Patagorhacos

Patagorhacos
Rango temporal: 21 Ma - 17,5 Ma
↓
(Colhuehuapense, Mioceno inferior)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Cariamiformes
Familia: Phorusrhacidae
Género: Patagorhacos
Agnolín & Chafrat, 2015
Especies
  • P. terrificus Agnolín & Chafrat, 2015 (tipo)

Patagorhacos es un género extinto de ave cariamiforme perteneciente a la familia Phorusrhacidae, grupo conocido informalmente como las “aves del terror”. Incluye una única especie conocida, Patagorhacos terrificus, procedente de la Formación Chichinales, en el área de Paso Córdoba, cerca de General Roca, en la provincia de Río Negro, Argentina.[1][2] Sus restos corresponden al Mioceno inferior y se asocian a la Edad mamífero sudamericana Colhuehuapense, una edad bioestratigráfica reconocida en la unidad por su asociación de mamíferos fósiles.[1][2]

El género fue descrito originalmente sobre la base de restos aislados, principalmente un hueso cuadrado derecho y una ulna referida. Debido a lo fragmentario del material inicial, su posición sistemática fue considerada dudosa por algunos autores; sin embargo, nuevos restos craneales y postcraneales publicados en 2025 respaldaron su pertenencia a Phorusrhacidae y su validez como taxón distinguible de otros fororrácidos de tamaño semejante, como Patagornis y Hermosiornis.[3][2]

Descubrimiento e investigación

Los restos de Patagorhacos terrificus fueron hallados en la localidad fosilífera de Paso Córdoba, ubicada al sudoeste de la ciudad de General Roca, en el norte de la Patagonia argentina. Proceden de niveles de la Formación Chichinales, unidad del Mioceno inferior expuesta en las bardas del área.[1] La descripción original fue realizada por Federico L. Agnolín y Pablo Chafrat en 2015, dentro de un estudio sobre aves fósiles de la Formación Chichinales. En ese trabajo se describió una asociación aviana compuesta por un nuevo fororrácido, un nuevo réido y un charadriiforme indeterminado.[1] Dicha asociación fue señalada como uno de los pocos registros de aves del Colhuehuapense en América del Sur, y como una de las primeras asociaciones avianas del Mioceno temprano sudamericano fuera de las provincias patagónicas de Santa Cruz y Chubut.[1] En trabajos posteriores, la asignación de Patagorhacos a Phorusrhacidae fue tomada con cautela por la naturaleza fragmentaria del material conocido. Degrange señaló que Patagorhacos terrificus estaba basado en restos muy incompletos y que su inclusión segura dentro de Phorusrhacidae requería materiales más completos.[3] En 2025, Agnolín, Chafrat y Álvarez-Herrera describieron nuevos ejemplares de Patagorhacos terrificus procedentes de la misma localidad y de los mismos niveles estratigráficos que el material original. Estos nuevos restos aportaron información craneal y postcraneal, permitiendo reevaluar su anatomía, su diagnóstico y su posición filogenética.[2]

Etimología

El nombre genérico Patagorhacos combina “Patago”, en referencia a Patagonia, y “rhacos”, tomado de Phorusrhacos, el género tipo de la familia Phorusrhacidae.[1] El epíteto específico terrificus alude al aspecto “terrífico” o imponente de las llamadas “aves del terror”.[1]

