina

 
 
 
 
Cladograma mostrando a filogenia de algumas espécies e gêneros da família Teloschistaceae e da ordem Teloschistales; baseado na análise de Wilk et al. (2021) (simplificado do original).[29] Os nomes de espécies foram atualizados para refletir a taxonomia atual. Aspas simples em torno de um nome de gênero indicam que a espécie provavelmente está mal classificada.

A Teloschistaceae é dividida em três subfamílias reconhecidas: Xanthorioideae, Caloplacoideae e Teloschistoideae.[30] Em 2015, pesquisadores propuseram uma quarta subfamília, Brownlielloideae,[31] que posteriormente foi demonstrada por estudos genéticos como sendo um agrupamento baseado em dados mistos ou mal interpretados, ao invés de uma linhagem distinta.[32] Análises posteriores colocaram o que se pensava ser Brownlielloideae dentro da já estabelecida Teloschistoideae.[33] Evidências de DNA também dispersaram membros da subfamília Ikaerioideae, informalmente introduzida, pelas três subfamílias reconhecidas, principalmente dentro de Teloschistoideae. Apesar disso, Sergey Kondratyuk e colegas continuam a usar Brownlielloideae e Ikaerioideae em suas publicações, atribuindo nove gêneros à primeira e dois à última.[34] As subfamílias bem suportadas abrangem uma gama de formas de crescimento — crostoso, folioso e fruticoso — demonstrando os diversos caminhos evolutivos dentro da família.[35] Esses grupos são geneticamente distintos, cada subfamília apresentando padrões únicos em suas sequências de RNA da subunidade ribossômica nuclear grande.[36]

  • Caloplacoideae Arup, Søchting & Frödén (2020)
    • Gênero tipo: Caloplaca. Proposta em 2012 e validamente publicada em 2020, consiste principalmente em líquens crostosos com ampla dispersão geográfica e que produzem compostos químicos únicos.[37]
  • Teloschistoideae Arup, Søchting & Frödén (2020)
  • Xanthorioideae Arup, Søchting & Frödén (2020)

A ordem Teloschistales foi proposta por David Hawksworth e Eriksson em 1986, com uma única família (Teloschistaceae); outras famílias foram adicionadas posteriormente.[40] Na década de 1990, vários autores reconheceram os Teloschistales como subordem dentro dos Lecanorales;[41] como subordem foi nomeada Teloschistineae.[42] Após estudos moleculares preliminares,[43] a Teloschistaceae foi classificada por alguns dentro da ordem Lecanorales, embora outros mantivessem a Teloschistales como uma ordem válida.[44] Um estudo filogenético multigênico em grande escala da classe Lecanoromycetes publicado em 2014 corroborou o status ordinal dos Teloschistales e mostrou que eles compreendem dois clados: Letrouitineae (contendo Brigantiaeaceae e Letrouitiaceae) e seu clado irmão, Teloschistineae (contendo Teloschistaceae e Megalosporaceae).[45] A subordem Teloschistineae foi formalmente proposta por Ester Gaya e François Lutzoni em 2016.[46]

Filogenética molecular

Historicamente, a classificação dos táxons dentro da família baseava-se em características físicas, tais como a forma de crescimento, a natureza da camada externa do líquen (o córtex) e o tipo de esporos. Estudos que utilizam filogenética molecular moderna demonstraram que as características fenotípicas nem sempre são marcadores confiáveis das relações filogenéticas, e a classificação de espécies com base nessas características ocasionalmente levou a interpretações imprecisas de sua história evolutiva.[47] Técnicas avançadas de análise de DNA permitiram aos cientistas identificar e diferenciar espécies crípticas, que, embora visualmente indistinguíveis, são geneticamente distintas. Essa abordagem revelou espécies distintas dentro de grupos anteriormente considerados homogêneos, como o gênero Caloplaca, ao descobrir seus marcadores genéticos únicos.[48]

Embora a família Teloschistaceae esteja agora bem representada no GenBank, com milhares de sequências de DNA, os primeiros estudos moleculares foram limitados pelo número insuficiente de exemplares de cada espécie para se chegar a conclusões definitivas.[34][49][50] Com a crescente disponibilidade de sequências genéticas, os pesquisadores começaram a compreender melhor a filogenia da família.[22]

Uma descoberta significativa a partir dos dados moleculares é que os métodos morfológicos tradicionais agruparam erroneamente espécies diferentes. Por exemplo, o gênero Caloplaca era considerado descendente de uma única linhagem (ou seja, monofilético), mas agora se sabe que era composto por vários grupos não relacionados (polifilético). Essa percepção levou a inúmeras propostas para redefinir o gênero em grupos menores e monofiléticos;[51] mas essas mudanças taxonômicas às vezes encontraram resistência devido ao grande número de reclassificações de espécies que elas implicariam.[52]

De acordo com o liquenologista Robert Lücking, famílias como a Teloschistaceae, que passaram por várias mudanças na classificação dos gêneros através de diversos estudos, requerem uma consolidação filogenética através de uma análise multilocus extensa, incorporando todos os dados disponíveis e empregando métodos analíticos rigorosos. Essa estratégia, semelhante às abordagens adotadas com famílias como Collemataceae, Graphidaceae, Pannariaceae e Parmeliaceae [en], é essencial para revisar com precisão a classificação taxonômica desse grupo diversificado e disseminado de líquenes. [53]

Evidências moleculares também ajudaram a mapear as relações da família dentro da classe Lecanoromycetes. Um estudo de 2018 identificou a Megalosporaceae [en] como a parente mais próxima da Teloschistaceae.[54]

Descrição

Em geral, os membros da Teloschistaceae são conhecidos por suas cores vibrantes, abrangendo um espectro de tons amarelos, laranjas e vermelhos, atribuídos a pigmentos antraquinônicos.[1] Esse grupo de líquens apresenta uma ampla gama de formas físicas — de finos e incrustantes (crostosos) a foliosos ou mesmo arbustivos (fruticosos).[1][55] Embora seja uma forma de crescimento atípica para a Teloschistaceae, membros do gênero Ioplaca são um tanto umbilicados, o que significa que possuem um talo folioso aproximadamente circular preso ao substrato em um único ponto.[56]

