Lutzomyia longipalpis
| Lutzomyia longipalpis | ||
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| Taxonomía | ||
| Familia: | Psychodidae | |
Lutzomyia longipalpis es un complejo de especies de flebótomos perteneciente a la familia Psychodidae.[1] Esta especie se encuentra principalmente en Centroamérica y Sudamérica, aunque también ha sido registrada en México. Conocidas popularmente como mbarigüí en Paraguay y provincias de Corrientes y Misiones en Argentina , como barigüí en Buenos Aires, también como jején entre otros. Se han reportado ejemplares tan al sur como Argentina, ya que habita una amplia variedad de condiciones ecológicas.[2]
Tanto machos como hembras se alimentan de azúcares provenientes de plantas y de áfidos, pero solo las hembras adultas consumen sangre de mamíferos. En los últimos años, la especie ha comenzado a aparecer en áreas urbanas de Brasil, donde actúa como vector principal del parásito Leishmania infantum.
Hábitat
Lutzomyia longipalpis es la especie de flebótomo más abundante en el noreste de Brasil, representando el 97,9 % de todos los flebótomos flebótomos presentes en la región. A esta especie le siguen, en orden descendente de abundancia, L. evandroi, L. lenti y L. sallesi. Estos insectos son más frecuentes cerca de refugios de animales, como gallineros y hábitats rurales similares. También pueden encontrarse dentro de las viviendas, aunque solo en pequeñas cantidades.[3]
Usualmente presente en Paraguay y las provincias argentinas de Corrientes y Misiones, en los últimos años y con el aumento de temperaturas medias ha migrado al sur estando presente en el área del gran Buenos Aires y La Plata.
Fisiología
Lutzomyia longipalpis posee la enzima tripsina en su intestino medio, responsable de la digestión primaria de proteínas en las hembras. La actividad de la tripsina disminuye naturalmente entre un 36 % y un 46 % durante el primero y segundo día después del segundo ciclo gonadotrófico.[4] Sin embargo, la presencia del parásito Leishmania dentro del flebótomo se asocia con niveles aún más bajos de actividad de la enzima proteasa. Se sospecha que esta modulación de la actividad de la tripsina después de la segunda comida de sangre produce un ambiente fisiológico favorable para las infecciones por Leishmania, lo cual es aprovechado por el parásito.[5]
La transmisión y el desarrollo de la enfermedad dependen, por lo tanto, del acceso del flebótomo a múltiples comidas de sangre. Perros tratados con la proteína salival LJM17 de L. longipalpis presentaron una respuesta inmune celular más intensa frente a la infección. Se detectaron niveles más altos de citocinas y quimiocinas proinflamatorias, con un aumento específico en la producción de IFN-γ e IL-10, lo que indica una respuesta inmune más fuerte y duradera frente al antígeno de la enfermedad. Esta reacción inmunitaria robusta sugiere el potencial uso de la proteína salival como tratamiento para vacunar perros, que así desarrollarían inmunidad frente a la enfermedad.
Intestino medio
La acidez del intestino medio del flebótomo se mantiene en un nivel homeostático estable de pH ~6, incluso en presencia de fuertes soluciones tampón. Sin embargo, la digestión adecuada de la sangre requiere un pH alcalino de 8,15 en el intestino medio abdominal para que proteasas como la tripsina funcionen correctamente.[6] Las hembras de Lutzomyia longipalpis tienen la capacidad de alterar abruptamente su fisiología cambiando el ambiente interno del intestino medio abdominal de ácido a alcalino. La presencia de proteínas no digeridas actúa como estímulo para inducir este cambio de pH. Aunque el pH del intestino medio abdominal es alcalino, la digestión de carbohidratos puede funcionar eficientemente gracias al mantenimiento de un pH ácido en el intestino medio torácico.
