Brachychampsa

Brachychampsa
Rango temporal: Cretácico Superior-Paleoceno

Esqueleto de Brachychampsa sp.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Subclase: Diapsida
Superorden: Crocodylomorpha
Superfamilia: Alligatoroidea
Género: Brachychampsa
Gilmore, 1911
Especies
  • B. montana Gilmore, 1911 (especie tipo) †
  • B. perrugosus (Cope, 1875) †
  • ¿B. sealeyi? Williamson, 1996 †

Brachychampsa es un género extinto de aligatoroide. Ejemplares suyos han sido encontrados en Nuevo México, Colorado, Wyoming,[1] Montana,[2][3][4] Dakota del Norte y Dakota del Sur,[5] Nueva Jersey y Saskatchewan. Un espécimen fue encontrado en la formación Darbasa de Kazajistán, aunque el estatus de especie es indeterminado para este fósil. El género apareció primero a fines de la época del Campaniense del Cretácico Superior (piso geológico Juditiano de Norteamérica) y se extinguió a principios del Daniense en el período Paleoceno (época del Puercano), unos cuantos millones de años después de la Extinción masiva del Cretácico-Terciario. Brachychampsa se distingue por el alargado cuarto diente maxilar en la mandíbula superior.

Clasificación

Detalle del cráneo.

La posición de Brachychampsa dentro de la superfamilia Alligatoroidea ha estado bajo varias revisiones desde que fue nombrado originalmente. Al principio fue situado en la familia moderna Alligatoridae, y luego incluido en la subfamilia Alligatorinae en 1964,[1] solo para ser más tarde colocado afuera tanto de Alligatorinae como de Alligatoridae (pero aún dentro de Alligatoroidea) en 1994.[6]

Paleoecología

La dentición de Brachychampsa era heterodonta, con dientes cónicos en la parte frontal y bulbosos en la parte posterior.[7] Se la ha considerado una cazadora especializada de tortugas, basándose en la forma de su rostro, su dentario masivo y su morfología dental,[8] aunque esto ha sido cuestionado a lo largo de los años. También se ha propuesto una dieta más generalista de pequeños invertebrados y vertebrados.[9] En 2003, Robert M. Sullivan y Spencer G. Lucas observaron que la mayoría de las tortugas del Cretácico tardío probablemente eran demasiado grandes para ser consumidas, y que si representaban una gran parte de la dieta de Brachychampsa, esta habría tenido que cazar juveniles o especies de tortugas más pequeñas.[10]

Taxonomía

Recreación en vida de Brachychampsa montana.

La especie tipo de Brachychampsa es B. montana, descubierta por primera vez en la Formación Hell Creek de Montana y descrita por Charles W. Gilmore en un artículo en 1911. En ese mismo artículo, Gilmore recombinó Bottosaurus perrugosus como una nueva especie de Brachychampsa, llamada B. perrugosus.[2] El espécimen holotipo de B. perrugosus desapareció mientras se escribía el artículo, pero fue redescubierto más tarde y poco después designado como nomen dubium debido a la falta de características diagnósticas que lo distingan de otros aligátoridos descubiertos desde que se publicó el artículo.[6] Otra especie del miembro Allison de la Formación Menefee de la Cuenca de San Juan, B. sealeyi, fue descubierta en 1996,[11] pero luego se argumentó que era sinónimo de B. montana al interpretarla como un espécimen inmaduro de esta última especie.[12] Sin embargo, otros estudios han demostrado que algunas de las variaciones observadas entre las dos especies, como la orientación de la hilera de dientes maxilares, no son ontogénicas, lo que convierte a B. sealeyi en un taxón válido.[13]

Filogenia

La posición de Brachychampsa dentro de Alligatoroidea ha sufrido muchas revisiones desde que fue nombrado por primera vez. Originalmente se ubicó dentro de Alligatoridae, y luego se refinó a Alligatorinae en 1964,[1] solo para ser colocado fuera tanto de Alligatorinae como de Alligatoridae (pero aún dentro de Alligatoroidea) en 1994.[6] En consecuencia, los estudios han demostrado que Brachychampsa es un miembro basal de Alligatoroidea, dentro del clado Globidonta,[14][15] como se muestra en el cladograma a continuación.[15]

Alligatoroidea
 

Diplocynodontinae

 
Globidonta
 

Leidyosuchus

 
 
 

Deinosuchus

 
 
 
 

Navajosuchus

 
 

Ceratosuchus

 
 
 

Stangerochampsa

 
 
 

Brachychampsa sealeyi

 
 
 

Brachychampsa montana

 
Orientalosuchina
 

Eoalligator

 
 

Jiangxisuchus

 
 

Protoalligator

 
 
 

Orientalosuchus

 
 

Krabisuchus

 
 
 
 
 
 
 
Alligatoridae
 

Alligatorinae

 
 

Caimaninae

 
 
 
 
 
 

Alternativamente, otros estudios filogenéticos han recuperado a Brachychampsa como un aligátorido, específicamente como un caimán basal,[16][17] como se muestra en el cladograma a continuación.[16]

Alligatoroidea
 

Leidyosuchus

 
 
 

Diplocynodon

 
Alligatoridae
 

Alligatorinae (grupo basado en tallos)

 
Caimaninae
 
 

Stangerochampsa

 
 

Albertochampsa

 
 

Brachychampsa

 
 
 
 

Protocaiman

 
 
 

Gnatusuchus

 
 
 

Globidentosuchus

 
 
 
 

Eocaiman

 
 

Notocaiman

 
 
 
 

Kuttanacaiman

 
 
 
 

Purussaurus

 
 

Mourasuchus

 
 
 

Grupo corona de Caimaninae

 
 
