Dryomyza anilis

Dryomyza anilis

Dryomyza anilis
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Orden: Diptera
Familia: Dryomyzidae
Subfamilia: Dryomyzinae
Género: Dryomyza
Especie: Dryomyza anilis
Fallén, 1820
Sinonimia
  • Dryope liturata Robineau-Desvoidy, 1830
  • Neuroctena anilis Rondani, 1868
  • Dryomyza pallida Day, 1881
  • Dryomyza melanacme Kurahashi, 1981

Dryomyza anilis es una mosca común de la familia Dryomyzidae. La mosca se encuentra en diversas áreas del hemisferio norte y presenta coloración marrón y naranja con grandes ojos rojos característicos. La duración de la vida de la mosca no se conoce, pero los machos criados en laboratorio pueden vivir entre 28 y 178 días. D. anilis ha sido recolocada recientemente en el género Dryomyza, del cual es la especie tipo. Anteriormente, los Dryomyzidae formaban parte de los Sciomyzidae, pero ahora se consideran una familia separada con dos subfamilias.[1]

Los machos de D. anilis realizan un comportamiento territorial, defendiendo cadáveres para atraer posibles parejas. Los machos también protegen a las hembras, y los conflictos por las hembras son frecuentes. Las hembras suelen aparearse con múltiples machos. El apareamiento ocurre a través de varias rondas de cópula y puesta de huevos. Durante el apareamiento, los machos realizan una serie de rituales de "golpeteo" en los que usan sus claspers para golpear los genitales de la hembra, aumentando la probabilidad de fertilizar los huevos. Las hembras ponen varios lotes de huevos en cadáveres, hongos y excrementos, así como en otros sustratos.[1]

Descripción

Cara de Dryomyza anilis, mostrando los grandes ojos rojos de la mosca

Los adultos de D. anilis son de tamaño mediano, con una longitud total de 7 a 14 mm, aunque típicamente miden 12 mm.[2] Su coloración es marrón claro y naranja con grandes ojos rojos.[3] En general, la especie se puede distinguir de otras especies de Dryomyzidae por su arista casi desnuda (cerda apical), lúnula cubierta (una marca en forma de media luna alrededor de los márgenes del ala) y cerdas prostigmáticas y prescutelares desarrolladas.[2]

Los Dryomyzidae se caracterizan por segmentos antenales anteriores muy juntos, un margen oral prominente, un prosternum en forma de banda u oral no unido a las propleuras, y la ausencia de espinas costales. D. anilis tiene tubos espiraculares posteriores cortos, carece de ganchos en las placas espiraculares posteriores y presenta tubérculos bien desarrollados solo en el segmento 12.[2]

La duración de la vida de la mosca es de entre 28 y 178 días en el laboratorio.[2]

Marcas alares de Dryomyza anilis

Taxonomía

La morfología adulta indica que Dryomyzidae, Helcomyzidae y Helosciomyzidae están más estrechamente relacionados entre sí que con Sciomyzoidea. Por lo tanto, aunque los Dryomyzidae formaban anteriormente parte de los Sciomyzidae, ahora la familia se considera separada y tiene dos subfamilias: Dryomyzinae y Helcomyzidae. Actualmente se reconocen dos géneros: Dryomyza con diez especies y Oedoparena con dos especies.[2] Además, en comparación con otras especies de Dryomyza del este de Estados Unidos (Dryope decipita y Dryomyza simplex), D. anilis es la especie más común y presenta las marcas alares más fuertes.[4]

Distribución

D. anilis es holártica, presente en Canadá y en muchos estados del norte de Estados Unidos en el reino neártico. La mosca también está ampliamente distribuida en el reino paleártico desde el Reino Unido hasta Japón.[1] Dentro del Reino Unido, la mosca es común y está ampliamente distribuida en Inglaterra y Gales, pero es menos común en Escocia. D. anilis suele ser más prevalente en la naturaleza de mayo a septiembre.[3]