Um grupo de líquen laranja em forma de disco sobre uma superfície de pedra cinza.
Em contraste com seu talo quase invisível, as apotécios de Athallia holocarpa são proeminentes. Como a maioria das Teloschistaceae, essas apotécios têm forma lecanorina: arredondadas com margens talinas espessas e pálidas

Os líquens da Teloschistaceae mantêm uma relação simbiótica com um fotobionte, geralmente um membro do gênero Trebouxia de algas verdes.[55] As estruturas reprodutivas do líquen, ou ascomas, são usualmente de cores brilhantes e tipicamente na forma de apotécio — um ascoma largo, aberto, em forma de prato ou copo. Na maioria das espécies, esses ascomas apresentam forma lecanorina, na qual o disco apotecial é circundado por uma margem pálida de tecido conhecida como margem talina. Menos espécies de Teloschistaceae possuem formas biatorinas ou lecideínas, nas quais o disco apotecial carece de margem talina.[55][1] Propágulos reprodutivos assexuados, como isídios e sorédios, podem ser encontrados em espécies selecionadas.[1]

A presença e a distribuição de depósitos cristalinos servem como características diagnósticas importantes na taxonomia da Teloschistaceae. Enquanto membros dessa família comumente produzem cristais laranjas de antraquinona solúveis em hidróxido de potássio, algumas espécies também acumulam distintos cristais de oxalato de cálcio, particularmente em sua medula. Esses cristais de oxalato são especialmente prevalentes em gêneros como Wetmoreana, onde podem formar uma camada distinta entre as camadas algal e medular ou em toda a medula. O padrão e a abundância desses cristais podem ajudar a distinguir espécies semelhantes. Por exemplo, diferenças consistentes na distribuição de cristais ajudam a separar Wetmoreana ochraceofulva de W. brouardii, e Variospora flavescens de V. aurantia. Em algumas espécies, como Wetmoreana texana, a abundância de cristais medulares varia com as condições ambientais, sendo mais prevalente em espécimes expostos a forte luz solar. Embora cristais superficiais (pruína) possam ser influenciados por fatores ambientais, a presença de depósitos cristalinos internos frequentemente representa uma característica taxonômica estável.[57]

Os ascomas envolvem ascos, formações cilíndricas que comumente contêm entre quatro e dezesseis ascósporos, sendo oito a contagem mais prevalente. Esses ascos são caracterizados por uma capa amiloide J+ bem desenvolvida; o termo "J+" refere-se à reação positiva de coloração da ponta do asco ao iodo, especificamente quando fica azul ou azul escuro na presença de soluções à base de iodo como o reagente de Melzer ou solução de Lugol. A estrutura apical interna do asco é rudimentar em relação às estruturas apicais mais complexas em outras famílias relacionadas.[55]

Os ascósporos da Teloschistaceae, tipicamente translúcidos, geralmente possuem de um a três septos (partições internas) com um septo central proeminente conectado por um canal às cavidades internas dos esporos, ou lúmens.[55][1] Embora a presença de uma estrutura de duas câmaras (polarilocular) nesses ascósporos geralmente indique a Teloschistaceae, os esporos carecem de outras características distintas que poderiam ser úteis como marcadores taxonômicos definidores.[58] Historicamente, ascósporos polariloculares eram considerados uma marca registrada da Teloschistaceae. A incorporação de gêneros como Apatoplaca, Cephalophysis, Fulgensia e Xanthopeltis, que possuem esporos não septados ou simplesmente septados, tornou necessária uma reavaliação do que fundamentalmente caracteriza esse grupo.[9]

Uma característica distinta da Teloschistaceae é a presença de paráfises gelatinosas (estruturas de suporte filamentosas no aparelho reprodutivo), com estruturas não ramificadas ou ligeiramente ramificadas terminando em extremidades bulbosas.[1] Dentro dessa família, a reprodução assexuada leva à formação de conidiomas do tipo picnídios (pequenos ascomas em forma de frasco), produzindo esporos assexuados translúcidos (conídios) que são bacilares (em forma de bastão) ou bifusiformes (em forma de fuso duplo).[1][55] A composição tecidual do talo e das apotécios é caracterizada por uma estrutura frouxamente paraplectenquimatosa, o que significa que as hifas fúngicas constituintes estão orientadas em diferentes direções.[15]

Variedade morfológica da Teloschistaceae

Fotobiontes

Nos líquens, os fotobiontes são os organismos fotossintetizantes que colaboram com parceiros fúngicos para possibilitar a simbiose única dos líquens. Membros da Teloschistaceae associam-se a algas verdes trebouxioides (semelhantes ou pertencentes ao gênero de algas verdes Trebouxia) como fotobiontes. Um estudo inicial investigando a ultraestrutura da interação entre o fungo e a alga em várias espécies de Teloschistaceae mostrou que, na maioria dos casos, as células estavam apenas próximas umas das outras, com poucas instâncias de células fúngicas invadindo as células algais.[59] O complexo de espécies amplamente distribuído Xanthoria parietina foi identificado como associado a várias espécies trebouxioides, incluindo Asterochloris italiana, Trebouxia arboricola e T. decolorans.[60] Dentro da ordem Teloschistales, ao contrário da Teloschistaceae, espécies nas famílias Letrouitiaceae e Megalosporaceae associam-se principalmente ao gênero de algas verdes Dictyochloropsis. Devido à sua resiliência à dessecação, as espécies de Trebouxia servem como os principais fotobiontes para fungos formadores de líquens encontrados em ambientes extremos como Antártica, Ártico, regiões alpinas e desertos, onde os líquens enfrentam exposição contínua a intensa secura e flutuações de temperatura.[45]

Estudos de fotobiontes na Teloschistaceae, incluindo gêneros foliosos (Xanthoria, Xanthomendoza) e um gênero fruticoso (Teloschistes), demonstram uma associação consistente com clados específicos de Trebouxia. Essa descoberta sugere especificidade em nível de gênero, com apenas subclados selecionados de Trebouxia formando relações simbióticas. Essa especificidade não é absoluta e pode variar com o habitat: líquens em climas extremos foram observados associando-se a uma gama mais ampla de fotobiontes.[60]

Química

estrutura química
estrutura química
Parietina (acima) e a estruturalmente semelhante emodina (abaixo) são pigmentos antraquinônicos comuns na Teloschistaceae.

