Adaptación neuronal

La adaptación neuronal o adaptación sensorial es una disminución gradual de la capacidad de respuesta del sistema sensorial a un estímulo constante. Generalmente se experimenta como un cambio en el estímulo. Por ejemplo, si se apoya una mano sobre una mesa, inmediatamente se siente la superficie de la misma contra la piel. Sin embargo, posteriormente, la sensación de la superficie de la mesa contra la piel disminuye gradualmente hasta hacerse prácticamente imperceptible. Las neuronas sensoriales que inicialmente responden dejan de ser estimuladas para responder; este es un ejemplo de adaptación neuronal.

Todos los sistemas sensoriales y neuronales tienen una forma de adaptación para detectar constantemente cambios en el entorno. Las células receptoras neuronales que procesan y reciben estimulación experimentan cambios constantes para que los mamíferos y otros organismos vivos detecten cambios vitales en su entorno. Algunos actores clave en varios sistemas neuronales incluyen iones Ca 2+ que envían retroalimentación negativa en vías de segundos mensajeros que permiten que las células receptoras neuronales cierren o abran canales en respuesta a los cambios en el flujo de iones.[1] También existen sistemas de mecanorrecepción que utilizan la entrada de calcio para afectar físicamente ciertas proteínas y moverlas para cerrar o abrir canales.

Funcionalmente, es muy posible que la adaptación pueda mejorar el limitado rango de respuesta de las neuronas para codificar señales sensoriales con rangos dinámicos mucho mayores al cambiar el rango de amplitudes del estímulo.[2] Además, en la adaptación neuronal existe una sensación de retorno a la línea base desde una respuesta estimulada.[3] Trabajos recientes sugieren que estos estados base están determinados en realidad por la adaptación a largo plazo al entorno.[3] La variación en las tasas o velocidad de adaptación es un indicador importante para rastrear diferentes tasas de cambio en el entorno o en el propio organismo.[3]

Las investigaciones actuales muestran que, si bien la adaptación ocurre en múltiples etapas de cada vía sensorial, suele ser más intensa y específica para cada estímulo en el nivel cortical que en las etapas subcorticales.[2] En resumen, se cree que la adaptación neuronal ocurre a un nivel más central en la corteza cerebral.[4]

Adaptación rápida y lenta

Hay adaptación rápida y adaptación lenta. La adaptación rápida ocurre inmediatamente después de que se presenta un estímulo, es decir, en cientos de milisegundos. Los procesos adaptativos lentos pueden tomar minutos, horas o incluso días. Las dos clases de adaptación neuronal pueden depender de mecanismos fisiológicos muy diferentes.[2] La escala de tiempo en la que la adaptación se acumula y se recupera depende del curso temporal de la estimulación.[2] La estimulación breve produce una adaptación que ocurre y se recupera, mientras que una estimulación más prolongada puede producir formas de adaptación más lentas y duraderas.[2] Además, la estimulación sensorial repetida parece disminuir temporalmente la ganancia de la transmisión sináptica talamocortical. La adaptación de las respuestas corticales fue más fuerte y se recuperó más lentamente.[2] También se ha demostrado que se implementan escalas de tiempo de adaptación muy diferentes en el nivel de una sola neurona, donde pueden dar lugar a una adaptación libre en la escala de tiempo.[5] En el extremo mismo de las escalas de tiempo evolutivas, se ha encontrado que las neuronas en diferentes partes de la retina despliegan diferentes cantidades de inhibición lateral para compensar el alto rango dinámico entre el suelo y el cielo.[6]

Historia

A finales del siglo XIX, Hermann Helmholtz, médico y físico alemán, investigó exhaustivamente las sensaciones conscientes y los diferentes tipos de percepción. Definió las sensaciones como los "elementos brutos" de la experiencia consciente que no requieren aprendizaje, y las percepciones como las interpretaciones significativas derivadas de los sentidos. Estudió las propiedades físicas del ojo y la visión, así como la sensación acústica. En uno de sus experimentos clásicos sobre cómo la percepción del espacio podía ser alterada por la experiencia, los participantes usaron gafas que distorsionaban el campo visual varios grados hacia la derecha. Se les pidió que miraran un objeto, cerraran los ojos e intentaran tocarlo con la mano. Al principio, los sujetos intentaron alcanzar el objeto demasiado a la izquierda, pero tras varios intentos lograron corregirlo.

prismatic reversing glasses (upside down goggles with prisms)
Gafas de visión trasera prismáticas (gafas invertidas con dos prismas)

