Pulchrocladia retipora

Pulchrocladia retipora
Taxonomía
Reino: Fungi
División: Ascomycota
Orden: Lecanorales
Familia: Cladoniaceae
Género: Pulchrocladia
Especie: Pulchrocladia retipora

Pulchrocladia retipora, conocido comúnmente como el liquen coral, es una especie de liquen fruticoso de la familia Cladoniaceae. Se encuentra predominantemente en Australasia, con hábitats que van desde el Territorio de la Capital Australiana hasta la Isla Norte y la Isla Sur de Nueva Zelanda, e incluso la región del Pacífico de Nueva Caledonia, donde crece en brezales costeros y alpinos. El liquen presenta ramas y subramas similares a corales con numerosas perforaciones intrincadas en forma de red. Se conoce por varios nombres, y algunas fuentes lo refieren por su sinónimo Cladia retipora, o el nombre común liquen encaje.[1]

El liquen fue recolectado científicamente por primera vez por el biólogo francés Jacques Labillardière durante la expedición de Bruni d'Entrecasteaux en 1792. Labillardière lo clasificó erróneamente como un alga en lugar de un liquen. Pulchrocladia retipora tiene la distinción de ser el primer liquen australiano documentado científicamente. Actualmente es la especie tipo del género Pulchrocladia. Este género se estableció en 2018 como resultado de una reestructuración de la familia Cladoniaceae guiada por filogenética molecular.[2][3]

Taxonomía

La especie fue descrita formalmente por primera vez por Jacques Labillardière en 1806, como Baeomyces reteporus. El especímen tipo se recolectó en Tasmania.[4] Esta muestra formó parte de las colecciones botánicas realizadas durante el viaje de Labillardière de 1791-1794 a los Mares del Sur con el explorador francés Antoine Bruni d'Entrecasteaux, en una infructuosa búsqueda del oficial naval francés Jean-François de Galaup, comte de Lapérouse. Labillardière recolectó el liquen por primera vez en 1792 y publicó la descripción en Novae Hollandiae Plantarum Specimen, describiéndolo erróneamente como un alga.[5] Según el liquenólogo australiano Rex Filson, este liquen fue el primero descrito para Australia.[6]

En su historia taxonómica, la especie ha sido trasladada a varios géneros, algunos de los cuales ya no se usan o han sido sinonimizados con otros géneros.[3] En 1814, el botánico sueco Erik Acharius cambió la ortografía del epíteto específico a retipora (de retepora) al introducir la nueva combinación Cenomyce retipora.[7] No se sabe con certeza si el cambio de Acharius fue intencional, ya que aún se refirió al basónimo como Baeomyces retiporus Labill. El término rete se traduce como "red", y la vocal conectiva correcta en tales compuestos es "i", haciendo de retiporus la ortografía adecuada. La ortografía original de Labillardière se considera una variante ortográfica debido a la falta de evidencia de una elección deliberada. Dado que retipora es ampliamente reconocida, se ha mantenido la ortografía actual para evitar confusión.[7]

Otros géneros que han albergado la especie son Pycnothelia (Fée, 1825), Cladonia (Fries, 1826), Cladina (Nylander, 1868), Cladia (Nylander, 1876) y Clathrina (Johann Müller, 1883).[3] Nylander propuso el género Cladia en 1870 para agrupar tres especies de Cladonia, basándose en su rasgo común de poseer una corteza formada por filamentos aglutinados (unidos entre sí) y alineados longitudinalmente. En 1883,[8] el botánico suizo Johannes Müller Argoviensis sugirió que el nombre Cladia podría confundirse con Cladium (un género de ciperáceas), y propuso un género de reemplazo Clathrina. Nylander persistió con el nombre de género Cladia, una decisión que fue ampliamente aceptada por taxónomos posteriores. Cladia retipora fue el nombre más prevalente para el liquen durante más de un siglo.[9]

Pulchrocladia retipora es ahora la especie tipo del género Pulchrocladia, que fue circunscrito en 2018 por Soili Stenroos, Raquel Pino-Bodas, Helge Thorsten Lumbsch y Teuvo Ahti tras un análisis filogenético molecular a gran escala de la familia Cladoniaceae.[9]

Se conoce comúnmente como liquen coral, o liquen encaje.[10][11]

Descripción

Primer plano de un liquen poroso y blanco con patrones intrincados y manchas marrones ocasionales sobre un fondo pálido.
Primer plano de podetos altamente perforados, con apotecios de color marrón rojizo oscuro al final de algunas ramitas