Os compostos químicos predominantes encontrados na Teloschistaceae são pigmentos conhecidos como antraquinonas. Essas substâncias, depositadas na camada cortical superior do líquen,[61] possuem propriedades fotoprotetoras,[62] pois podem absorver luz ultravioleta e luz azul.[61] O desenvolvimento de metabólitos secundários, particularmente as antraquinonas, foi essencial na adaptação evolutiva da família a diversos ambientes, permitindo a transição de habitats sombreados para regiões áridas expostas ao sol e contribuindo significativamente para o sucesso da linhagem familiar. Um estudo de 2023 utilizou genômica comparativa para identificar um grupo de genes metabólicos envolvido no metabolismo de antraquinonas e compartilhado unicamente entre as Teloschistales. Análises filogenéticas de policétido sintases (PKSs) fúngicas revelaram um agrupamento consistente de genes, sugerindo um traço ancestral (caractere primitivo) compartilhado para a biossíntese de antraquinonas dentro do subfilo Pezizomycotina. Embora o mecanismo genético (como as PKSs) envolvido na biossíntese de antraquinonas em Teloschistales e alguns fungos não liquenizados seja conservado e apresente semelhanças, o arranjo específico das enzimas envolvidas parece ser uma característica distintiva na abordagem das Teloschistales à biossíntese de antraquinonas. A identificação de um gene transportador ABC no grupo de genes de pigmentação sugere um mecanismo sobre como os líquens acumulam quantidades substanciais de cristais de antraquinonas potencialmente tóxicos em seu talo e estruturas reprodutivas.[61]

Entre 1897 e 1906, o micologista Friedrich Wilhelm Zopf e o químico Oswald Hesse conduziram uma série de estudos químicos iniciais em membros da Teloschistaceae, levando à extração do pigmento avermelhado parietina de espécies selecionadas.[63] A parietina é uma molécula antioxidante produzida em maiores quantidades em talos de líquens expostos a excesso de nitrogênio.[64] Em uma publicação de 1970, Johan Santesson pesquisou antraquinonas em 230 espécies de Caloplaca como parte de um estudo fitoquímico da Teloschistaceae, e concluiu que as espécies estudadas poderiam ser arranjadas em treze grupos químicos de acordo com seu conteúdo de antraquinonas .[63] Em 1997, Ulrik Søchting analisou metabólitos secundários de espécies de Caloplaca, Teloschistes e Xanthoria para procurar padrões químicos de combinações e proporções consistentes de produtos liquênicos. Ele identificou dois quimiossindromes[nota 3] com parietina, emodina, falacinol, falacinal e ácido parietínico como as principais substâncias.[65] A parietina atua como filtro de luz ultravioleta para fornecer intensidades ótimas de luz para os fotobiontes residentes na camada algal interna. Estudos mostram que em Xanthoria parietina, quanto mais luz o líquen é exposto, maior a concentração de parietina. Na Teloschistaceae, a parietina também pode servir como um papel defensivo. No deserto de Negev, as espécies de Teloschistaceae Elenkiniana ehrenbergii e Seirophora lacunosa que contém parietina são evitadas por caracóis de pastos, mas eles frequentemente consomem líquens como Diploicia canescens e Buellia subalbula (ambos na família Caliciaceae), que carecem de parietina.[66]

Em uma análise filogenética em larga escala da Teloschistaceae, os liquenólogos Ulf Arup, Ulrik Søchting e Patrik Frödén analisaram cerca de 4.000 espécimes de membros da família usando cromatografia líquida de alta performance, e identificaram mais de 100 metabólitos secundários, principalmente antraquinonas. Eles notaram que na grande maioria dos casos, a distribuição de produtos liquênicos era mais ou menos constante dentro das espécies. Em alguns casos, a química secundária é importante em níveis taxonômicos superiores.[67] Por exemplo, o gênero Catenarina é caracterizado pela presença de 7-clorocatenarina, um metabólito secundário previamente desconhecido em líquens.[68] O ácido úsnico caracteriza o gênero Usnochroma, e 5-cloroemodina ocorre em todas, menos uma, espécies de Shackletonia. A química secundária da Caloplacoideae é a mais diversa entre as três subfamílias da Teloschistaceae, pois contém antraquinonas cloradas e depsidonas.[67]

Várias estruturas laranjas em forma de disco irregular com margem preta sobre superfície esbranquiçada e áspera
Apotécios de Ikaeria serusiauxii crescidas em luz plena desenvolvem margens completamente pretas resultantes do acúmulo do pigmento cinereorufa-verde.[69]

Embora a maioria dos líquens da Teloschistaceae produza pigmentos antraquinônicos em tons variando de amarelo a laranja a vermelho, os gêneros Apatoplaca e Cephalophysis carecem dessas antraquinonas. Da mesma forma, o gênero Pyrenodesmia abrange espécies onde as antraquinonas estão ausentes e substituídas por pigmentos como cinereorufa-verde (cor verde a turquesa) ou sedifolia-cinza (cor cinza-escuro a cinza-esverdeado); esses pigmentos liquênicos insolúveis podem conferir capacidade protetora contra UV semelhante às antraquinonas. As espécies dos gêneros intimamente relacionados Kuettlingeria e Sanguineodiscus possuem antraquinonas em seus apotécios e sedifolia-cinza em seus talos.[70] A espécie Kuettlingeria neotaurica apresenta apotécios com duas variantes de cor: laranja-vermelho (com antraquinonas) e cinza (com sedifolia-cinza). A ausência de antraquinonas não é um caráter sinapomórfico, mas aparece independentemente em linhagens não relacionadas da Teloschistaceae; como tal, é um caráter filogeneticamente não confiável.[71]

Radiação adaptativa

A radiação adaptativa na Teloschistaceae foi estudada para compreender as mudanças fenotípicas chaves que levaram à sua diversificação. Essa diversificação acredita-se estar conectada à disseminação de pigmentos antraquinônicos no talo. Inicialmente, esses pigmentos foram pensados como tendo surgido durante a primeira divergência da Teloschistaceae, com uma ocorrência mais ampla desenvolvendo-se posteriormente. A distribuição de antraquinonas nos líquens da Teloschistaceae varia desde dispersa pela superfície do organismo até regiões localizadas. Análises sugerem que a linhagem da família testemunhou perda e retorno subsequente desses pigmentos ao longo do tempo, considerando sua presença no talo e apotécios como o estado ancestral. Ecologicamente, esses organismos transitaram de habitar cascas de árvores sombreadas para colonizar áreas rochosas ensolaradas durante sua diversificação.[72]