Dieta
Los humanos constituyen una fuente importante de sangre para estos insectos, pero también se sabe que se alimentan de sangre de perro, gallina y armadillo. La sangre de caballos, cobayos y humanos proporciona los mejores nutrientes para sostener la reproducción de las hembras de L. longipalpis. Curiosamente, los flebótomos no se alimentan de sangre de gatos ni de los zarigüeyas Monodelphis domestica. La mayoría de la evidencia científica indica que L. longipalpis es un alimentador ecléctico, lo que significa que obtiene sangre de múltiples fuentes.[7]
Peligros de múltiples comidas de sangre
Aunque la alimentación con sangre es importante para la maduración de los ovocitos, demasiadas comidas de sangre pueden afectar negativamente la esperanza de vida de las hembras. Lutzomyia longipalpis, al igual que la mayoría de los organismos hematófagos, ingiere grandes cantidades de sangre en una sola comida. Una hembra de flebótomo consume entre tres y diez veces su peso corporal en una sola alimentación.[8] La sangre es rica en proteínas, compuestas principalmente por hemoglobina (Hb), que representa aproximadamente el 60 % del contenido proteico de la sangre.[8] La digestión de la hemoglobina libera altos niveles del grupo prostético hemo. El hemo actúa como una molécula tóxica capaz de generar especies reactivas de oxígeno y atravesar membranas debido a su alta permeabilidad. Se sospecha que los niveles elevados de hemo en hembras de L. longipalpis son la causa del aumento de mortalidad en aquellas que han ingerido múltiples comidas de sangre.[8]
Patogénesis
Lutzomyia longipalpis desempeña un papel fundamental en la transmisión de Leishmania infantum en varios países de Sudamérica. Este parásito causa directamente la leishmaniasis visceral, una enfermedad grave que afecta órganos internos como el bazo, el hígado y la médula ósea. El patógeno se transmite a través de la picadura del flebótomo y, aunque los humanos pueden infectarse, no pueden transmitir la enfermedad. En cambio, los perros domésticos son el principal hospedador amplificador del parásito.[9]
Respuesta inmunitaria
La picadura directa de un flebótomo infectado durante la alimentación sanguínea permite la transmisión parasitaria de la leishmaniasis visceral desde Lutzomyia longipalpis al hospedador vertebrado. La saliva del flebótomo contiene potentes compuestos fisiológicos con actividad anticoagulante, vasodilatadora y antiinflamatoria, que influyen en la respuesta inmunitaria del hospedador vertebrado.[10]
Los perros tratados con la proteína salival LJM17 de L. longipalpis presentaron una respuesta inmune celular más intensa frente a la infección. Se detectaron niveles más altos de citocinas y quimiocinas proinflamatorias, con un aumento específico en la producción de IFN-γ e IL-10, lo que indica una respuesta inmunitaria más fuerte y duradera frente al antígeno de la enfermedad.[10] La fuerte reacción inmunitaria frente a la proteína salival sugiere su potencial uso en el campo como tratamiento para vacunar perros, que así se volverían inmunes a la enfermedad.
Microbioma del intestino medio
Para que ocurra la transmisión de Leishmania, el parásito debe desarrollarse primero hasta convertirse en un promastigote infectivo. Este paso crucial del desarrollo ocurre en el intestino medio de Lutzomyia longipalpis. El microbioma del intestino medio es un factor crítico que influye en el crecimiento del patógeno hacia su estado infectivo. Las dietas ricas en sacarosa generan microbiomas bacterianos altamente diversos.