 
 
 
 
 
(grupo basado en tallos)
(grupo corona)
 
(grupo basado en tallos)

Sin embargo, Walter et al. (2022) recuperaron a Brachychampsa, Stangerochampsa y Albertochampsa como los aligatorinos más basales basándose en análisis filogenéticos y afirmaron que los caimanes más antiguos del grupo tallo definitivo se conocen desde el Paleoceno más temprano.[18]

Referencias

  1. 1 2 3 Estes, R. (1964). «Fossil vertebrates from the Late Cretaceous Lance Formation, eastern Wyoming». University of California Publications in Geological Sciences 49: 1-180.
  2. 1 2 Gilmore, C. W. (1860). «A new fossil alligator from the Hell Creek Beds of Montana». Proceedings of the United States National Museum 41: 297-302.
  3. ↑ Estes, R.; Berberian, P. (1970). «Paleoecology of a Late Cretaceous vertebrate community from Montana». Breviora 343: 1-35.
  4. ↑ Bryant, L. J. (1989). «Non-dinosaurian lower vertebrates across the Cretaceous-Tertiary boundary in northeastern Montana». University of California Publications in Geological Sciences 134: 1-107.
  5. ↑ Pearson, D. A., Schaefer, T., Johnson, K. R., Nichols, D. J. and Hunter, J. P. (2002). Vertebrate biostratigraphy of the Hell Creek Formation in southwestern North Dakota and northwestern South Dakota. The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous, J. H. Hartman, J. R. Johnson, and D. J. Nichols (eds.), Geological Society of America Special Paper 361:145-167
  6. 1 2 3 Norell, Mark (1994). «The Late Cretaceous alligatoroid Brachychampsa montana (Crocodylia) : new material and putative relationships». American Museum of Natural History (en inglés) (New York) 3116: 1-26.
  7. ↑ Melstrom, Keegan M.; Irmis, Randall B. (de julio de 2019). «Repeated Evolution of Herbivorous Crocodyliforms during the Age of Dinosaurs». Current Biology 29 (14): 2389-2395.e3. doi:10.1016/j.cub.2019.05.076.
  8. ↑ Carpenter, Kenneth; Lindsey, D. (enero 1980). «The dentary of Brachychampsa montana Gilmore (Alligatorinae; Crocodylidae), a Late Cretaceous turtle-eating alligator». Journal of Paleontology (en inglés) 54: 1213-1217.
  9. ↑ Bartels, William S. (1984). «Osteology and Systematic Affinities of the Horned Alligator Ceratosuchus (Reptilia, Crocodilia)». Journal of Paleontology 58: 1347-1353. ISSN 0022-3360.
  10. ↑ Sullivan, Robert M.; Lucas, Spencer G. (24 de diciembre de 2003). «Brachychampsa montana Gilmore (Crocodylia, Alligatoroidea) from the Kirtland Formation (Upper Campanian), San Juan Basin, New Mexico». Journal of Vertebrate Paleontology 23 (4): 832-841. doi:10.1671/A1082-8.
  11. ↑ Williamson, Thomas E. (19 de septiembre de 1996). «? Brachychampsa sealeyi , sp nov., (Crocodylia, Alligatoroidea) from the Upper Cretaceous (lower Campanian) Menefee Formation, northwestern New Mexico». Journal of Vertebrate Paleontology 16 (3): 421-431. doi:10.1080/02724634.1996.10011331.
  12. ↑ Sullivan, Robert M.; Lucas, Spencer G. (24 de diciembre de 2003). «Brachychampsa montana Gilmore (Crocodylia, Alligatoroidea) from the Kirtland Formation (Upper Campanian), San Juan Basin, New Mexico». Journal of Vertebrate Paleontology 23 (4): 832-841. doi:10.1671/A1082-8.
  13. ↑ Brochu, Christopher A. (10 de diciembre de 2004). «Alligatorine phylogeny and the status of Allognathosuchus Mook, 1921». Journal of Vertebrate Paleontology 24 (4): 857-873. doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0857:APATSO]2.0.CO;2.
  14. ↑ Lee, Michael S. Y.; Yates, Adam M. (27 de junio de 2018). «Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil record». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 285 (1881): 20181071. doi:10.1098/rspb.2018.1071.
  15. 1 2 Massonne, Tobias; Vasilyan, Davit; Rabi, Márton; Böhme, Madelaine (5 de noviembre de 2019). «A new alligatoroid from the Eocene of Vietnam highlights an extinct Asian clade independent from extant Alligator sinensis». PeerJ (en inglés) 7: e7562. PMC 6839522. doi:10.7717/peerj.7562.
  16. 1 2 Bona, Paula; Ezcurra, Martín D.; Barrios, Francisco; Fernandez Blanco, María V. (29 de agosto de 2018). «A new Palaeocene crocodylian from southern Argentina sheds light on the early history of caimanines». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 285 (1885): 20180843. doi:10.1098/rspb.2018.0843.
  17. ↑ Cossette, Adam P.; Brochu, Christopher A. (2 de enero de 2020). «A systematic review of the giant alligatoroid Deinosuchus from the Campanian of North America and its implications for the relationships at the root of Crocodylia». Journal of Vertebrate Paleontology 40 (1): e1767638. doi:10.1080/02724634.2020.1767638.
  18. ↑ Walter, Jules; Darlim, Gustavo; Massonne, Tobias; Aase, Arvid; Frey, Eberhard; Rabi, Márton (3 de abril de 2022). «On the origin of Caimaninae: insights from new fossils of Tsoabichi greenriverensis and a review of the evidence». Historical Biology 34 (4): 580-595. doi:10.1080/08912963.2021.1938563.

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