A análise de traços fenotípicos e taxas de diversificação mostra que antraquinonas no talo e maior exposição solar contribuíram para uma aceleração da diversificação. Pelo contrário, viver em ambientes sombreados ou ter forma de crescimento crostoso-contínuo (liso, não esquamuloso) impediu a diversificação. Já a escolha do substrato, seja rocha ou casca, não teve impacto pronunciado nas taxas de diversificação. Essa radiação adaptativa dentro da Teloschistaceae é estimada como tendo iniciado cerca de 100 milhões de anos atrás, especificamente durante o período Cretáceo Superior. Fatores como mudanças climáticas, separações continentais e emergência de plantas com flores são teorizados como tendo influenciado a paisagem adaptativa. Tais fatores podem ter promovido o desenvolvimento de antraquinonas protetoras contra luz, permitindo que a Teloschistaceae colonizasse ambientes expostos.[72] A diversificação dos genes de antraquinonas em sua evolução deve-se principalmente à recombinação gênica, que deu origem a novas vias biossintéticas de enzimas e cluster de genes.[61]

Gêneros

A classificação e o número de espécies dentro da Teloschistaceae evoluíram significativamente ao longo do tempo. Estimativas históricas variaram, com 10 gêneros e 47 espécies reconhecidos em 2001,[44] aumentando para 12 gêneros e 644 espécies até 2008.[73] A nova classificação proposta por Arup e colegas em seu artigo taxonômico de 2013 reconheceu 39 gêneros, incluindo 31 recém-descritos ou ressuscitados.[74] Até 2016, havia entre 51 e 53 gêneros e cerca de 700 espécies;[55] 65 gêneros e 755 espécies em 2017;[75] e 71 gêneros e cerca de 840 espécies até 2022.[76] No mesmo ano, Kondratyuk e colegas enumeraram todos os membros da Teloschistaceae com sequências de DNA disponíveis publicamente, e confirmaram 590 espécies em 115 gêneros.[34] Em fevereiro de 2026, o Species Fungorum (no Catalogue of Life) apresentava 126 gêneros e 988 espécies na Teloschistaceae. O maior gênero é Caloplaca, com 311 espécies aceitas.[77]

Em termos de diversidade de espécies, a Teloschistaceae foi a sexta maior família de fungos formadores de líquens até 2017, após Parmeliaceae, Graphidaceae, Verrucariaceae, Ramalinaceae e Lecanoraceae.[75] Cada gênero é pareado com sua autoridade taxonômica, denotando os primeiros descritores usando abreviações padronizadas de autores, o ano de publicação e o número de espécies. Os gêneros são organizados por subfamília:

Caloplacoideae

Exemplos da subfamília Caloplacoideae (sentido horário a partir do canto superior esquerdo): Blastenia ferruginea; Igneoplaca ignea; e Kuettlingeria erythrocarpa
  • Apatoplaca Poelt & Hafellner (1980)[78] – 1 sp.
  • Blastenia A.Massal. (1852)[4] – 11 spp.
  • Bryoplaca Søchting, Frödén & Arup (2013)[79] – 3 spp.
  • Caloplaca [en] Th.Fr. (1860)[80] – 351 spp.
  • Cephalophysis (Hertel) H.Kilias (1985)[81] – 1 sp.
  • Eilifdahlia S.Y.Kondr., Kärnefelt, Elix, A.Thell & Hur (2014)[82] – 2 spp.
  • Elenkiniana S.Y.Kondr., Kärnefelt, Elix, A.Thell & Hur (2014)[83] – 3 spp.
  • Fauriea S.Y.Kondr., Lőkös & Hur (2016)[84] – 7 spp.
  • Franwilsia S.Y.Kondr., Kärnefelt, Elix, A.Thell & Hur (2014)[83] – 3 spp.
  • Fulgensia A.Massal. & De Not. (1853)[85] – 1 sp.
  • Gintarasiella S.Y.Kondr. & Hur (2017)[86] – 1 sp.
  • Gyalolechia A.Massal. (1852)[87] – 40 spp.[nota 4]
  • Hanstrassia S.Y.Kondr. (2017)[89] – 2 spp.
  • Hueidea Kantvilas & P.M.McCarthy (2003)[90] – 6 spp.
  • Huneckia S.Y.Kondr., Elix, Kärnefelt, A.Thell & Hur (2014)[91] – 4 spp.
  • Ioplaca Poelt (1977)[92] – 2 spp.
  • Jasonhuria S.Y.Kondr., Lőkös & S.O.Oh (2015)[93] – 1 sp.
  • Klauderuiella S.Y.Kondr. & Hur (2017)[94] – 3 spp.
  • Kuettlingeria Trevis. (1857)[95] – 15 spp.
  • Lacrima Bungartz, Arup & Søchting (2020)[96] – 4 spp.
  • Laundonia S.Y.Kondr., Lőkös & Hur (2017)[97] – 2 spp.
  • Lendemeriella S.Y.Kondr. (2020)[98] – 9 spp.
  • Leproplaca (Nyl.) Nyl. (1888)[99] – 7 spp.
  • Loekoesia S.Y.Kondr., S.O.Oh & Hur (2015)[93] – 3 spp.
  • Marchantiana S.Y.Kondr., Kärnefelt, Elix, A.Thell & Hur (2014)[100] – 7 spp.
  • Mikhtomia S.Y.Kondr., Kärnefelt, Elix, A.Thell & Hur (2014)[101] – 4 spp.
  • Neoplaca I.V.Frolov, Prokopiev & Konoreva (2023)[102] – 1 sp.
  • Obscuroplaca Søchting, Arup & Bungartz (2021)[103] – 3 spp.
  • Oceanoplaca Arup, Søchting & Bungartz (2020)[104] – 6 spp.[nota 5]
  • Olegblumia S.Y.Kondr., Lőkös & Hur (2020)[93] – 1 sp.
  • Opeltia S.Y.Kondr. & Lőkös (2017)[106] – 4 spp.
  • Oxneriopsis S.Y.Kondr., Upreti & Hur (2017)[107] – 4 spp.
  • Pisutiella S.Y.Kondr., Lőkös & Farkas (2020)[108] – 6 spp.
  • Pyrenodesmia A.Massal. (1852)[109] – 6 spp.
  • Rufoplaca [en] Arup, Søchting & Frödén (2013)[110] – 10 spp.
  • Sanguineodiscus I.V.Frolov & Vondrák (2020)[70] – 4 spp.
  • Seirophora [en] Poelt (1983)[111] – 8 spp.
  • Sucioplaca Bungartz, Søchting & Arup (2020)[112] – 1 sp.
  • Taedigera Søchting & Arup (2024)[113] – 6 spp.
  • Upretia S.Y.Kondr., A.Thell & Hur (2017)[56] – 2 spp.
  • Usnochroma Søchting, Arup & Frödén (2013)[114] – 2 spp.
  • Variospora [en] Arup, Søchting & Frödén (2013)[114] – 16 spp.[nota 6]
  • Xanthaptychia S.Y.Kondr. & Ravera (2017)[115] – 3 spp.
  • Yoshimuria S.Y.Kondr., Kärnefelt, Elix, A.Thell & Hur (2014)[116] – 4 spp.