Material fósil

El holotipo de Patagorhacos terrificus, catalogado como MPCN-PV 377, corresponde al extremo distal de un hueso cuadrado derecho. El material referido originalmente, MPCN-PV 379, corresponde al extremo distal de una ulna derecha.[1] La ulna fue asignada a Patagorhacos por proceder de la misma localidad fosilífera y de los mismos niveles estratigráficos que el holotipo, además de ser congruente en tamaño y en rasgos morfológicos generales.[1] Los restos fósiles se encuentran depositados en la Colección de Paleontología de Vertebrados del Museo Patagónico de Ciencias Naturales “Juan Carlos Salgado”, en la ciudad de General Roca, provincia de Río Negro.[1] Los nuevos especímenes descritos en 2025 incluyen MPCN-PV 1003 y MPCN-PV 1004. MPCN-PV 1003 comprende un conjunto de restos asociados, entre ellos un extremo articular de cuadrado derecho, una sínfisis dentaria, el extremo proximal de un fémur izquierdo, fragmentos de diáfisis femoral, elementos del tibiotarso, fragmentos de tarsometatarso, una falange pedal y una falange ungueal.[2] MPCN-PV 1004 está representado por el extremo distal articulado de un tibiotarso y el extremo proximal de un tarsometatarso derechos. Estos materiales fueron considerados importantes porque aportan caracteres del miembro posterior que no estaban disponibles en la descripción original.[2]

Descripción

Patagorhacos fue interpretado como un fororrácido de tamaño mediano. La descripción original lo diagnosticó a partir de una combinación de caracteres del hueso cuadrado, incluyendo un cuerpo fuertemente comprimido craniocaudalmente, un cóndilo pterigoideo robusto y extendido dorsoventralmente, un cóndilo medial grande y transversalmente expandido, y la separación completa entre los cóndilos caudal y lateral mediante un surco transversal.[1] El cuadrado fue descrito como un hueso robusto y masivo. Su cuerpo es relativamente delgado y comprimido transversalmente, con márgenes medial y lateral fuertemente cóncavos. El cóndilo pterigoideo es prominente y convexo, y presenta una fosa ovoide bien definida sobre su borde rostrodorsal.[1] En el sector dorsolateral del cóndilo pterigoideo se observan dos depresiones interpretadas como posibles fosas neumáticas, separadas por una delgada barra ósea. La articulación para el cuadradoyugal es profunda y ovoide, y se ubica por encima del cóndilo lateral.[1] Hacia el extremo distal del cuadrado se reconocen tres cóndilos principales: medial, lateral y caudal. Estos cóndilos se encuentran separados por surcos de diferente profundidad, siendo especialmente relevante la separación completa entre los cóndilos caudal y lateral.[1] La ulna referida a Patagorhacos se encuentra pobremente preservada y afectada por erosión. Aun así, se describió una diáfisis relativamente delgada y un cóndilo dorsal bien desarrollado, menos prominente en vista lateral que en algunos otros fororrácidos comparados, como Patagornis, Paraphysornis y Mesembriornis.[1] El diagnóstico enmendado de 2025 añadió nuevos rasgos derivados, incluyendo una cabeza femoral relativamente pequeña y una falange pedal 1-IV muy corta con un proceso proximolateral bien desarrollado. Estos caracteres, combinados con la morfología del cuadrado, fueron utilizados para sostener la validez de Patagorhacos terrificus.[2]

Morfología del cuadrado

El hueso cuadrado es un elemento clave del cráneo de las aves, ya que participa en la articulación entre la mandíbula, el paladar, el cuadradoyugal y el neurocráneo. Por esto, su morfología es relevante para interpretar la cinética craneal y la evolución del aparato de alimentación aviano.[4][5] En los fororrácidos, el cuadrado forma parte de un cráneo altamente especializado. Degrange describió el cráneo de los fororrácidos como caracterizado por fosas temporales profundas, una articulación basipterigoidea compleja y la pérdida de zonas de flexión relacionadas con la cinética craneal.[3] En una revisión de la morfología del cuadrado aviano, Kuo, Benson y Field señalaron diferencias entre el cuadrado de Cariamidae actuales y el de Phorusrhacidae, incluyendo un proceso mandibular más ancho y robusto en los fororrácidos, un cuerpo del cuadrado más robusto y la presencia de rasgos neumáticos. En ese contexto se mencionó el cuadrado de Patagorhacos como parte de las comparaciones morfológicas del grupo.[5] La utilidad del cuadrado en Patagorhacos es doble: por un lado, fue el elemento sobre el cual se fundó originalmente el taxón; por otro, su morfología permitió compararlo con otros fororrácidos y discutir su posición sistemática.[1][3][2]