Al igual que la mayoría de las especies de la familia Cladoniaceae, Pulchrocladia retipora presenta una forma de crecimiento cladoniiforme, lo que significa que tiene un talo tanto primario (horizontal) como secundario (vertical). El talo primario es nodular (es decir, con pequeñas protuberancias o hinchazones), de color blanco, y solo perdura durante un breve periodo de tiempo.[9] Los podetios son el talo secundario que se origina a partir del talo primario. Los podetios suelen medir hasta 5 cm (2 pulgadas) de altura, son de color blanco a gris pálido, a veces con un matiz rosáceo o amarillento, o ennegreciéndose superficialmente en las puntas. Son rígidos cuando están secos, pero se vuelven esponjosos cuando están húmedos. Se ramifican de forma irregular o dicotómica, formando matas acolchadas. La pared está muy perforada (unas 5-11 perforaciones por centímetro), con agujeros grandes, redondos o elipsoidales. La superficie del podetio es continuamente corticada y carece de soredios. La médula interna está formada por hebras retorcidas de hifas con forma de telaraña.[9] No obstante, el liquen genera agrupaciones similares a soredios de células de algas e hifas dentro de los filamentos de la médula interna.[12]

Los apotecios ocurren con poca frecuencia. Cuando están presentes, son pequeños, negros, peltadas y se agrupan en los extremos de pequeñas ramas terminales (ramitas). El color del himenio varía de marrón rojizo oscuro a negro. Las ascósporas tienen dimensiones de 25-27 por 5 μm.[9] Los conidiomas terminan en ramitas y están cubiertos de mucílago translúcido; producen conidios curvos o rectos de 6 por 1 μm. Los especímenes recolectados en Australia tienden a tener una coloración marrón, mientras que los de Nueva Zelanda varían de blanco puro a gris, gris verdoso o ligeramente amarillento.[12] El socio fotobionte son algas verdes del género Trebouxia. Ocasionalmente, algas de vida libre quedan atrapadas en las hifas irregularmente entrelazadas de la médula.[13]

El ácido úsnico y la atranorina son los principales compuestos secundarios presentes en Pulchrocladia retipora. Otros compuestos presentes en cantidades menores, identificables mediante cromatografía en capa fina, son el protolichesterínico y los ácidos ursólicos,[13] así como los ácidos rangifórmico y norrangifórmico en muchos casos. Se cree que el ácido úsnico es responsable de la actividad antimicrobiana, antiviral y citotóxica de los extractos del liquen Pulchrocladia retipora probados en experimentos in vitro.[14] El tono de P. retipora está determinado por la concentración de ácido úsnico en el talo, lo que da lugar a un espectro de colores que va desde un blanco grisáceo opaco hasta blanco amarillento o un amarillo distinto.[14]

Pulchrocladia retipora y P. corallaizon son especies estrechamente relacionadas, y sus similitudes pueden llevar a confusión en su identificación. Sin embargo, se pueden distinguir observando la médula interna de Pulchrocladia retipora, que está característicamente muy compacta. No obstante, la médula siempre permanece compacta en las ramas superiores de los pseudopodetios, lo que garantiza que nunca presente un aspecto fibroso ni cortical.[14]

Hábitat y distribución

Mancha de liquen blanco similar a coral entre hierba y vegetación oscura.
Pulchrocladia retipora en su hábitat nativo

Pulchrocladia retipora está ampliamente distribuido por toda Australasia. En Australia, se ha registrado en el Territorio de la Capital Australiana, Nueva Gales del Sur, Queensland, Victoria y Tasmania. En Nueva Zelanda, se conoce tanto de la Isla Norte como de la Isla Sur, así como de las Islas Antipodas, Islas Auckland, Isla Campbell y Islas Chatham. En el Pacífico, ocurre en Nueva Caledonia.[9]

El liquen coral es común en turberas subalpinas; a menudo se encuentra en asociación con los líquenes Cladonia confusa, Rexiella sullivani y Stereocaulon ramulosum. Se encuentra en suelos turbosos entre tussocks o en brezales compuestos por Dracophyllum y Leptospermum, con mayor frecuencia en los márgenes de bosques de Nothofagus, en fellfield, o raramente en superficies como rocas, troncos y dunas de arena.[10] En los páramos de la zona del Meredith Range en Tasmania, prospera en ubicaciones bien drenadas y elevadas, especialmente cerca de montículos de buttongrass en descomposición.[15]