Teloschistoideae

crescimento crostoso laranja brilhante sobre rocha esbranquiçada
líquen arbustivo amarelo-laranja com muitas pequenas estruturas circulares laranjas
crescimento crostoso marrom sobre rocha
crescimento crostoso alaranjado sobre rocha semelhante a quartzo
Exemplos da subfamília Teloschistoideae (sentido horário a partir do canto superior esquerdo): Neobrownliella cinnabarina; Niorma hosseusiana; Wetmoreana brouardii; e Wetmoreana appressa [en]
  • Aridoplaca Wilk, Pabijan & Lücking (2021)[117] – 1 sp.
  • Brownliella S.Y.Kondr., Kärnefelt, Elix, A.Thell & Hur (2013)[118] – 2 spp.
  • Catenarina Søchting, Søgaard, Arup, Elvebakk & Elix (2014)[68] – 3 spp.
  • Cinnabaria Wilk, Pabijan & Lücking (2021)[119] – 1 sp.
  • Elixjohnia S.Y.Kondr. & Hur (2017)[120] – 4 spp.
  • Filsoniana S.Y.Kondr., Kärnefelt, Elix, A.Thell & Hur (2013)[121] – 9 spp.
  • Follmannia C.W.Dodge (1967)[122] – 2 spp.
  • Haloplaca Arup, Søchting & Frödén (2013)[123] – 3 spp.
  • Harusavskia S.Y.Kondr. (2017)[124] – 1 sp.
  • Hosseusiella S.Y.Kondr., L.Lőkös, Kärnefelt & A.Thell (2018)[125] – 3 spp.
  • Ikaeria [en] S.Y.Kondr., D.Upreti & Hur (2017)[126] – 2 spp.
  • Iqbalia Fayyaz, Afshan & S.Y.Kondr. (2022)[127] – 1 sp.
  • Josefpoeltia S.Y.Kondr. & Kärnefelt (1997)[128] – 3 spp.
  • Kaernefia S.Y.Kondr., Elix, A.Thell & Hur (2013)[129] – 3 spp.
  • Lazarenkoiopsis S.Y.Kondr., Lőkös & Hur (2017)[130] – 1 sp.
  • Loekoeslaszloa S.Y.Kondr., Kärnefelt, A.Thell & Hur (2019)[131] – 2 spp.
  • Neobrownliella [en] S.Y.Kondr., Elix, Kärnefelt & A.Thell (2015)[132] – 5 spp.
  • Nevilleiella S.Y.Kondr. & Hur (2017)[133] – 2 spp.
  • Niorma A.Massal. (1861)[134] – 5 spp.[nota 7]
  • Rehmanniella S.Y.Kondr. & Hur (2018)[125] – 5 spp.
  • Scutaria Søchting, Arup & Frödén (2013)[136] – 1 sp.
  • Sirenophila [en] Søchting, Arup & Frödén (2013)[137] – 4 spp.
  • Stellarangia Frödén, Arup & Søchting (2013)[138] – 3 spp.
  • Streimanniella S.Y.Kondr., Kärnefelt, A.Thell, Elix & Hur (2015)[139] – 4 spp.
  • Tassiloa S.Y.Kondr., Kärnefelt, A.Thell, Elix & Hur (2015)[140] – 2 spp.
  • Tayloriellina S.Y.Kondr., Kärnefelt, A.Thell, Elix & Hur (2016)[84] – 2 spp.[nota 8]
  • Teloschistes [en] Norman (1852)[27] – ca. 24 spp.
  • Teloschistopsis Frödén, Søchting & Arup (2013)[142] – 3 spp.
  • Thelliana S.Y.Kondr., Kärnefelt, Elix & Hur (2015)[143] – 1 sp.[nota 9]
  • Villophora Søchting, Arup & Frödén (2013)[145] – 9 spp.
  • Weia H.Shahidin & X.L.Wei (2025)[146] – 1 sp.
  • Wetmoreana Arup, Søchting & Frödén (2013)[145] – 2 spp.
  • Wilketalia S.Y.Kondr (2021)[147] – 1 sp.