Helmholtz teorizó que la adaptación perceptiva podría ser el resultado de un proceso al que se refirió como inferencia inconsciente, donde la mente adopta inconscientemente ciertas reglas para comprender lo que se percibe del mundo. Un ejemplo de este fenómeno es cuando una pelota parece hacerse cada vez más pequeña; la mente infiere entonces que la pelota se aleja de ella.[7]

En la década de 1890, el psicólogo George M. Stratton realizó experimentos para comprobar la teoría de la adaptación perceptiva. En uno de ellos, usó gafas reversibles durante 21 horas y media a lo largo de tres días. Tras quitárselas, «la visión normal se restableció instantáneamente y sin ninguna alteración en la apariencia o posición natural de los objetos».[8]

En un experimento posterior, Stratton usó las gafas durante ocho días completos. Para el cuarto día, las imágenes que veía a través del instrumento seguían invertidas. Sin embargo, al quinto día, las imágenes aparecían en posición vertical hasta que se concentraba en ellas; luego volvían a estar invertidas. Al tener que concentrarse para volver a invertir la visión, especialmente cuando sabía que las imágenes llegaban a sus retinas en la orientación opuesta a la normal, Stratton dedujo que su cerebro se había adaptado a los cambios en la visión.

Stratton también realizó experimentos en los que usó gafas que alteraban su campo visual en 45°. Su cerebro pudo adaptarse al cambio y percibir el mundo con normalidad. Además, el campo visual puede alterarse, haciendo que el sujeto vea el mundo al revés. Pero, a medida que el cerebro se adapta al cambio, el mundo parece "normal".[9][10]

En experimentos extremos, psicólogos han probado si un piloto puede volar un avión con visión alterada. Todos los pilotos equipados con gafas que alteraban la visión pudieron pilotar la aeronave con seguridad y facilidad.[11]

Visual

Se considera que la adaptación es la causa de fenómenos perceptivos como las imágenes remanentes y el efecto posterior del movimiento. En ausencia de movimientos oculares de fijación, la percepción visual puede desvanecerse o desaparecer debido a la adaptación neuronal.[12] Cuando el flujo visual de un observador se adapta a una sola dirección de movimiento real, el movimiento imaginado puede percibirse a varias velocidades. Si el movimiento imaginado está en la misma dirección que la experimentada durante la adaptación, la velocidad imaginada se reduce; cuando el movimiento imaginado está en la dirección opuesta, su velocidad aumenta; cuando la adaptación y los movimientos imaginados son ortogonales, la velocidad imaginada no se ve afectada.[13] Estudios que utilizan magnetoencefalografía (MEG) han demostrado que los sujetos expuestos a un estímulo visual repetido a intervalos breves se atenúan al estímulo en comparación con el estímulo inicial. Los resultados revelaron que las respuestas visuales al estímulo repetido en comparación con el nuevo estímulo mostraron una reducción significativa tanto en la fuerza de activación como en la latencia máxima, pero no en la duración del procesamiento neuronal.[14]

Aunque el movimiento y las imágenes son fundamentales para la adaptación, la adaptación más importante es la adaptación a los niveles de luminosidad. Al entrar en una habitación oscura o muy iluminada, se tarda un tiempo en adaptarse a los diferentes niveles. Esta adaptación permite a los mamíferos detectar cambios en su entorno. Esto se denomina adaptación a la oscuridad.

Auditivo

La adaptación auditiva, como adaptación perceptiva con otros sentidos, es el proceso mediante el cual las personas se adaptan a los sonidos y ruidos. Como han demostrado las investigaciones, con el paso del tiempo, las personas tienden a adaptarse a los sonidos y a distinguirlos con menos frecuencia después de un tiempo. La adaptación sensorial tiende a fusionar los sonidos en un solo sonido variable, en lugar de tener varios sonidos separados como una serie. Además, tras la percepción repetida, las personas tienden a adaptarse a los sonidos hasta el punto de dejar de percibirlos conscientemente, o mejor dicho, a "bloquearlos". Una persona que vive cerca de las vías del tren, con el tiempo dejará de notar el paso de los trenes. De igual manera, quienes viven en grandes ciudades dejan de percibir los sonidos del tráfico después de un tiempo. Al mudarse a una zona completamente diferente, como un campo tranquilo, esa persona se percatará del silencio, los grillos, etc.[15]