El liquen se reproduce vegetativamente cuando nuevos podetos crecen a partir de fragmentos de podetos viejos.[12] Tiene tasas de crecimiento muy variables, desde menos de 1 mm por año hasta unos pocos centímetros por año.[16] Se ha observado que crece en grupos, a veces de hasta un metro de diámetro. La morfología única del liquen le ayuda a sobrevivir en los brezales expuestos que habita, ya que la estructura coralina aumenta el intercambio gaseoso, modera los extremos de temperatura y maximiza el acceso a la luz y el agua.[13]

Pulchrocladia retipora crece en formaciones almohadilladas con diámetros que van desde aproximadamente 10 centímetros (4 plg) hasta 100 centímetros (40 plg).[10] El botánico neozelandés William Martin comentó haber encontrado cojines de un metro cuadrado en la zona de Lewis Pass en Canterbury, Nueva Zelanda. Se han observado cojines de liquen del tamaño de un balón de fútbol creciendo en la cordillera del Parque Nacional Grampians en Australia. Según Martin, las grandes formaciones de líquenes solo se dan en zonas subalpinas, mientras que las formas de las tierras bajas miden tan solo entre 5 y 10 centímetros (2-4 pulgadas).[17]

Usos e investigación

Ilustración de varias especies de líquenes con formas diversas, desde patrones circulares hasta estructuras ramificadas y foliáceas, todo detallado en blanco y negro.
Pulchrocladia retipora se representa en la fila superior, centro, del cuadro de líquenes de Ernst Haeckel publicado por primera vez en su obra de 1904 Kunstformen der Natur ("Formas artísticas de la naturaleza").

Las complejas estructuras en forma de red de Pulchrocladia retipora se conocen como fenestraciónes.[13] Rosmarie Honegger se refirió al talo de esta especie como "probablemente entre las estructuras vegetativas más complejas jamás producidas en el reino fúngico".[18] La apariencia del liquen se ha descrito como "de considerable belleza, semejante a encaje o coral". Como resultado, se ha utilizado en diseño floral y diseño arquitectónico.[12] En su revisión de los diseños de portada de la revista The Lichenologist, el liquenólogo alemán Robert Lücking destacó el diseño del volumen 37, número 1, de 2005, como particularmente llamativo. Este número presentaba una imagen de Pulchrocladia retipora sobre un fondo temático en azul.[19]

Desarrollo del talo

Entender el patrón de ramificación de Pulchrocladia retipora es importante para comprender su única biología del desarrollo, y algunos estudios se han centrado en este aspecto. La primera estructura que emerge del tal primario es un meristema, que es un haz sólido de tejido compuesto solo por células fúngicas. Dos haces de meristema adyacentes dan lugar al talo secundario erecto, el podeto. Estos haces continúan dividiéndose dicotómicamente, lo que da lugar a grupos de tres haces meristemáticos. Debido a que el desarrollo de haces de la misma edad es desigual, las diferencias de desarrollo se vuelven más pronunciadas a medida que los haces de meristema se alejan. La división del meristema no está sincronizada entre haces de edad aproximadamente igual; en consecuencia, un haz de meristema o un lado del podeto puede crecer más allá de los demás. Durante su desarrollo temprano, el meristema de P. retipora sufre leves curvas y giros. Estos cambios tempranos se vuelven notables más tarde en forma de ángulos variables entre los haces de meristema. Las perforaciones que no están relacionadas desde el punto de vista del desarrollo con la perforación central tienden a ocurrir temprano en el tejido liquenizado distal al meristema, mientras que las perforaciones que ocurren entre haces de meristema suceden más tarde en el desarrollo.[20]

Resíntesis

El talo del liquen Pulchrocladia retipora se ha resintetizado exitosamente a partir de micobionte y fotobionte aislados en condiciones de laboratorio. En estos experimentos, los primordios liquénicos, compuestos de micelio fúngico y algas encerradas, aparecen después de aproximadamente un mes. Después de cuatro meses, los cultivos forman pequeñas escamas que son las unidades iniciales para el desarrollo de la compleja red hifal que se convierte en el talo. Más tarde, las escamas se diferencian en columnas que crecen juntas verticalmente para formar una red fina, y más hifas se unen y fusionan para fortalecer y estabilizar la red. Eventualmente, las algas colonizan la red antes del desarrollo posterior de la médula interna y la conexión de las fenestraciones. En el laboratorio, todo el proceso tarda aproximadamente dos años.[13]

Biomonitoreo

La Estación Base de Contaminación Atmosférica en Tasmania (parte de la red Organización Meteorológica Mundial-Global Atmosphere Watch) ha utilizado Pulchrocladia retipora como bioindicador para identificar cómo la deposición atmosférica de nitrógeno y azufre en Tasmania se ve afectada por la contaminación humana.[16]