Interacciones con gallinas domésticas
Un estudio realizado en Bahía, Brasil, descubrió que las personas que tenían gallineros en sus hogares tenían 4,21 veces más probabilidades de contraer leishmaniasis visceral zoonótica (LVZ) que aquellas que no los tenían. Sin embargo, otros estudios no han podido verificar esta correlación significativa.[9]
Aun así, es bien sabido que L. longipalpis es altamente abundante cerca de los gallineros, aunque la relación entre la cría de gallinas y la LVZ no está completamente comprendida, ya que las gallinas no pueden albergar infecciones del parásito. Aunque no pueden actuar como reservorios de la enfermedad, podrían desempeñar un papel crucial en el sostenimiento de las poblaciones del flebótomo vector, además de atraer a otros mamíferos, como los perros, que sí pueden infectarse.[9]
Teorías explicativas
Un factor que posiblemente contribuye a la alta presencia de L. longipalpis cerca de las gallinas es la alimentación de los flebótomos con sangre de pollo. Las gallinas permanecen inmóviles durante la noche, lo que deja grandes áreas de piel expuesta susceptibles a la alimentación de los insectos. La epidermis de las gallinas es relativamente delgada (~0,02 mm), lo que permite que el flebótomo perfore la piel con mayor facilidad para obtener los nutrientes sanguíneos.[9]
Desde un punto de vista evolutivo, una teoría propone que los machos hematófagos de L. longipalpis podrían haber obtenido una ventaja reproductiva significativa al permanecer cerca de las gallinas y esperar a que las hembras lleguen a alimentarse.[9] En cualquier momento dado, el número de machos presentes en un hospedador gallina supera ampliamente al de hembras, lo cual es similar en escala a su ritual de cortejo. Así, las gallinas podrían desempeñar un papel vital como centro de propagación de la especie.[9]
Otra teoría sugiere que, en general, muchas de las personas que crían gallinas en gallineros también suelen criar otros animales, como cerdos y ganado, en sus patios. Los perros se utilizan comúnmente como guardianes de las gallinas, lo que presenta un grupo conveniente de hospedadores amplificadores para el parásito dentro de un área concentrada.[9]
Historia de vida
El tiempo total de desarrollo de cada generación dura aproximadamente entre 6 y 7 semanas. L. longipalpis sigue un ciclo de vida general común a los flebótomos, que consiste en huevos, larvas, pupas y adultos alados. Después de que la hembra adquiere una comida de sangre, la oviposición ocurre dentro de los 5–9 días. Una vez puestos los huevos, requieren entre 4 y 9 días para desarrollarse antes de eclosionar. Las larvas se desarrollan en 9–24 días, mientras que las pupas se desarrollan en aproximadamente 10 días.[11]
Las etapas inmaduras se desarrollan en el suelo, y trampas de suelo han identificado los gallineros como el sitio óptimo de cría para las larvas de L. longipalpis.[12] Las implicancias sobre la residencia de estas larvas sugieren que el control larval en gallineros podría ayudar al control de los adultos y, por lo tanto, a la patogénesis de la enfermedad en relación con L. infantum.[12]
Desarrollo
Después de emerger de la pupa, tanto los machos como las hembras de L. longipalpis se alimentan inicialmente de azúcares provenientes de plantas y de áfidos, pero a medida que se desarrolla el ciclo, solo las hembras adultas son hematófagas. Ambos sexos consumen alimentos ricos en azúcar, como néctar, rocío de miel y savia vegetal, pero las hembras se alimentan de una amplia variedad de vertebrados, incluidos perros, gallinas, caballos y humanos.[13]
La comida de sangre es un paso esencial para la maduración de los ovarios. Después de consumir una cantidad suficiente de sangre, la hembra inicia su digestión, proceso que requiere entre tres y cuatro días.[13]
Las hembras son insectos anautógenos, por lo que el desarrollo de los huevos solo ocurre después de una comida de sangre. La oviposición comienza seis días después de la comida de sangre y generalmente dura seis días.[14] Sin embargo, se requiere una segunda comida de sangre para iniciar un nuevo ciclo de digestión y oviposición.[15]
Apareamiento
Esta especie presenta una proporción de sexos de 2:1 entre machos y hembras, por lo que los machos superan en número a las hembras.[3] Los machos del complejo de especies son atraídos por los olores del hospedador vertebrado, llamados kairomonas, y forman colectivamente agregaciones nocturnas conocidas como leks cerca de los hospedadores. Las hembras, a diferencia de los machos, son hematófagas y son atraídas al lek tanto por las kairomonas secretadas por el hospedador como por las feromonas sexuales secretadas por los machos.
Machos
Los machos poseen glándulas que secretan feromonas para atraer a las hembras, las cuales pueden actuar a una distancia de hasta 240 cm. Después del nacimiento, la biosíntesis de feromonas comienza a las 12 horas, y los machos requieren 24 horas para alcanzar la madurez sexual. El comportamiento de cortejo masculino implica la agregación de machos que compiten entre sí mediante la producción de feromonas sexuales.[16]
Los machos rodean a las hembras y utilizan movimientos vibratorios y el aleteo de sus alas para producir sonidos audibles. Estas señales previas al apareamiento se asemejan a un “canto” que los machos utilizan para atraer y cortejar a las hembras.