Dryomyza anilis en su hábitat natural: vegetación baja y húmeda

Los adultos se encuentran en hábitats húmedos y sombreados entre vegetación baja y excrementos.[3] Se han encontrado adultos en excremento humano, carroña de zorro y faisán, y hongos fétidos del género Phallus. Los huevos se han encontrado en excremento humano y las larvas en carroña de faisán.[2] D. anilis puede desarrollarse de huevo a pupa en materia animal muerta, pero no en materia vegetal en descomposición. Las larvas colocadas experimentalmente no pudieron alcanzar la madurez cuando se criaron en hierba podrida, pulpa de calabaza en descomposición, lechuga en descomposición o estiércol de vaca. Sí alcanzaron la madurez cuando se criaron en hamburguesa, lombrices muertas, moscas de las grullas muertas, caracoles polygrid muertos, una oruga de algodoncillo muerta, una babosa muerta y hongos agaricáceos en descomposición.[2]

Comportamiento

Territorialidad

Una característica definitoria de D. anilis es el comportamiento territorial de los machos.[5] Los machos defienden a las hembras que ponen huevos, así como pequeños cadáveres donde las hembras se alimentan y depositan sus huevos.[6] Otros machos desafían a los machos territoriales por el acceso al territorio y/o a las hembras, lo que resulta en la toma del recurso o en la expulsión del mismo.[7][5] Los machos más grandes tienen más probabilidades de ganar los conflictos por recursos, y los machos más grandes tienden a mantener territorios.[5] Los machos dedican más tiempo a defender a las hembras que al territorio, lo que sugiere que los machos consideran a las hembras como un recurso más valioso que los territorios.[5]

Los cadáveres más grandes tienden a atraer a muchos machos, algunos de los cuales defienden territorios distintos en el cadáver.[7] Sin embargo, una vez que la densidad de machos supera cierta etapa, menos machos intentan tomar el control del territorio; el comportamiento territorial disminuye a medida que aumenta la intensidad de los machos competidores.[7]

Apareamiento

Machos adultos de Dryomyza anilis

D. anilis suele aparearse cuando una hembra se acerca a un cadáver para alimentarse.[6] Un macho alrededor del cadáver inicia el apareamiento montando a la hembra en una posición particular. La punta del abdomen del macho y sus patas traseras separan las alas de la hembra, mientras que las patas restantes sujetan las alas, el abdomen y el sustrato sobre el que se encuentran durante el apareamiento.[2] El apareamiento consiste entonces en varios ciclos de cópula y puesta de huevos.[6] La pareja se aleja del cadáver, copula y luego la hembra regresa al cadáver y pone sus huevos mientras es defendida por el macho.[6][8] Esto se repite hasta en seis ciclos de cópula y puesta de huevos, tras los cuales la hembra suele abandonar el cadáver mientras el macho permanece.[6] La cópula en sí es un ritual distinto. Primero, el edeago del macho se inserta en el tracto genital de la hembra durante aproximadamente un minuto y luego se retira mientras el macho permanece montado.[6][9] Tras una breve pausa inmóvil, el macho inicia una serie de movimientos de golpeteo, golpeando rítmicamente los genitales externos de la hembra con sus claspers alrededor de 20 veces, seguido de un único y más largo contacto.[6][8] La pareja permanece entonces inmóvil durante unos dos minutos, antes de que comience otro ciclo de golpeteo. Este ciclo de golpeteo se repetirá entre 8 y 31 veces en un apareamiento, con la mayoría de las secuencias de golpeteo durante la primera ronda de cópula.[8] El golpeteo aumenta el éxito de fertilización, probablemente influyendo en cómo se distribuye el esperma del macho en el tracto reproductivo de la hembra; los machos que fueron retirados antes de poder realizar el ritual de golpeteo tuvieron un éxito drásticamente menor en la fertilización de los huevos que los machos que pudieron realizarlo.[8] Los machos más grandes tienden a realizar más secuencias de golpeteo y tienen mayor éxito de fertilización, ya sea por su tamaño o por la preferencia de las hembras por machos grandes.[6][10]