Referencias

  1. ↑ Fée, A. (1825). «Essai sur les cryptogames des écorces exotiques officinales». Firmin Didot père et fils (en francés) (Paris).
  2. ↑ Nylander, W. (1876). «Lichenes rapportes de l'Isle Campbell, par M. Filhol». Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences 83: 87-90.
  3. 1 2 3 «Synonymy: Pulchrocladia retipora (Labill.) S. Stenroos, Pino-Bodas & Ahti, in Stenroos, Pino-Bodas, Hyvönen, Lumbsch & Ahti, Cladistics: 10.1111/cla.12363, 30 (2018)». Species Fungorum (en inglés). 28 de marzo de 2022.
  4. ↑ Labillardière, J. (1806). «Novae Hollandiae Plantarum Specimen». Ex typographia Dominæ Huzard 2: 110.
  5. ↑ «Coral lichen - a scientific first». Tasmanian Museum and Art Gallery (en inglés). 1 de abril de 2022.
  6. ↑ Filson, R. (1978). «Australian lichenology: a brief history». Muelleria 3 (3): 183-190.
  7. 1 2 Acharius, E. (1814). «Synopsis Methodica Lichenum». Svanborg and Company: 248.
  8. ↑ Müller, J. (1883). «Lichenologische Beiträge XVII». Flora 66: 75-80.
  9. 1 2 3 4 5 6 Strenroos, S.; Pino-Bodas, R.; Hyvönen, J.; Lumbsch, H.; Ahti, T. (2018). «Phylogeny of the family Cladoniaceae (Lecanoromycetes, Ascomycota) based on sequences of multiple loci». Cladistics (en inglés) 35 (4): 351-384. PMID 34633698. doi:10.1111/cla.12363.
  10. 1 2 3 Hutchison, M. (2022). «Pulchrocladia retipora». New Zealand Plant Conservation Network (en inglés).
  11. ↑ Wassilieff, M. (24 de septiembre de 2007). «Lichens - Lichens in New Zealand». Te Ara - the Encyclopedia of New Zealand (en inglés).
  12. 1 2 3 4 Martin, W. (1958). «Notes on Cladonia, subgenus Clathrina». The Bryologist (en inglés) 61 (1): 78-81. doi:10.2307/3239970.
  13. 1 2 3 4 5 Stocker-Wörgötter, E.; Elix, J. (2006). «Morphogenetic strategies and induction of secondary metabolite biosynthesis in cultured lichen-forming Ascomycota, as exemplified by Cladia retipora (Labill.) Nyl. and Dactylina arctica (Richards) Ny». Symbiosis 40: 9-20.
  14. 1 2 3 Perry, N.; Benn, M.; Brennan, N.; Burgess, E.; Ellis, G.; Ellis, G.; Galloway, D.; Lorimer, S. et al. (1999). «Antimicrobial, antiviral and cytotoxic activity of New Zealand lichens». The Lichenologist (en inglés) 31 (6): 627-636. doi:10.1006/lich.1999.0241.
  15. ↑ Kantvilas, G.; Jasmin, J. (2011). «Lichens of the Meredith Range». Tasmanian Herbarium (en inglés).
  16. 1 2 Hogan, C.; Proemse, B.; Barmuta, L. (2017). «Isotopic fingerprinting of atmospheric nitrogen and sulfur using lichens (Cladia retipora) in Tasmania, Australia». Applied Geochemistry (en inglés) 84: 126-132. doi:10.1016/j.apgeochem.2017.06.007.
  17. ↑ Martin, W. (1965). «The lichen genus Cladia». Transactions of the Royal Society of New Zealand (en inglés) 3 (2): 8.
  18. ↑ Honegger, R. (1993). «Developmental biology of lichens». New Phytologist (en inglés) 125 (4): 659-677. PMID 33874446. doi:10.1111/J.1469-8137.1993.TB03916.X.
  19. ↑ Lücking, R. (2021). «Peter D. Crittenden: meta-analysis of an exceptional two-decade tenure as senior editor of The Lichenologist, the flagship journal of lichenology». The Lichenologist (en inglés) 53 (1): 3-19. doi:10.1017/s0024282920000560.
  20. ↑ Hammer, S. (2000). «Meristem growth dynamics and branching patterns in the Cladoniaceae». American Journal of Botany (en inglés) 87 (1): 33-47. PMID 10636828. doi:10.2307/2656683.
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