Ecología
Diversos factores abióticos, como la temperatura, la precipitación y la humedad, influyen en el tamaño de la densidad poblacional de estos flebótomos. El régimen de lluvias o precipitación es la variable más influyente, ya que se han documentado aumentos en el tamaño poblacional durante los meses lluviosos y directamente después del período de lluvias.[17]
Una mayor humedad relativa también está significativamente correlacionada con tamaños poblacionales más altos de la especie.[3]
Flora
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Debido a que la diversidad y la cantidad de flora están estrechamente asociadas con la calidad y disponibilidad de recursos que los insectos pueden utilizar, las acacias han sido identificadas como un punto de interés en su relación con L. longipalpis y la propagación de su enfermedad.[18]
Los árboles de Acacia atraen la presencia de estos flebótomos debido a su capacidad de proporcionar protección contra depredadores, permitiendo así la proliferación de los insectos. Los flebótomos también requieren azúcar proveniente de plantas como fuente de energía.
Las plantas de la familia Fabaceae son seleccionadas preferentemente en la dieta de alimentación de L. longipalpis, mientras que otros árboles que pueden ser más abundantes, como los pertenecientes a las familias Anacardiaceae y Meliaceae, no son preferidos por la especie. La familia Fabaceae, comúnmente conocida como leguminosas, contiene una mezcla de carbohidratos que van desde azúcares simples hasta heteropolisacáridos complejos. La especie de flebótomo es atraída por la composición específica de carbohidratos de estas plantas por sobre otras.
Cultura y sociedad
El nombre “mbarigüí” también es conocido por ser el nombre de una revista de humor gráfico de la provincia de Misiones, Argentina. Fundada por Antonio Latreccino en 1982, la revista “Mbarigüí” es una publicación delarga trayectoria que ha abordado la política y realidad social de la región. Siendo conocida por personajes como el Gurí guazú (niño grande). En su momento de mayor esplendor llegó a vender más de 32000 ejemplares al mes.
Referencias
- ↑ http://sedici.unlp.edu.ar/handle/10915/156065
- ↑ Pech May, Angélica del Rosario |title= Genética poblacional y filogeografía de Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae), vector de Leishmania infantum |https://ri.conicet.gov.ar/handle/11336/79104
- 1 2 3 Costa, Pietra Lemos; Dantas-Torres, Filipe; da Silva, Fernando José; Guimarães, Vanessa Cristina Fitipaldi Veloso; Gaudêncio, Kamila; Brandão-Filho, Sinval Pinto (May 2013). «Ecology of Lutzomyia longipalpis in an area of visceral leishmaniasis transmission in north-eastern Brazil». Acta Tropica 126 (2): 99-102. PMID 23369878. doi:10.1016/j.actatropica.2013.01.011.
- ↑ E. L. Telleria, A. P. O. de Araújo, N. F. Secundino, C. M. d'Avila-Levy, and Y. M. Traub-Csekö, "Trypsin-like serine proteases in Lutzomyia longipalpis - expression, activity and possible modulation by Leishmania infantum chagasi," PLoS ONE, vol. 5, no. 5, Article ID e10697, 2010.
- ↑ C. S. Moraes, K. Aguiar-Martins, S. G. Costa, P. A. Bates, R. J. Dillon, and F. A. Genta, "Second Blood Meal by Female Lutzomyia longipalpis: Enhancement by Oviposition and Its Effects on Digestion, Longevity, and Leishmania Infection," BioMed Research International, vol. 2018, Article ID 2472508, 10 pages, 2018. doi 10.1155/2018/2472508.
- ↑ Kelly, Patrick H., et al. "The Gut Microbiome of the Vector Lutzomyia Longipalpis Is Essential for Survival of Leishmania Infantum." MBio, vol. 8, no. 1, 2017, doi 10.1128/mbio.01121-16
- ↑ Macedo-Silva, Virgínia P.; Martins, Daniella R. A.; De Queiroz, Paula Vivianne Souza; Pinheiro, Marcos Paulo G.; Freire, Caio C. M.; Queiroz, José W.; Dupnik, Kathryn M.; Pearson, Richard D.; Wilson, Mary E.; Jeronimo, Selma M. B.; Ximenes, Maria De Fátima F.M. (1 de enero de 2014). «Feeding Preferences of Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae), the Sand Fly Vector, for Leishmania infantum (Kinetoplastida: Trypanosomatidae)». Journal of Medical Entomology 51 (1): 237-244. PMC 4277188. PMID 24605474. doi:10.1603/me12131.
