Nemoria arizonaria

Nemoria arizonaria

Forma de verano, Nemoria arizonaria
Estado de conservación
Datos insuficientes [1]
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Orden: Lepidoptera
Familia: Geometridae
Subfamilia: Geometrinae
Género: Nemoria
Especie: N. arizonaria
Grote, 1883
Sinonimia
  • Anaplodes arizonaria Grote, 1883
  • Aplodes arizonaria Grote, 1883
  • Nemoria aemularia Barnes & McDunnough, 1918
  • Nemoria olivearia Cassino, 1927

Nemoria arizonaria es una especie de polilla perteneciente a la familia Geometridae, descrita por primera vez (clasificada inicialmente como Aplodes arizonaria) por Augustus Radcliffe Grote en 1883.[2] Es originaria de Arizona, de ahí su nombre, Nuevo México y las montañas Davis en Texas.[3]

Hábitat y distribución

Nemoria arizonaria suele estar restringida a hábitats de cañones de elevaciones entre 1200 y 2400 metros. En Estados Unidos, N. arizonaria parece ser originaria de Arizona, Nuevo México, México, el sur de California y las montañas Davis de Texas, aunque la forma estival (aemularia) solo se ha encontrado en Arizona.[4] Es común encontrarla posada en ventanas y mosquiteros en todo el suroeste de Estados Unidos.[5]

Formas estacionales

Forma de invierno de N. arizonaria

N. arizonaria y N. daedalea son especies estrechamente relacionadas y presentan variación estacional en la coloración de sus alas. En estas dos especies, la generación de finales de invierno y principios de primavera tiene una coloración verde más intensa y una costa de color rojo púrpura oscuro, mientras que la forma de verano es más pálida y con marcas abdominales menos definidas. Estas diferencias son más marcadas en N. arizonaria que en N. daedalea, y las formas de N. arizonaria presentan diferencias tan notables que originalmente fueron descritas como especies distintas.[6] La forma de verano se identifica por la costa alar blanca. Hasta hace poco, se creía que esta forma era una especie distinta de N. arizonaria y se le dio el nombre de Nemoria aemularia.[4] En 1988, Noel McFarland descubrió que los adultos de N. aemularia podían criarse a partir de huevos de N. arizonaria, lo que demostró que N. arizonaria y N. aemularia eran en realidad la misma polilla, pero que, debido al dimorfismo estacional, podían dar lugar a formas fenotípicas sustancialmente diferentes.[4][7]

El dimorfismo estacional es un tipo de polifenismo observado en esta especie, el otro tipo ocurre en su etapa larvaria.[4]

Ciclos de vida

Las larvas que nacen en la primavera se alimentan de amentos (flores) de roble y se parecen a estos,[2] mientras que las que se alimentan de hojas de roble expresan un fenotipo diferente, en concreto uno que se asemeja a una ramita del árbol.[8] De hecho, la dieta por sí sola parece regular el fenotipo expresado.[5][8] Las larvas entran en la fase de pupa tras unas semanas y pronto se convierten en adultos. El adulto muere poco después del apareamiento y la puesta de huevos.[8]

Alimentación

Las larvas se alimentan de amentos u hojas y ramitas de roble, según la estación.[4][9] Los adultos, en cambio, se alimentan de néctar. Estudios en lepidópteros han demostrado que la conducta alimentaria se desencadena, de hecho, por la comunicación entre los receptores de azúcar y las quimiosensilas, y que tanto el almidón como la sacarosa compiten por los receptores gustativos a lo largo de las sensilas. Cuando se añadieron artificialmente almidón y sacarosa para unirse a los receptores de las sensilas, los lepidópteros interrumpieron por completo la succión de alimento. Aunque seguían hambrientos, la ocupación artificial de los receptores les indicó lo contrario. [10]

Adulto

La polilla de N. arizonaria es de color esmeralda y posee una amplia línea posmedial, una de las más anchas entre todas las especies de Nemoria de Norteamérica.[4][5] La especie también presenta una delgada línea terminal amarilla en el ala, con un ligero color rojo entre las venas.[4] Una franja blanca delimita la envergadura del ala que es de 2,5 cm.[5] Una característica distintiva entre las dos formas estacionales es la presencia de marcas de color púrpura rojizo en la costa del ala anterior en la forma de verano. En esta forma, el abdomen presenta marcas de color marrón rojizo en los primeros segmentos de los machos,[11] mientras que el abdomen de las hembras presenta marcas de color rojo más pálido.[4] Los machos y algunas hembras también presentan pequeñas manchas blancas en el abdomen.[4][12]