La mecanorrecepción del sonido requiere un conjunto específico de células receptoras, llamadas células ciliadas, que permiten que las señales de gradiente pasen a los ganglios espaciales, donde se envían al cerebro para su procesamiento. Dado que se trata de mecanorrecepción, a diferencia de la quimiorrecepción, la adaptación del sonido al entorno depende en gran medida del movimiento físico de apertura y cierre de los canales catiónicos en los estereocilios de las células ciliadas. Los canales de transducción mecanoeléctrica (MET), ubicados en la parte superior de los estereocilios, están preparados para detectar la tensión inducida por la deflexión del haz piloso. Esta deflexión genera una fuerza al tirar de las proteínas de enlace de la punta que conectan los estereocilios adyacentes.[16]

Olfativo

La adaptación perceptiva es un fenómeno que se produce en todos los sentidos, incluidos el olfato y el tacto. Una persona puede adaptarse a un determinado olor con el tiempo. Los fumadores, o quienes conviven con fumadores, tienden a dejar de percibir el olor a cigarrillo después de un tiempo, mientras que quienes no se exponen al humo con regularidad lo perciben al instante. El mismo fenómeno se observa con otros tipos de olores, como el perfume, las flores, etc. El cerebro humano puede distinguir olores desconocidos para el individuo, mientras se adapta a aquellos a los que está acostumbrado y que ya no necesita reconocer conscientemente.[17]

Las neuronas olfativas utilizan un sistema de retroalimentación basado en los niveles de iones Ca₂₀ para activar su adaptación a olores prolongados. Debido a que la transducción de señales olfativas utiliza un sistema de transducción de segundos mensajeros, el mecanismo de adaptación incluye varios factores, entre los que se incluyen principalmente la CaMK o la calmodulina unida a iones Ca₂₀.[18]

Somatosensorial

Este fenómeno también se aplica al sentido del tacto. Una prenda desconocida recién puesta se percibe al instante; sin embargo, tras un tiempo de uso, la mente se adapta a su textura e ignora el estímulo.[19]

Dolor

Mientras que las neuronas mecanosensoriales grandes, como las de tipo I/grupo Aβ, muestran adaptación, las neuronas nociceptivas más pequeñas, de tipo IV/grupo C, no lo hacen. Como resultado, el dolor no suele remitir rápidamente, sino que persiste durante largos periodos; en cambio, otra información sensorial se adapta rápidamente si el entorno permanece constante.

Entrenamiento con pesas

Estudios han demostrado que se produce una adaptación neuronal tras tan solo una sesión de entrenamiento con pesas. Los sujetos experimentan ganancias de fuerza sin aumentar el tamaño muscular. Registros de la superficie muscular mediante técnicas electromiográficas (SEMG) han demostrado que las ganancias de fuerza tempranas durante el entrenamiento se asocian con una mayor amplitud de la actividad SEMG. Estos hallazgos, junto con otras teorías, explican los aumentos de fuerza sin aumentos de masa muscular. Otras teorías sobre el aumento de la fuerza relacionado con la adaptación neuronal incluyen: disminución de la ostraron que, tras un régimen de entrenamiento de resistencia de 14 semanas, los sujetos experimentaron aumentos de la amplitud de la onda V de aproximadamente el 50 % y del reflejo H de aproximadamente el 20%.[20] Esto demostró que la adaptación neuronal explica los cambios en las propiedades funcionales de los circuitos de la médula espinal en humanos sin afectar la organización de la corteza motora.[21]

Habituación vs. adaptación

Los términos adaptación neuronal y habituación a menudo se confunden. La habituación es un fenómeno conductual, mientras que la adaptación neuronal es un fenómeno fisiológico, aunque no están completamente separados. Durante la habituación, uno tiene cierto control consciente sobre si nota algo a lo que se está habituando. Sin embargo, cuando se trata de la adaptación neuronal, uno no tiene control consciente sobre ella. Por ejemplo, si uno se ha adaptado a algo (como un olor o un perfume), no puede forzarse conscientemente a olerlo. La adaptación neuronal está muy ligada a la intensidad del estímulo; a medida que aumenta la intensidad de una luz, los sentidos se adaptarán con mayor fuerza a ella.[22] En comparación, la habituación puede variar dependiendo del estímulo. Con un estímulo débil, la habituación puede ocurrir casi inmediatamente, pero con un estímulo fuerte el animal puede no habituarse en absoluto[23] por ejemplo, una brisa fresca versus una alarma de incendios. La habituación también tiene un conjunto de características que deben cumplirse para que se le denomine un proceso de habituación.[24]

