Arthrodira

Arthrodira
Rango temporal: Devónico PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Reconstrucción de Plourdosteus trautscholdi
Taxonomía
Dominio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
(sin rango)	Bilateria
Superfilo:	Deuterostomia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata/Craniata
Infrafilo:	Gnathostomata
Clase:	Placodermi†
Orden:	Arthrodira† Woodward, 1891
Subórdenes
Actinolepidoidei*† Phlyctaenii*† Brachythoraci†

Los artrodíros (Arthrodira, del griego άρθρο, "articulación", y δϵιρή, "cuello") son un orden extinto de peces gnatostomados de la clase Placodermi, que vivieron en el período Devónico y se extinguieron a finales de este. Sobreviviendo alrededor de 50 millones de años y habitando en muchos nichos ecológicos marinos, además de ser el orden más diverso y grande que hay sobre los placodermos.^[1]

Los artrodíros tenían una armadura que rodeaba el cuerpo y la cabeza; se distinguen de otros órdenes de placodermos por su articulación entre el cuello y el cuerpo. La boca les permitía una gran apertura. Carecían de dientes distintos; como todos los placodermos, utilizaron los bordes de unas placas óseas afiladas para cortar a sus presas. Las cuencas oculares estaban protegidas por un anillo óseo, una característica compartida por las aves y algunos ictiosaurios. Algunos artrodíros primitivos, tales como el género Arctolepis, eran peces con diseños aplanados. El mayor miembro de este grupo, Dunkleosteus, fue un verdadero superdepredador del período Devónico Superior, alcanzando entre 6 y 9 metros, mientras que, en contraste, el género Rolfosteus mide solo 15 cm.^[2] También algunos fósiles como Incisoscutum han encontrado fetos no nacidos, lo que indica que los artrodíros dieron luz a sus crías vivas.^[3]

Hay una idea falsa común de que los artrodiros (junto con todos los otros placodermos) fueron lentos habitantes de los fondos que fueron excluidos por peces más avanzados. Sin embargo, durante su reinado, los artrodiros fueron uno de los órdenes de peces más diversos y numéricamente más exitosos. A pesar de su éxito, los artrodiros fueron uno de los muchos grupos eliminados por las catástrofes ambientales de la extinción del Devónico superior, permitiendo que otros peces, como los tiburones, se diversificaran en los nichos ecológicos vacantes durante el período Carbonífero.^[4]

Los artrodiros pertenece a la clase Placodermi, el amplio grupo de peces acorazados prehistóricos extintos que se cree que divergió hace más de 400 millones de años de todos los peces cartilaginosos y óseos (incluyendo tetrápodos). Sin embargo, estudios filogenéticos recientes han determinado que los placodermos son parafiléticos, siendo ellos un grado evolutivo que dirige a los eugnatostomados.^[5][6] Los artrodiros tradicionalmente se dividían en los subórdenes Actinolepidoidei, Phlyctaenii y Brachythoraci.^[7]

El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas de los artrodiros según Dupret et al. (2009).^[8]

Orden de Arthrodira Woodward, 1891

• Phlyctaenioidei Miles, 1973
  • Brachythoraci Gross, 1932 (incluidas Dunkleosteus, Dinichthys, etc.)
  • Williamsaspididae White, 1952
  • Groenlandaspididae Obruchev, 1964
  • Arctolepididae Heintz, 1937
  • Phlyctaeniidae Fowler, 1947
• Actinolepidae Gross, 1940
• Phyllolepida Stensiö 1934
• Wuttagoonaspidae Ritchie 1973
• Tipos de ubicación incierta
  • Aethaspis Denison, 1958 (puede pertenecer a Actinolepidae)
  • Aleosteus Johnson et al., 2000 (puede pertenecer a Actinolepidae)
  • Anarthraspis Bryant, 1934 (puede pertenecer a Actinolepidae)
  • Antarctaspis White, 1968 (anteriormente dentro de Antarctaspididae)
  • Antarctolepis White, 1968
  • Aspidichthys Newberry, 1873
  • Baringaspis Miles, 1973 (puede pertenecer a Actinolepidae)
  • Bryantolepis Denison, 1958 (puede pertenecer a Actinolepidae)
  • Callognathus Newberry, 1890
  • Copanognathus Hussakof & Bryant, 1920
  • Carolowilhelmina Mark-Kurik & Carls, 2002
  • Diplognathus Newberry, 1878
  • Erikaspis Dupret, Goujet, & Mark-Kurik, 2007
  • Eskimaspis Dineley & Yuhai, 1984
  • Glyptaspis Newberry, 1890
  • Grazosteus Gross, 1958
  • Heightingtonaspis White, 1969 (puede pertenecer a Actinolepidae)
  • Hollardosteus Lehman, 1956
  • Kujdanowiaspis Stensiö, 1942 (puede pertenecer a Actinolepidae)
  • Lataspis Strand, 1932 (puede pertenecer a Actinolepidae)
  • Laurentaspis Pageau, 1969
  • Lehmanosteus Goujet, 1984 (puede pertenecer a Actinolepidae)
  • Machaerognathus Hussakof & Bryant, 1919
  • Maideria Lelièvre, 1995
  • Mediaspis Heintz, 1929 (puede pertenecer a Actinolepidae)
  • Murmur Whitley, 1951
  • Overtonaspis White, 1961
  • Phylactaenium Heintz, 1934
  • Pinguosteus Long, 1990 (puede pertenecer a Brachythoraci)
  • Prescottaspis White, 1961
  • Proaethaspis Denison, 1978 (puede pertenecer a Actinolepidae)
  • Qataraspis White, 1969
  • Sigaspis Goujet, 1973 (puede pertenecer a Actinolepidae)
  • Simblaspis Denison, 1958 (puede pertenecer a Actinolepidae)
  • Taunaspis Schmidt, 1933
  • Timanosteus Obrucheva, 1962
  • Trachosteus Newberry, 18903 (puede pertenecer a Coccosteidae)
  • Wheathillaspis White, 1961
  • Yujiangolepis Wang & Dupret, 2009 (anteriormente dentro de Antarctaspididae)