Larvas

El momento del nacimiento afecta el fenotipo de estas orugas: N. arizonaria nacida en la primavera se alimenta de amentos de roble y, por lo tanto, desarrolla una cutícula que se asemeja a la flor de amento. Las orugas que nacen en el verano deben comer hojas de roble, ya que los amentos ya no son abundantes en esta época del año. Estas larvas se desarrollan para imitar las ramitas de roble, adquiriendo una apariencia suave de color verde grisáceo.[9] Debido a que los amentos contienen más nutrientes que las hojas y las ramitas, las larvas que se alimentan de amentos son más grandes antes de pupar.[5][9] Las que se alimentan de amentos tienen un tinte dorado con muchas proyecciones pequeñas, una capa difusa y puntos marrones a lo largo de su espalda que imitan los estambres de los amentos.[9][13] Dado que estas larvas se alimentan de polen, sus cabezas y mandíbulas son más pequeñas que las que se alimentan de hojas y ramitas, posiblemente porque las mandíbulas grandes no son necesarias para el consumo de amentos. Ciertos experimentos de crianza posteriores han demostrado que solo la dieta larvaria influye en el desencadenante del desarrollo.[8][9]

Aunque genotípicamente son similares, estos huevos, al eclosionar, las orugas comienzan a alimentarse de hojas de roble en lugar de amentos fuera de temporada y desarrollan mandíbulas para facilitar la alimentación.[8][9] Se ha descubierto que los cambios de comportamiento de las mandíbulas larvarias ocurren tanto en H. buttivitta como en H. subrotata dependiendo del uso, sin embargo, no se ha demostrado aún que esto ocurra en las larvas de N. arizonaria.[14]

Amortiguación genética

El amortiguamiento genético parece explicar las complejidades entre la expresión genotípica y fenotípica al ocultar las variaciones genéticas y ambientales en el fenotipo observado, lo que permite expersar una gran cantidad de fenotipos para un solo genotipo. Se ha explicado cómo los diferentes fenotipos de larvas de N. arizonaria posiblemente se desarrollaron al atribuir las etapas y los umbrales de almacenamiento de la variación genética en las poblaciones. En situaciones normales, el amortiguamiento genético está intacto y todos los individuos con un genotipo reflejan fenotipos idénticos. Sin embargo, cuando el amortiguamiento se rompe, la expresión de genes previamente silenciados emerge y se permite el cruce de alelos, lo que resulta en una variación fenotípica con respecto a la forma original. Estas diferencias fenotípicas están entonces sujetas a selección. El amortiguamiento genético permite mantener un fenotipo determinado, a la vez que permite la posibilidad de cambio.[15]

Plasticidad fenotípica

De forma similar, la plasticidad fenotípica permite variación fenotípica entre poblaciones, dependientes de la densidad poblacional, los factores ambientales desencadenantes y la especie involucrada.[16] La variación fenotípica puede incluir aspectos tanto visuales como conductuales.[17] Si bien algunas respuestas son reversibles, incluyendo ciertos comportamientos, en N. arizonaria, una vez que un fenotipo se expresa, es inalterable.[8][18] Dado que la fluidez resultante de la plasticidad fenotípica permite a una especie eludir el ataque de los depredadores, la plasticidad fenotípica ha influido en la selección natural para favorecer tales medidas.[18] Si bien se ha observado que las larvas son altamente plásticas, esta plasticidad no se observa en los adultos.[17]

Dado que se cree que la plasticidad fenotípica ha evolucionado de forma independiente en múltiples ocasiones, las especies de Nemoria que la expresan se han clasificado en varios clados diferentes para reflejar esta forma de evolución. De igual manera, las especies de Nemoria que han demostrado plasticidad en etapas adultas también se han reagrupado para reflejar estos fenotipos.[17]

Tanto el amortiguamiento genético como la plasticidad fenotípica han podido explicar los diversos fenotipos observados en N. arizonaria. Se han realizado muchas investigaciones para comprender los desencadenantes involucrados en este tipo de expresión fenotípica. Después de examinar si el color de la luz, además de la dieta, puede influir en la expresión fenotípica de N. arizonaria. La dieta por sí sola influyó en la inducción de morfosis, aunque se ha demostrado que la luz afecta el fenotipo de muchas otras larvas polimórficas.[8] Debido a que la dieta de las larvas le permite imitar los cambios estacionales en sincronía con el árbol en el que residen, esta variación fenotípica ha sido seleccionada ya que las orugas que experimentan estos cambios están mejor ocultas de las aves depredadoras.[5][8] También se descubrió que el tanino encontrado en las hojas de roble ayuda a facilitar este cambio de fenotipo a través de experimentos en los que se alimentó a N. arizonaria con dietas artificiales que consistían en tanino.[5][9][13] En muchas especies de lepidópteros, la regulación de la temperatura tiene un impacto significativo en las larvas resultantes.[19] Por ejemplo, cuando Danaus plexippus se cría en ambientes fríos, se observaron más pigmentos negros que cuando se crio en temperaturas cálidas. Dado que la coloración afecta la absorción de energía radiante, la variación de color inducida por la temperatura podría servir como una forma de adaptación ectotérmica.[19] A pesar de las temperaturas variables observadas en el hábitat de N. arizonaria, no se ha observado tal dependencia de la temperatura en las larvas de esta especie.[9][19]