Xanthorioideae

Exemplos da subfamília Xanthorioideae (sentido horário a partir do canto superior esquerdo): Athallia scopularis; Calogaya saxicola; Dufourea ligulata; e Xanthocarpia crenulatella
  • Amundsenia Søchting, Garrido-Ben., Arup & Frödén (2014)[148] – 2 spp.
  • Athallia [en] Arup, Frödén & Søchting (2013)[39] – 17 spp.
  • Austroplaca Søchting, Frödén & Arup (2013)[149] – 10 spp.
  • Calogaya Arup, Frödén & Søchting (2013)[150] – 19 spp.
  • Cerothallia Arup, Frödén & Søchting (2013)[151] – 4 spp.
  • Charcotiana Søchting, Garrido-Ben. & Arup (2014)[148] – 1 sp.
  • Coppinsiella S.Y.Kondr. & Lőkös (2018)[152] – 3 spp.
  • Dijigiella S.Y.Kondr. & L.Lőkös (2017)[153] – 2 spp.[nota 10]
  • Dufourea [en] Ach. (1809)[154] – 25 spp.[nota 11]
  • Erichansenia S.Y.Kondr., Kärnefelt & A.Thell (2020)[155] – 3 spp.
  • Flavoplaca [en] Arup, Søchting & Frödén (2013)[156] – 28 spp.
  • Fominiella S.Y.Kondr., Upreti & Hur (2017)[157] – 2 spp.
  • Gallowayella S.Y.Kondr., Fedorenko, S.Stenroos, Kärnefelt, Elix & A.Thell (2012)[158] – 15 spp.
  • Golubkovia S.Y.Kondr., Kärnefelt, Elix, A.Thell & Hur (2014)[159] – 1 sp.
  • Gondwania Søchting, Frödén & Arup (2013)[160] – 4 spp.
  • Honeggeria S.Y.Kondr., Fedorenko, S.Stenroos, Kärnefelt, Elix, Hur & A.Thell (2012)[158] – 1 sp.
  • Huriella S.Y.Kondr. (2017)[161] – 5 spp.[nota 12]
  • Igneoplaca S.Y.Kondr., Kärnefelt, Elix, A.Thell & Hur (2014)[159] – 1 sp.
  • Jesmurraya S.Y.Kondr., Fedorenko, S.Stenroos, Kärnefelt, Elix, Hur & A.Thell (2012)[158] – 1 sp.
  • Langeottia S.Y.Kondr., Kärnefelt, Elix, A.Thell & Hur (2014)[163] – 2 spp.
  • Lazarenkoella S.Y.Kondr., Kärnefelt, A.Thell, Elix & Hur (2015)[164] – 2 spp.
  • Martinjahnsia S.Y.Kondr., Fedorenko, S.Stenroos, Kärnefelt, Elix, Hur & A.Thell (2012)[158] – 1 sp.
  • Massjukiella S.Y.Kondr., Fedorenko, S.Stenroos, Kärnefelt, Elix, Hur & A.Thell (2012)[158] – 8 spp.
  • Orientophila Arup, Søchting & Frödén (2013)[165] – 15 spp.
  • Ovealmbornia S.Y.Kondr., Fedorenko, S.Stenroos, Kärnefelt, Elix & A.Thell (2009)[166] – 3 spp.
  • Oxneria S.Y.Kondr. & Kärnefelt (2003)[167] – 4 spp.
  • Pachypeltis Søchting, Arup & Frödén (2013)[168] – 7 spp.
  • Parvoplaca Arup, Søchting & Frödén (2013)[169] – 6 spp.
  • Polycauliona Hue (1908)[170] – 18 spp.
  • Rusavskia [en] S.Y.Kondr. & Kärnefelt (2003)[167] – 19 spp.
  • Scythioria S.Y.Kondr., Kärnefelt, Elix, A.Thell & Hur (2014)[171] – 3 spp.
  • Seawardiella S.Y.Kondr., I.Kärnefelt & A.Thell (2018)[152] – 2 spp.
  • Shackletonia Søchting, Frödén & Arup (2013)[172] – 5 spp.
  • Solitaria Arup, Søchting & Frödén (2013)[172] – 1 sp.
  • Squamulea Arup, Søchting & Frödén (2013)[172] – 15 spp.
  • Teuvoahtiana S.Y.Kondr. & Hur (2017)[173] – 3 spp.
  • Tomnashia S.Y.Kondr. & Hur (2017)[174] – 4 spp.
  • Transdrakea Søchting & Arup (2023)[175] – 2 spp.
  • Verrucoplaca [en] S.Y.Kondr., Kärnefelt, Elix, A.Thell & Hur (2014)[176] – 1 sp.
  • Xanthocarpia [en] A.Massal. & De Not. (1853)[85] – 12 spp.
  • Xanthomendoza S.Y.Kondr. & Kärnefelt (1997)[128] – 20 spp.
  • Xanthopeltis R.Sant. (1949)[177] – 1 sp.
  • Xanthoria [en] (Fr.) Th.Fr. (1860)[80] – 10 spp.
  • Zeroviella S.Y.Kondr. & Hur (2015)[178] – 8 spp.

Nomes inválidos

Alguns dos gêneros propostos durante a reestruturação da família foram posteriormente mostrados como nomenclaturalmente ilegítimos ou indisponíveis para uso. Por exemplo:

  • Andina Wilk, Pabijan & Lücking (2021) foi substituído por Wilketalia.[147]
  • Phaeoplaca Søchting, Arup & Bungartz (2020) foi substituído por Obscuroplaca.[103]
  • Tayloriella S.Y.Kondr., Kärnefelt, A.Thell, Elix & Hur (2015) foi substituído por Tayloriellina.[84]

Habitat, distribuição e ecologia

Aglomerado de líquen laranja brilhante intercalado com partes amarelas e brancas sobre fundo verde musgoso.
Gyalolechia fulgens é uma espécie terrícola e um componente de algumas crostas biológicas do solo.
Mochila vermelha descansando sobre neve em frente a uma grande rocha manchada de laranja sob céu azul claro.
Essa rocha no Lago Gaspereau é frequentada por gaivotão-real, criando condições para um ambiente localizado rico em nitrogênio favorável ao crescimento de Rusavskia elegans.

A família possui distribuição mundial, embora seus membros ocorram predominantemente em regiões temperadas e em regiões semiáridas dos subtrópicos. A maioria dos membros cresce sobre rocha (saxícola) ou casca (corticícola).[55] Como exceção a essa preferência ecológica geral, o gênero Bryoplaca contém espécies que crescem apenas sobre musgos e detritos geológicos.[179] Algumas espécies de Fulgensia crescem sobre solos, particularmente aqueles ricos em calcário.[180] Várias espécies crostosas da Teloschistaceae, tipicamente saxícolas por natureza, foram registradas crescendo sobre restos de ossos humanos recuperados em um túmulo aborígene de moledros saqueado do Holoceno tardio na Argentina.[181]