Durante la cópula, el esperma del macho se deposita en un órgano de almacenamiento llamado bursa copulatrix. El esperma de apareamientos anteriores se almacena principalmente en tubos de almacenamiento dobles llamados espermatecas, mientras que el esperma del apareamiento más reciente suele estar en una espermateca individual separada.[8] Durante el golpeteo del macho, el esperma se mueve a la espermateca individual y, típicamente, las hembras usan el esperma de la espermateca individual durante la puesta de huevos.[8][11] Por esta razón, los machos maximizan el éxito reproductivo asegurándose de ser los últimos en aparearse con una hembra determinada; el macho final que se aparea con una hembra antes de la puesta de huevos tiene muchas más probabilidades de fertilizar sus huevos.[8][10] Los huevos puestos en la última ronda de oviposición son los que tienen más probabilidades de sobrevivir.[6][8]

Los machos y hembras de D. anilis seleccionan parejas en cierta medida según ciertas características. Los machos invierten más recursos en hembras con huevos maduros, realizando más secuencias de golpeteo y rondas de cópula.[6] Los machos pueden evaluar el estado de los huevos de la hembra presionando sus patas traseras contra el abdomen de la hembra. Los machos rechazarán a las hembras sin huevos maduros.[6] De manera similar, las hembras muestran varios comportamientos para evitar aparearse con machos no deseados. Si es montada por un macho no deseado, una hembra puede girar su abdomen hacia abajo, así como caminar, patear, sacudir o rodar para desalojar al macho.[12] Las hembras de D. anilis son poliándricas y a menudo se aparean con varios machos mientras descargan un solo lote de huevos.[13] Las hembras pueden almacenar suficiente esperma para dos lotes de huevos y, por lo tanto, aparearse antes de cada puesta de huevos es una pérdida de tiempo e innecesario, exponiendo a las hembras al riesgo de depredación, enfermedades y lesiones durante los conflictos entre machos.[12] Sin embargo, los apareamientos múltiples dan a la hembra acceso a los recursos de los machos que mantienen territorios, como alimento y sitios de puesta de huevos,[12] y aparearse con machos territoriales puede permitir que la hembra sea defendida mientras pone sus huevos.[6] Las hembras más grandes tienden a aparearse con menos machos y realizan menos ciclos de cópula durante cada apareamiento, lo que puede darles una ventaja sobre las hembras más pequeñas.[12]

Historia vital

Huevo

Los huevos de D. anilis miden aproximadamente 1,25 mm de largo y 0,45 mm de ancho, alargados y afilados en un extremo. Son de color blanco cremoso. Los huevos tienen conjuntos de protuberancias llamadas flanges que aparecen en pares en las superficies posterior y lateral. Estos flanges son redondeados en el extremo anterior y más puntiagudos en el extremo posterior. Aparte de estos flanges, la superficie del huevo está cubierta por un patrón de líneas hexagonales finas. La estructura del huevo está adaptada para sobrevivir en los diferentes tipos de sustratos sobre los que se depositan. Los flanges del huevo están adaptados para permitir que flote en la superficie de un sustrato líquido. Además, el corion adquiere el color del sustrato sobre el que se deposita, proporcionando al huevo camuflaje y protección contra depredadores.[2] Los huevos se depositan uno a uno en una superficie húmeda, a veces uno al lado del otro. La superficie inferior del huevo es brillante y pegajosa. El período de incubación de los huevos es relativamente corto, típicamente alrededor de 24 horas. En la eclosión, el corion del huevo se rompe, rompiendo la cubierta exterior y permitiendo que la larva escape. Las larvas jóvenes luego buscan un punto blando o grieta en la que puedan enterrarse.[2]