Comportamientos rítmicos

Adaptaciones a corto plazo

Las adaptaciones neuronales a corto plazo ocurren en el cuerpo durante actividades rítmicas. Una de las actividades más comunes cuando estas adaptaciones neuronales ocurren constantemente es caminar.[25] A medida que una persona camina, el cuerpo recopila constantemente información sobre el entorno y los alrededores de los pies, y ajusta ligeramente los músculos en uso según el terreno. Por ejemplo, caminar cuesta arriba requiere músculos diferentes que caminar sobre pavimento plano. Cuando el cerebro reconoce que el cuerpo está caminando cuesta arriba, realiza adaptaciones neuronales que envían más actividad a los músculos requeridos para caminar cuesta arriba. La tasa de adaptación neuronal se ve afectada por el área del cerebro y por la similitud entre tamaños y formas de estímulos previos.[26] Las adaptaciones en el giro temporal inferior dependen en gran medida de que los estímulos previos sean de tamaño similar, y en cierta medida de que los estímulos previos sean de forma similar. Las adaptaciones en la corteza prefrontal dependen menos de que los estímulos previos sean de tamaño y forma similares.

Adaptaciones a largo plazo

Algunos movimientos rítmicos, como los respiratorios, son esenciales para la supervivencia. Dado que estos movimientos deben utilizarse a lo largo de toda la vida, es fundamental que funcionen de forma óptima. Se ha observado adaptación neuronal en estos movimientos en respuesta al entrenamiento o a condiciones externas alteradas.[25] Se ha demostrado que los animales presentan frecuencias respiratorias reducidas en respuesta a una mejor condición física. Dado que las frecuencias respiratorias no son cambios conscientes realizados por el animal, se presume que se producen adaptaciones neuronales para que el cuerpo mantenga una frecuencia respiratoria más lenta.

Estimulación magnética transcraneal

La estimulación magnética transcranena (EMT) es una técnica importante en la neuropsicología cognitiva moderna que se utiliza para investigar los efectos perceptivos y conductuales de la interferencia temporal del procesamiento neuronal. Estudios han demostrado que cuando la EMT altera la corteza visual de un sujeto, este percibe destellos de luz incoloros o fosfenos.[27] Cuando la visión de un sujeto se sometió al estímulo constante de un solo color, se produjeron adaptaciones neuronales que lo acostumbraron al color. Una vez realizada esta adaptación, se utilizó la EMT para interrumpir de nuevo la corteza visual del sujeto, y los destellos de luz que percibió fueron del mismo color que el estímulo constante antes de la interrupción.

Inducida por fármacos

La adaptación neuronal puede ocurrir por otros medios además de los naturales. Los antidepresivos, como los que inducen una regulación negativa de los receptores β-adrenérgicos, pueden provocar adaptaciones neuronales rápidas en el cerebro.[28] Al crear una rápida adaptación en la regulación de estos receptores, es posible que los medicamentos reduzcan los efectos del estrés en quienes los toman.

Después de una lesión

La adaptación neuronal suele ser crucial para la supervivencia de un animal tras una lesión. A corto plazo, puede alterar sus movimientos para evitar que la lesión empeore. A largo plazo, puede facilitar su recuperación total o parcial.

Lesión cerebral

Estudios en niños con lesiones cerebrales en la primera infancia han demostrado que las adaptaciones neuronales ocurren lentamente después de la lesión. [29] Los niños con lesiones tempranas en las áreas cerebrales de lingüística, cognición espacial y desarrollo afectivo mostraron déficits en dichas áreas en comparación con aquellos sin lesiones. Sin embargo, debido a las adaptaciones neuronales, al llegar a la edad escolar temprana, se observó un desarrollo considerable en dichas áreas.

Lesiones en las patas

Tras la amputación de una pata delantera, la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) muestra cambios inmediatos en la posición corporal y la cinemática de la marcha que le permiten seguir caminando.[30] La mosca de la fruta también exhibe adaptaciones a más largo plazo. Los investigadores descubrieron que inmediatamente después de amputar una pata trasera, las moscas favorecían girar hacia el lado contrario de la lesión, pero que después de varios días este sesgo desaparecía y las moscas giraban a la izquierda y a la derecha de manera uniforme, como lo habían hecho antes de la lesión.[31] Estos investigadores compararon moscas con propiocepción funcional frente a deteriorada (el sentido del cuerpo de dónde se encuentra en el espacio) y descubrieron que sin propiocepción, las moscas no exhibían la misma recuperación de un sesgo de giro después de una lesión.[31] Este resultado indica que la información propioceptiva es necesaria para parte de la adaptación neuronal que ocurre en Drosophila tras una lesión en la pata.

Véase también

Referencias

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