Muitas espécies da família são moderada a fortemente nitrófilas, significando que preferem habitats ricos em nitrogênio, particularmente na forma de nitrato.[15] Adaptados a ambientes com alta exposição solar, os líquens da Teloschistaceae mostram capacidade aprimorada de fixar carbono da atmosfera, um processo crucial para sua sustentação e crescimento. Esses líquens também possuem capacidade aumentada de absorver excesso de nitrogênio, um traço ligado à sua adaptação a condições de luz intensa. Essa dupla adaptação — fixação aprimorada de carbono e absorção de nitrogênio — é evidente nas pequenas espécies foliosas e crostosas da família, que mostram maior tolerância a níveis elevados de nitrogênio. A absorção de nitrogênio adicional está associada à presença de compostos específicos nesses líquens, como antraquinonas. Esses compostos não apenas contribuem para sua coloração amarela/laranja característica, mas também podem ajudar a proteger membranas celulares fúngicas.[64] Xanthoria parietina é um exemplo de líquen amplamente distribuído que parece estar experimentando um aumento em sua área de distribuição devido à capacidade de tolerar poluentes nitrogenados, e sua potencial capacidade de deslocar espécies nativas de líquens como resultado.[182] Caloplaca, Fulgensia, Teloschistes e Xanthoria são gêneros característicos de habitats expostos ao sol. Em alguns ambientes desérticos extremos, Caloplaca (no sentido amplo, incluindo líquens historicamente classificados nesse gênero) pode ser o único gênero presente; Caloplaca e Xanthoria dominam ambientes costeiros marinhos severos.[66]

Há vários gêneros da Teloschistaceae que contêm espécies liquenícolas. Esses fungos não liquenizados originam-se da subfamília Caloplacoideae: Caloplaca (26 spp.), Gyalolechia (1 sp.), Variospora (1 sp.); da subfamília Teloschistoideae: Catenarina (1 sp.), Sirenophila (1 sp.); e da subfamília Xanthorioideae: Flavoplaca (4 spp.), Pachypeltis (1 sp.) e Shackletonia (3 spp.).[183] Espécies liquenícolas dentro da Teloschistaceae geralmente têm uma ampla gama de hospedeiros. Sua distribuição geográfica parece ser influenciada não apenas pela classificação do líquen hospedeiro, mas também pelo substrato sobre o qual crescem.[184]

A Teloschistaceae possui alta diversidade em regiões polares e um número substancial de espécies bipolares, ou seja, espécies ocorrendo tanto no hemisfério norte quanto sul, mas amplamente ausentes de latitudes tropicais intermediárias.[185] Exemplos incluem Gallowayella borealis, Austroplaca soropelta e Scythioria phlogina.[186] Há uma diversidade relativamente baixa de Teloschistaceae crostosas na Europa Central. Exceções localizadas ocorrem principalmente em locais ensolarados com formações rochosas calcárias ou siliciosas ricas em nutrientes; esses habitats predominam nas regiões alpinas dos Alpes e das Montanhas Cárpatos, bem como nas estepes rochosas áridas e quentes.[187] Alguns gêneros da Teloschistaceae apresentam um forte centro geográfico de riqueza de espécies; exemplos incluem Elixjohnia (Australásia),[120] Orientophila (Ásia oriental), Shackletonia (Antártica e subantártica), Stellarangia (sudoeste da África) e Xanthoria (área mediterrânea).[39]

Vários estudos publicados desde 2014 enumeraram os táxons da Teloschistaceae ocorrendo em certas áreas geográficas definidas. Essas incluem:

Interações de espécies

Série de seis imagens em close-up mostrando variações de líquen laranja com corpos frutíferos circulares elevados sobre superfícies rochosas.
O complexo de espécies liquenícolas Tremella caloplacae em hospedeiros da Teloschistaceae: (A) sobre Xanthoria parietina, (B) sobre Rusavskia elegans, (C) sobre Variospora flavescens, (D) sobre Rusavskia sorediata, (E) sobre Calogaya pusilla, (F) sobre Xanthocarpia sp.; círculos brancos delimitam galhas induzidas por Tremella. Barras de escala = 1 mm

Espécies da Teloschistaceae hospedam uma variedade de fungos liquenícolas. Alguns, como Cercidospora caudata e Stigmidium cerinae, infectam uma ampla gama de hospedeiros dentro da família. Mais geralmente, esses fungos parasitas apresentam preferência por espécies ou gêneros específicos da Teloschistaceae. Um exemplo é a relação entre líquens da Teloschistaceae e o fungo Tremella caloplacae. Estudos integrativos combinando dados moleculares e abordagens ecológicas revelaram pelo menos seis linhagens distintas de T. caloplacae, cada uma especializada em um hospedeiro particular, indicando um complexo de espécies intimamente relacionadas. Essa diversificação de T. caloplacae parece ter ocorrido em paralelo com a rápida diversificação da Teloschistaceae desde o Cretáceo Superior, implicando coevolução. Estudos moleculares adicionais delinearam o grupo T. caloplacae em um complexo de pelo menos nove espécies distintas. Dessas, cinco novas espécies foram formalmente descritas em 2023, cada uma adaptada a uma única espécie ou gênero hospedeiro dentro da Teloschistaceae.[194][195]

Interações e usos humanos

Canto de uma fortaleza antiga com paredes cobertas por líquen laranja sob céu claro.
O líquen crostoso Igneoplaca ignea cobre paredes da Fortaleza de Santa Teresa, uma fortificação militar de 260 anos no Uruguai.

Embora as espécies da Teloschistaceae não tenham importância econômica significativa,[1] sua tendência a crescer em superfícies rochosas foi documentada como causando danos a estruturas de mármore. Em alguns casos, os líquens, dos quais o principal contribuinte era Xanthocarpia feracissima, penetraram até 10 mm na pedra ao longo de fissuras maiores e 0,05 mm sob cristais superficiais soltos, levando ao esfarelamento da superfície do mármore.[196] Caloplaca pseudopoliotera e C. cupulifera [en] são duas espécies crostosas responsáveis pela degradação lenta do Templo do Sol de Konarak na Índia.[197]