Larva

En la etapa de primer instar de las larvas, el insecto mide entre 1,67 y 2,96 mm de largo y 0,41 a 0,59 mm de ancho. Los espiráculos anteriores aún no están presentes, mientras que los espiráculos posteriores de color amarillo pálido se han desarrollado. Hay cuatro conjuntos de procesos periféricos.[2] Un componente importante de la anatomía de las moscas es el esqueleto cefalofaríngeo. El esqueleto suele tener uno o dos ganchos bucales para permitir que la mosca se mueva y se alimente. A medida que la mosca madura, su esqueleto cefalofaríngeo también se modifica con el tiempo para maximizar la capacidad de la mosca para tomar nutrientes. Un conjunto de músculos llamados músculos dilatadores cibariales se conectan al esqueleto y funcionan para levantar el techo de la faringe, ensanchando la luz y permitiendo más espacio.[2] En la etapa de primer instar, el esqueleto cefalofaríngeo es de color marrón-negro y mide entre 0,28 y 0,33 mm de largo. Los segmentos varían en pigmentación pero contienen 3-4 filas de pigmentación oscura y están seguidos por una serie de espínulas más pequeñas e incoloras que se extienden desde el borde exterior del cuerpo de la larva hasta la línea media.[2] Las barras laterales se fusionan para formar una estructura similar a un gancho bucal.[2]

El segundo instar es similar al de la larva de tercer instar. La longitud en este punto varía de 2,74 a 4,71 mm, con un ancho máximo de alrededor de 0,61 a 0,91 mm. Los espiráculos anteriores ahora están presentes y son de color amarillo pálido. Hay una placa, encontrada en la superficie anterior de la mosca, curvada hacia arriba en ambos extremos. El esqueleto cefalofaríngeo mide entre 0,57 y 0,61 mm de largo. Los escleritos mandibulares existen como ganchos bucales largos y estrechos que parecen triangulares desde una vista lateral. Los escleritos dentarios ubicados junto a la mandíbula apuntan hacia abajo y están ligeramente pigmentados hacia la parte posterior de la mosca. Hay escleritos pequeños entre los mandibulares y un esclerito adicional se encuentra en el extremo posterior cerca del hipostoma.[2]

La etapa de tercer instar mide entre 4,10 y 9,42 mm de largo y 0,76 a 2,13 mm de ancho.[2] El integumento es translúcido y la forma general del cuerpo se asemeja a una mezcla entre un cono y un cilindro (con el extremo anterior del insecto volviéndose más puntiagudo). Los tubérculos ya no están presentes desde los segmentos 1 a 11. El esqueleto cefalofaríngeo es de color marrón-negro oscuro y mide entre 0,93 y 1,05 mm de largo. Los escleritos mandibulares están bien desarrollados y presentes en pares en ambos extremos del cuerpo. Los escleritos dentarios también están emparejados y se encuentran por separado cerca del margen de los escleritos mandibulares. El esclerito hipostomal no está fusionado con otros y tiene ramas anteriores que son más anchas que en su lado posterior.[2]

Pupa

En la siguiente etapa, la larva se convierte en pupa. El pupario (el exoesqueleto endurecido que protege la pupa) es largo y estrecho, midiendo entre 4,41 y 6,23 mm de largo y 1,75 a 2,51 mm de ancho. La pupa es de color amarillo-marrón claro a marrón rojizo, con los segmentos 2-4 y 12 más oscuros que el resto. Las espínulas están dispuestas de la misma manera que en la larva de tercer instar. La pupa tiene placas espiraculares posteriores de color amarillo-marrón oscuro a marrón rojizo y una cicatriz espiracular más oscura. La placa anal también es de color marrón rojizo más oscuro e invaginada, formando una bolsa. El esqueleto cefalofaríngeo también parece similar al de la etapa de larva de tercer instar.[2]

Ecología

D. anilis puede sobrevivir con fuentes de alimento que van desde insectos y vertebrados hasta hongos en descomposición. Las crestas faríngeas en los esqueletos de las larvas sugieren que las larvas obtienen nutrición de microorganismos en la fuente de alimento orgánico en descomposición. Estas crestas tamizan selectivamente su suministro de alimento, asegurando que solo entre alimento nutritivo. Las larvas que se alimentan de tejido vivo no tienen estas crestas faríngeas. El corto período de incubación de la mosca (alrededor de 24 horas) puede proporcionar una ventaja competitiva en la explotación de recursos limitados. Aún no se han estudiado depredadores o parásitos de D. anilis, pero experimentalmente varias larvas de Mydaea urbana pudieron destruir una gran población de D. anilis en excremento humano.[2]