Clasificación

Patagorhacos pertenece al orden Cariamiformes, un grupo de aves neoavianas que actualmente está representado por las chuñas o seriemas. Durante el Cenozoico, Cariamiformes incluyó también linajes extintos como Phorusrhacidae, Bathornithidae y otros taxones afines.[3][2] En su descripción original, Patagorhacos fue asignado a Phorusrhacidae sobre la base de caracteres del cuadrado y de la ulna.[1] Esa asignación fue posteriormente discutida debido a lo fragmentario del material inicial. Degrange indicó que Patagorhacos terrificus estaba basado en material muy incompleto y que su asignación a Phorusrhacidae esperaba el hallazgo de restos más completos.[3] LaBarge, Gardner y Organ también trataron con cautela los taxones fragmentarios en su análisis de la evolución y ecología del gigantismo en Phorusrhacidae. En ese trabajo se destacó que la sistemática del grupo ha sido afectada por un registro fósil incompleto y por la falta de material diagnóstico en varios taxones.[6] El estudio de Agnolín, Chafrat y Álvarez-Herrera de 2025 recuperó a Patagorhacos dentro de Phorusrhacidae mediante un nuevo análisis filogenético. Según los autores, la matriz utilizada constituye uno de los conjuntos de datos más completos para el grupo, con 25 taxones y 206 caracteres.[2] El mismo trabajo indicó que los nuevos materiales confirman la validez de Patagorhacos terrificus y permiten distinguirlo de otros fororrácidos de tamaño similar, como Patagornis, Hermosiornis y Andalgalornis.[2]

Debido a que el análisis de 2025 también cuestionó la monofilia de varias subfamilias tradicionales de Phorusrhacidae, la posición subfamiliar de Patagorhacos debe tratarse con cautela.[2]

Paleoambiente

La Formación Chichinales aflora en el área de Paso Córdoba, dentro del paisaje de bardas ubicado al sur de General Roca. En el plan de manejo del Área Natural Protegida Paso Córdoba se la menciona como parte de las unidades cenozoicas expuestas superficialmente en el sector.[7] Los sedimentos blanquecinos que forman gran parte de las bardas al sur de la ruta 6 y el sector conocido como Valle de la Luna Amarillo poseen un alto porcentaje de ceniza volcánica procedente de la zona cordillerana.[7] Agnolín y Chafrat indicaron que los restos de aves proceden de los primeros metros de la unidad litoestratigráfica, compuesta por tufitas y arcillas blanquecinas a grisáceas que sobreyacen en discordancia erosiva al Grupo Neuquén.[1] La fauna de mamíferos de la unidad incluye Colpodon, Cramauchenia, Willidewu esteparius, Australoprocta y Cochilius volvens, conjunto que permite referir la unidad al Colhuehuapense.[1][8]

El plan de manejo menciona además restos de Theosodon, un litopterno, restos de mesotéridos y un maxilar aislado del esparasodonte Cladosictis.[7] Las características de las rocas y de la fauna fósil de la Formación Chichinales fueron interpretadas como indicadoras de condiciones climáticas subtropicales. En la sección inferior de la unidad habrían predominado cursos fluviales de moderado a bajo gradiente, cuerpos de agua poco profundos y sectores pantanosos sugeridos por niveles de manganeso.[7]

Fauna asociada

La asociación aviana de la Formación Chichinales incluye a Patagorhacos terrificus, al réido Opisthodactylus horacioperezi y a un charadriiforme indeterminado.[1] Antes del trabajo de Agnolín y Chafrat, el registro aviano de la Formación Chichinales era escaso y estaba representado principalmente por un extremo distal incompleto de tibiotarso atribuido a un fororracoideo psiloptérido indeterminado.[1] El plan de manejo del Área Natural Protegida Paso Córdoba menciona que la Formación Chichinales también ha producido restos de reptiles, especialmente placas de tortugas testudínidas comparadas con formas similares al género Chelonoidis.[7] La presencia conjunta de réidos, fororrácidos y aves asociadas a ambientes acuáticos fue interpretada por Agnolín y Chafrat como consistente con ambientes abiertos, posiblemente arbolados, y con proximidad a cuerpos de agua dulce.[1]