Aunque la plasticidad fenotípica se ha convertido en un área de estudio cada vez más popular, Nemoria arizonaria es el primer caso conocido en el que la dieta de la especie, en lugar de la luz o la temperatura, influye en su apariencia fenotípica.[9][13][5] Para interpretar plenamente el impacto del entorno en el fenotipo y el desarrollo de una especie al estudiar los procesos de desarrollo, es necesario un conocimiento más profundo de la ecología de la especie. Al combinar la ecología con los procesos evolutivos, como se observa en los estudios de N. arizonaria, se puede lograr una mejor comprensión de cómo evolucionan y se desarrollan los organismos.[20][21]

Referencias

  1. ↑ «NatureServe Explorer 2.0». explorer.natureserve.org. Consultado el 25 de diciembre de 2025.
  2. 1 2 Grote, A. R. (July 1883). «New Species and Notes on Structure of Moths and Genera». Canadian Entomologist XV (7): 121-133. doi:10.4039/Ent15121-7.
  3. ↑ Ferguson, Douglas C. (25 de mayo de 1985). The Moths of America North of Mexico. Fascicle 18.1. Geometroidea, Geometridae (Part), Geometrinae. Wedge Entomological Research Foundation. p. 27. ISBN 978-0-933003-00-2.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Gruber, John (2011). «Nemoria arizonaria». Friends' Central School Lepidoptera Research. Archivado desde el original el 10 de marzo de 2011. Consultado el 5 de marzo de 2011.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 «Diet determines color and shape of a caterpillar». The New York Times. Associated Press. 7 de febrero de 1989.
  6. ↑ Canfield, Michael R.; Greene, Erick; Moreau, Corrie S.; Chen, Nancy; Pierce, Naomi E. (2008-11). «Exploring phenotypic plasticity and biogeography in emerald moths: A phylogeny of the genus Nemoria (Lepidoptera: Geometridae)». Molecular Phylogenetics and Evolution 49 (2): 477-487. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/j.ympev.2008.07.003. Consultado el 10 de enero de 2026.
  7. ↑ McFarland, Noel (1988). Portraits of South Australian Geometrid Moths. Allen Press. ISBN 978-0-935868-32-6.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 Greene, Erik (1996). «Bird Effect of light quality and larval diet on morph induction in the polymorphic caterpillar». Biological Journal of the Linnean Society 58 (864): 277-285. doi:10.1111/j.1095-8312.1996.tb01435.x.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Greene, Erik (1989). «A Diet-Induced Developmental Polymorphism in a Caterpillar». Science 243 (4891): 643-646. PMID 17834231. doi:10.1126/science.243.4891.643.
  10. ↑ Inoue, Asaoka, Seta, Imaeda, Ozaki, T.A., K., K., D., M.; Asaoka, Kiyoshi; Seta, Kazuaki; Imaeda, Daisuke; Ozaki, Mamiko (2009). «Sugar Receptor response of the food-canal taste sensilla in a nectar-feeding swallowtail butterfly, Papilo xuthus». Naturwissenschaften 96 (3): 355-363. PMID 19083195. doi:10.1007/s00114-008-0483-8.
  11. ↑ Seitz, Adalbert (1923). The Macrolepidoptera of the World: A Systematic Description of the Hitherto Known Macrolepidoptera, in Collaboration with Well-known Specialists (en inglés). A. Kernan. p. 24. Consultado el 2 de enero de 2026.
  12. ↑ Barnes, William; McDunnough, James Halliday (1900). Contributions to the Natural History of the Lepidoptera of North America ... (en inglés). Review Press. p. 134. Consultado el 2 de enero de 2026.
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  20. ↑ Pfenning, Ledon-Retting, D.W.; Ledon-Rettig, C. (2009). «Development: The flexible Organism». Science 325 (5938): 268-269. doi:10.1126/science.1175598.
  21. ↑ «Nemoria arizonaria». Encyclopedia of Life. 2011. Consultado el 20 de abril de 2011.

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