- 1 2 3 Graça-Souza, C. Maya-Monteiro, G. O. Paiva-Silva et al., "Adaptations against heme toxicity in blood-feeding arthropods," Insect Biochemistry and Molecular Biology, vol. 36, no. 4, pp. 322–335, 2006. doi 10.1016/j.ibmb.2006.01.009
- 1 2 3 4 5 6 7 Alexander, Bruce; Lopes de Carvalho, Renata; McCallum, Hamish; Pereira, Marcos Horácio (December 2002). «Role of the Domestic Chicken (Gallus gallus)in the Epidemiology of Urban Visceral Leishmaniasis in Brazil». Emerging Infectious Diseases 8 (12): 1480-1485. PMC 2738513. PMID 12498667. doi:10.3201/eid0812.010485.
- 1 2 Abbehusen, Melissa Moura Costa, et al. "Immunization of Experimental Dogs With Salivary Proteins From Lutzomyia Longipalpis, Using DNA and Recombinant Canarypox Virus Induces Immune Responses Consistent With Protection Against Leishmania Infantum." Frontiers in Immunology, vol. 9, 2018, doi 10.3389/fimmu.2018.02558
- ↑ Carrasquilla, María C. "Featured Creatures: Lutzomyia Longipalpis." Entomology and Nematology Department, University of Florida, University of Florida, May 2015, entnemdept.ufl.edu/creatures/misc/flies/Lutzomyia_longipalpis.htm.
- 1 2 Casanova, Cláudio; Andrighetti, Maria T. M.; Sampaio, Susy M. P.; Marcoris, Maria L. G.; Colla-Jacques, Fernanda E.; Prado, Ângelo P. (19 de septiembre de 2013). «Larval Breeding Sites of Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) in Visceral Leishmaniasis Endemic Urban Areas in Southeastern Brazil». PLOS Neglected Tropical Diseases (en inglés) 7 (9). ISSN 1935-2735. PMC 3777886. PMID 24069494. doi:10.1371/journal.pntd.0002443.
- 1 2 N. F. C. Secundino, I. Eger-Mangrich, E. M. Braga, M. M. Santoro, and P. F. P. Pimenta, "Lutzomyia longipalpis peritrophic matrix: Formation, structure, and chemical composition," Journal of Medical Entomology, vol. 42, no. 6, pp. 928–938, 2005.
- ↑ R. S. Milleron, C. R. Meneses, D. A. Elnaiem, and G. C. Lanzaro, "Effects of varying moisture on egg production and longevity of Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae)," Journal of Medical Entomology, vol. 45, no. 1, pp. 160–165, 2008.
- ↑ MD. Buescher, LC. Rutledge, J. Roberts, and JH. Nelson, Observations on multiple feeding by Lutzomyia longipalpis in the laboratory (Diptera: Psychodidae), Mosquito News, 1984.
- ↑ Morton, IE; Ward, RD (July 1989). «Laboratory response of female Lutzomyia longipalpis sandflies to a host and male pheromone source over distance». Medical and Veterinary Entomology 3 (3): 219-23. PMID 2519666. S2CID 22550221. doi:10.1111/j.1365-2915.1989.tb00218.x.
- ↑ Michalsky, Érika Monteiro; Fortes-Dias, Consuelo Latorre; França-Silva, João Carlos; Rocha, Marilia Fonseca; Barata, Ricardo Andrade; Dias, Edelberto Santos (December 2009). «Association of Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) population density with climate variables in Montes Claros, an area of American visceral leishmaniasis transmission in the state of Minas Gerais, Brazil». Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 104 (8): 1191-1193. PMID 20140384. doi:10.1590/S0074-02762009000800020. hdl:1807/58031.
- ↑ Costa, F. V., Siqueira Neves, F., Oliveira Silva, J. & Fagundes, M. Relationship between plant development, tannin concentration and insects associated with Copaifera langsdorffii (Fabaceae). Arthropod-Plant Interactions 5, 9–18 (2010).