Contexto paleoecológico

Los fororrácidos fueron aves terrestres depredadoras ampliamente distribuidas en América del Sur durante el Cenozoico. Degrange los describió como uno de los grupos más notables de la avifauna cenozoica sudamericana, caracterizados por miembros posteriores largos, pelvis estrechas, alas reducidas y cráneos grandes y acinéticos.[3] La acinesis craneal de los fororrácidos ha sido estudiada como una especialización funcional relacionada con la pérdida de movilidad del cráneo y el aumento de rigidez del aparato de alimentación. Degrange, Tambussi y Witmer propusieron que las implicancias funcionales de esta condición incluyen la simplificación del procesamiento del alimento y un aumento de la fuerza de mordida, rasgos vinculados con la capacidad depredadora del grupo.[9] LaBarge, Gardner y Organ analizaron la evolución del gigantismo, la cursorialidad y la partición de nichos en Phorusrhacidae. Según su estudio, el tamaño corporal y la cursorialidad habrían sido rasgos importantes para la diferenciación ecológica entre subgrupos de aves del terror.[6] Ese marco ecológico debe aplicarse a Patagorhacos con cautela, porque parte de los análisis previos no incorporaban al taxón debido a la incertidumbre generada por su material fragmentario. La publicación de nuevos ejemplares en 2025 permitió reevaluar esa situación.[6][2]

La paleocomunidad de la Formación Chichinales también incluía mamíferos carnívoros metaterios, como Cladosictis. Los esparasodontos formaron parte de los gremios depredadores sudamericanos durante buena parte del Cenozoico, y su declive ha sido interpretado como resultado de procesos ambientales y ecológicos complejos.[10]

Comparaciones y debate sistemático

La historia sistemática de los grandes pájaros terrestres sudamericanos ha sido compleja. Un caso relevante es Brontornis burmeisteri, tradicionalmente relacionado con fororracoideos por algunos autores, pero reinterpretado por Agnolín como un miembro de Galloanserae y no como un fororrácido.[11] La discusión sobre Brontornis muestra que no todos los grandes pájaros terrestres sudamericanos deben ser asignados automáticamente a Phorusrhacidae, especialmente cuando se trata de taxones basados en restos incompletos o con morfologías muy especializadas.[11][6] Nuevos hallazgos fuera de Argentina también han ampliado la comprensión de Phorusrhacidae. Degrange y colaboradores describieron un fororrácido gigante del Mioceno medio de La Venta, Colombia, mostrando que las aves del terror también integraron ecosistemas tropicales complejos con humedales, bosques, cuerpos de agua y áreas abiertas.[12]

Los estudios osteohistológicos recientes sobre fororrácidos aportan información adicional sobre la biología del grupo, incluyendo estrategias de crecimiento. Estos datos no proceden directamente de Patagorhacos, por lo que deben entenderse como contexto general de Phorusrhacidae y no como evidencia específica del taxón.[13]