• Placodermi

1. ↑ Zhu, You-An; Zhu, Min; Wang, Jun-Qing (2016-04). «Redescription of Y inostius major (Arthrodira: Heterostiidae) from the Lower Devonian of China, and the interrelationships of Brachythoraci: Early Devonian Arthrodire from China». Zoological Journal of the Linnean Society (en inglés) 176 (4): 806-834. doi:10.1111/zoj.12356. Consultado el 4 de septiembre de 2025. 
2. ↑ Dennis, Kim; Miles, R. S. (1979-12). «Eubrachythoracid arthrodires with tubular rostral plates from Gogo, Western Australia». Zoological Journal of the Linnean Society (en inglés) 67 (4): 297-328. doi:10.1111/j.1096-3642.1979.tb01118.x. Consultado el 4 de septiembre de 2025. 
3. ↑ Long, John A.; Trinajstic, Kate; Johanson, Zerina (2009-02). «Devonian arthrodire embryos and the origin of internal fertilization in vertebrates». Nature (en inglés) 457 (7233): 1124-1127. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature07732. Consultado el 4 de septiembre de 2025. 
4. ↑ Palaeos. «The Arthrodires -- Introduction» (en inglés). Archivado desde el original el 1 de enero de 2006. Consultado el 24 de noviembre de 2009. 
5. ↑ Zhu, Min; Ahlberg, Per E.; Pan, Zhaohui; Zhu, Youan; Qiao, Tuo; Zhao, Wenjin; Jia, Liantao; Lu, Jing (21 de octubre de 2016). «A Silurian maxillate placoderm illuminates jaw evolution». Science (New York, N.Y.) 354 (6310): 334-336. ISSN 1095-9203. PMID 27846567. doi:10.1126/science.aah3764. Consultado el 25 de agosto de 2025. 
6. ↑ Giles, Sam; Friedman, Matt; Brazeau, Martin D. (2 de abril de 2015). «Osteichthyan-like cranial conditions in an Early Devonian stem gnathostome». Nature (en inglés) 520 (7545): 82-85. ISSN 0028-0836. PMC 5536226. PMID 25581798. doi:10.1038/nature14065. Consultado el 25 de agosto de 2025. 
7. ↑ «A redescription of Kiangyousteus yohii (Arthrodira: Eubrachythoraci) from the Middle Devonian of China, with remarks on the systematics of the Eubrachythoraci». Zoological Journal of the Linnean Society (en inglés). 28 de noviembre de 2013. ISSN 1096-3642. doi:10.1111/zoj12089. Consultado el 25 de agosto de 2025. 
8. ↑ Dupret, Vincent; Zhu, Min; Wang, Jun-Qing (2009-09). «The morphology of Yujiangolepis liujingensis (Placodermi, Arthrodira) from the Pragian of Guangxi (south China) and its phylogenetic significance». Zoological Journal of the Linnean Society (en inglés) 157 (1): 70-82. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00519.x. Consultado el 25 de agosto de 2025. 

• Haaramo, Mikko (2005): Mikko's Phylogeny Archive: †Arthrodira. Version of 2005-NOV-15. Retrieved 2007-SEP-13.

• Long, John A. (1996): The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press, Baltimore. ISBN 0-8018-5438-5

• Sepkoski, Jack (2002). "A compendium of fossil marine animal genera (Placodermi entry)". Bulletins of American Paleontology 364: p. 560. Retrieved 2011-05-20.