Medicina tradicional

Algumas espécies da Teloschistaceae foram usadas em práticas de medicina tradicional em várias culturas. Xanthoria parietina possui uma história significativa de uso. Na Espanha, esse líquen foi tradicionalmente incluído em decocções à base de vinho para problemas menstruais e infundido em água como suposto remédio para doenças renais e dentárias. Também serviu como analgésico e componente em remédios para resfriado. Durante a era moderna inicial na Europa, Xanthoria parietina era comumente fervida em leite como tratamento para icterícia, prática também aplicada com Polycauliona candelaria. X. parietina foi usada para tratar diarreia, disenteria, sangramento, como remédio para malária na ausência de quinina e para hepatite. Na medicina tradicional chinesa, esse líquen foi usado como antibiótico.[198]

Em práticas regionais, Rusavskia elegans é usada para tratar feridas; no Afeganistão, é aplicada diretamente. No Quirguistão, o líquen é misturado com manteiga e usado como remédio para diarreia em gado. Teloschistes flavicans é usado na China por suas supostas propriedades de "limpar calor" no pulmão e fígado e remover toxinas. Oxneria fallax foi incorporado a tratamentos medicinais tradicionais tibetanos.[198]

Na ciência

A presença de Xanthoria parietina em ecossistemas urbanos, mesmo em áreas de alta poluição, oferece potencial para biomonitoramento. Embora sua tolerância à poluição do ar permita que sobreviva onde outras espécies não conseguem, sua presença pode ser usada em conjunto com espécies mais sensíveis à poluição para avaliar a qualidade geral do ar. Em ambientes poluídos, a saúde e abundância de X. parietina, em relação a outras espécies menos tolerantes, podem fornecer dados sobre o nível e o impacto da poluição urbana.[199] Rusavskia elegans foi estudada em experimentos onde espécimes foram expostos a condições do espaço sideral, incluindo temperaturas extremas, radiação ultravioleta e vácuo ultra-alto. Os resultados demonstraram a substancial capacidade do líquen de suportar essas condições.[200]

Conservação

Close-up de líquen laranja em forma de copo sobre superfície áspera e granulada.
Caloplaca allanii é um endêmico pouco conhecido da Nova Zelândia

O estado de conservação de três espécies da Teloschistaceae foi avaliado pela Lista Vermelha global da IUCN. Caloplaca rinodinae-albae (vulnerável, 2017) está em risco devido ao desenvolvimento do turismo e aumento da erosão costeira nas costas da Sardenha.[201] Xanthaptychia aurantiaca [en] (em perigo, 2020) enfrenta múltiplas ameaças devido às mudanças climáticas no Ártico canadense. Essas incluem perda de habitat de costas erodindo, aumento do derretimento do gelo marinho, lavagem salina causada por tempestades e derretimento do pergelissolo. Além disso, o clima em mudança pode permitir o avanço de comunidades vegetais do sul e a introdução de espécies invasoras, potencialmente exacerbando o impacto nesse líquen ao alterar seu habitat nativo.[202] Teloschistes peruensis (criticamente em perigo, 2021) está em risco devido a múltiplas ameaças no Peru e Chile, incluindo desenvolvimento urbano, fragmentação de habitat, corridas de 4x4 como o Rali Dakar, poluição do ar e o impacto de gado como cabras e vacas, que alteram o habitat por meio de pastagem e pisoteio.[203]

Outros membros da Teloschistaceae, alguns com distribuições geográficas limitadas, aparecem em listas vermelhas regionais. Por exemplo, o líquen crostoso endêmico da Nova Zelândia Caloplaca allanii, documentado pela primeira vez em 1932, não foi coletado novamente até 81 anos depois. Devido à sua escassez e pequena área total de ocupação, foi avaliado como "Ameaçado/Nacionalmente Crítico" no Sistema de Classificação de Ameaças da Nova Zelândia.[204]

Em algumas grandes áreas geográficas, a extensão completa da diversidade de táxons da Teloschistaceae não é bem conhecida. Exemplos incluem a América do Sul, onde a família historicamente não recebeu muita atenção,[205] e a China, onde de 2.164 espécies de líquens avaliadas para inclusão em sua lista vermelha, apenas 49 eram membros da Teloschistaceae; 13 dessas foram listadas como de menor preocupação, e as outras 36 como deficientes em dados.[206]

Notas

  1. ↑ Nem Blasteniaceae C.W.Dodge & G.E.Baker (1938) nem Placodiaceae A.Fisch. (1871) são sinônimos de Teloschistaceae, porque nenhuma dessas famílias foi publicada validamente.[12][13]
  2. ↑ O termo “infraespecífico” refere-se a uma classificação taxonômica abaixo da espécie, incluindo subespécie, variedade e forma.[24]
  3. ↑ Um conjunto de produtos produzidos por uma espécie de líquen
  4. ↑ Kondratyuk e colegas sugeriram que Gyalolechia era polifilética e a dividiram em Elenkiniana, Gyalolechia e Mikhtomia; Wilk e colegas mantêm a classificação de Arup et al. de 2013, enquanto aguardam mais pesquisas.[88]
  5. ↑ Kondratyuk e colegas sugerem que Oceanoplaca é sinônimo de Loekoeslaszloa.[105]
  6. ↑ Kondratyuk e colegas sugeriram que a Variospora era polifilética e a dividiram em Klauderuiella e Variospora; Wilk e colegas mantêm a classificação de Arup et al. de 2013, enquanto aguardam mais pesquisas.[88]
  7. ↑ Niorma foi proposto por Kondratyuk et al. em 2013 para o grupo de espécies centrado em Teloschistes hypoglaucus; Wilk e colegas, por sua vez, utilizam o termo mais abrangente Teloschistes, conforme Arup et al. (2013), enquanto se aguardam estudos adicionais.[135]
  8. ↑ Wilk e colegas propuseram reduzir Tayloriellina à sinonímia com Villophora.[141]
  9. ↑ Wilk e colegas sugerem que Thelliana é um sinônimo putativo de Filsoniana.[144]
  10. ↑ Wilk e colegas sugerem que Dijigiella é um sinônimo putativo de Teuvoahtiana.[144]
  11. ↑ Kondratyuk e colegas sugeriram, em 2014, que o gênero Dufourea era polifilético e o dividiram em quatro gêneros: Dufourea, Jackelixia, Langeottia, Ovealmbornia e Xanthokarrooa; Wilk e seus colegas preferem manter uma definição mais ampla de Dufourea enquanto aguardam mais pesquisas.[135]
  12. ↑ Bungartz e colegas sinomizaram Huriella com Squamulea.[162]

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Bibliografia citada

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