Conservación

Dibujo de un salmón del Pacífico, del género Oncorhynchus

D. anilis actúa como saprófago en el ecosistema. D. anilis, junto con Calliphora terraenovae, se encontró utilizando cadáveres de salmón del Pacífico como fuente de alimento y sustrato para la puesta de huevos en la costa del Pacífico Norte.[14] Por lo tanto, existe preocupación de que el continuo declive de las poblaciones de salmón pueda amenazar a D. anilis y otras comunidades dependientes del salmón.[14]

Referencias

  1. 1 2 3 Mathis, W.; Sueyoshi, M. (2011). «World Catalog and Conspectus on the Family Dryomyzidae (Diptera: Schizophora)». Myia (en inglés) 12: 207-233.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Barnes, J. (1 de enero de 1984). «Biology and immature stages of Dryomyza anilis Fallen (Diptera: Dryomyzidae)». Proceedings of the Entomological Society of Washington (en inglés) 86: 43-52.
  3. 1 2 3 «Neuroctena anilis». NatureSpot (en inglés). 2019.
  4. ↑ «Genus Dryomyza». BugGuide (en inglés). 2019.
  5. 1 2 3 4 Otronen, M. (1984). «Male contests for territories and females in the fly Dryomyza Anilis». Animal Behaviour (en inglés) 32 (3): 891-898. ISSN 0003-3472. doi:10.1016/S0003-3472(84)80167-0.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Otronen, M. (1 de mayo de 1990). «Mating behavior and sperm competition in the fly, Dryomyza anilis». Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) 25 (5): 349-356. ISSN 1432-0762. doi:10.1007/BF00171101.
  7. 1 2 3 Otronen, M. (1 de agosto de 1984). «The effect of differences in body size on the male territorial system of the fly Dryomyza anilis». Animal Behaviour (en inglés) 32 (3): 882-890. ISSN 0003-3472. doi:10.1016/S0003-3472(84)80166-9.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 Otronen, M.; Siva-Jothy, M. (1 de agosto de 1991). «The effect of postcopulatory male behaviour on ejaculate distribution within the female sperm storage organs of the fly, Dryomyza anilis (Diptera: Dryomyzidae)». Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) 29 (1): 33-37. ISSN 1432-0762. doi:10.1007/BF00164292.
  9. ↑ Otronen, N. (1997). «Variation in sperm precedence during mating in male flies, Dryomyza anilis». Animal Behaviour (en inglés) 53 (6): 1233-1240. ISSN 0003-3472. PMID 9236019. doi:10.1006/anbe.1996.0425.
  10. 1 2 Otronen, M. (1 de julio de 1994). «Fertilisation success in the fly Dryomyza anilis (Dryomyzidae): effects of male size and the mating situation». Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) 35 (1): 33-38. ISSN 1432-0762. doi:10.1007/BF00167057.
  11. ↑ Otronen, M. (22 de mayo de 1997). «Sperm numbers, their storage and usage in the fly Dryomyza anilis». Proceedings of the Royal Society of London (en inglés) 264 (1382): 777-782. PMC 1688406. doi:10.1098/rspb.1997.0110.
  12. 1 2 3 4 Otronen, M. (1989). «Female Mating Behaviour and Multiple Matings in the Fly, Dryomyza anilis». Behaviour (en inglés) 111: 77-97. ISSN 0005-7959. doi:10.1163/156853989X00592.
  13. ↑ Otronen, M. (1 de marzo de 1994). «Repeated copulations as a strategy to maximize fertilization in the fly, Dryomyza anilis (Dryomyzidae)». Behavioral Ecology (en inglés) 5 (1): 51-56. ISSN 1045-2249. doi:10.1093/beheco/5.1.51.
  14. 1 2 Hocking, M. (2008). «The ecology of terrestrial invertebrates on Pacific salmon carcasses». Ecological Research (en inglés).
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