Importancia paleontológica

Patagorhacos terrificus es relevante porque representa un registro de Phorusrhacidae del Mioceno inferior del norte de la Patagonia argentina, en una unidad cuyo registro aviano era mucho menos conocido que el de otras formaciones miocenas clásicas de Patagonia, como la Formación Santa Cruz.[1] Su historia taxonómica resume un problema frecuente en paleornitología: un taxón inicialmente fundado sobre restos aislados, discutido por lo fragmentario de su material, y luego reevaluado a partir de nuevos ejemplares que aportan información anatómica más completa.[3][2] La revisión de 2025 permitió incorporar a Patagorhacos con mayor fundamento en discusiones sobre la filogenia, la pérdida del vuelo y la evolución del tamaño corporal en Phorusrhacidae.[2] En conjunto, el taxón contribuye al conocimiento de las aves depredadoras terrestres del Neógeno sudamericano y del registro fósil de Paso Córdoba, uno de los sectores paleontológicos más importantes del área de General Roca.[1][7]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Agnolín, Federico L.; Chafrat, Pablo (2015). «New fossil bird remains from the Chichinales Formation (Early Miocene) of northern Patagonia, Argentina». Annales de Paléontologie (en inglés) 101 (2): 87-94. doi:10.1016/j.annpal.2015.02.001.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Agnolín, Federico L.; Chafrat, Pablo; Álvarez-Herrera, Gerardo P. (2025). «New specimens of Patagorhacos terrificus Agnolín and Chafrat, 2015 (Aves) shed light on the phylogeny and evolution of the Phorusrhacidae». Historical Biology (en inglés) 37: 1744-1756. doi:10.1080/08912963.2025.2458127.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Degrange, Federico J. (2021). «A Revision of Skull Morphology in Phorusrhacidae (Aves, Cariamiformes)». Journal of Vertebrate Paleontology (en inglés) 40 (6): e1848855. doi:10.1080/02724634.2020.1848855.
  4. ↑ Kuo, Pei-Chen (2023). Comparative morphology and macroevolution of the avian quadrate (Tesis doctoral) (en inglés).
  5. 1 2 Kuo, Pei-Chen; Benson, Roger; Field, Daniel J. (2026). «Revised nomenclature of avian quadrate morphology and a detailed survey of clade-specific anatomical features». bioRxiv (en inglés). doi:10.64898/2026.02.07.704559.
  6. 1 2 3 4 LaBarge, Thomas W.; Gardner, Jacob D.; Organ, Chris L. (2024). «The evolution and ecology of gigantism in terror birds (Aves, Phorusrhacidae)». Proceedings of the Royal Society B (en inglés) 291: 20240235. doi:10.1098/rspb.2024.0235.
  7. 1 2 3 4 5 6 Salgado, Leonardo; Díaz Martínez, Ignacio; de Valais, Silvina; Gómez, Ricardo; Méndez, Ariel H.; Montes, Romina M.; Paniceres, Pablo. Actualización Plan de Manejo. Área Natural Protegida “Paso Córdoba”. Geología y Paleontología. General Roca: Universidad Nacional de Río Negro / Municipalidad de General Roca.
  8. ↑ Barrio, C.; Carlini, A. A.; Goin, F. J. (1989). «Litogénesis y antigüedad de la Formación Chichinales de Paso Córdoba (Río Negro, Argentina)». Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía 4 (4): 149-156.
  9. ↑ Degrange, Federico J.; Tambussi, Claudia P.; Witmer, Lawrence M. (2025). «Reversing the Trend: The Evolution of Cranial Akinesis in the Terror Birds (Cariamiformes, Phorusrhacidae)». Fossil Studies (en inglés) 3: 12. doi:10.3390/fossils3030012.
  10. ↑ López-Aguirre, Camilo; Archer, Michael; Hand, Suzanne J.; Laffan, Shawn W. (2017). «Extinction of South American sparassodontans (Metatheria): environmental fluctuations or complex ecological processes?». Palaeontology (en inglés) 60 (1): 91-115. doi:10.1111/pala.12272.
  11. 1 2 Agnolín, Federico L. (2021). «Reappraisal on the Phylogenetic Relationships of the Enigmatic Flightless Bird Brontornis burmeisteri Moreno and Mercerat, 1891». Diversity (en inglés) 13 (2): 90. doi:10.3390/d13020090.
  12. ↑ Degrange, Federico J.; Cooke, Siobhán B.; Ortiz-Pabón, Luis G.; Pelegrin, Jonathan S.; Perdomo, César A.; Salas-Gismondi, Rodolfo; Link, Andrés (2025). «Too Much Terror: A Gigantic Terror Bird (Cariamiformes: Phorusrhacidae) from the Middle Miocene of La Venta, Colombia». Diversity (en inglés) 17 (10): 681. doi:10.3390/d17100681.
  13. ↑ «Osteohistology of two phorusrhacids reveals uninterrupted growth strategy». The Anatomical Record (en inglés). doi:10.1002/ar.70135.
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