Lycaon pictus

Lycaon pictus
Період існування: 0.2–0 млн р. т.
▼
середній плейстоцен — наш час
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клада: Синапсиди (Synapsida)
Клас: Ссавці (Mammalia)
Ряд: Хижі (Carnivora)
Родина: Псові (Canidae)
Підродина: Caninae
Триба: Canini
Рід: Гієновий собака (Lycaon)
Вид:
L. pictus
Біноміальна назва
Lycaon pictus
Ареал виду Lycaon pictus
Синоніми

Hyaena picta Temminck, 1820

Lycaon pictus (вовк строкатий[1], гієновий собака африканський[2], дикий пес африканський[3]) — вид родини псових (Canidae), ряду хижих.

Історичні дані свідчать про те, що африканські дикі собаки були раніше поширені по всій території на південь від Сахари, від пустель до гірських вершин і, ймовірно, були відсутні тільки в низовинах лісу і сухій пустелі. Зараз вони зникли зі значної частини свого колишнього ареалу. Вид практично викорінений у Західній Африці, значно знижується в центральній Африці і на північному сході Африки. Найбільша популяція залишається у південній частині Африки (особливо північній Ботсвані, західному Зімбабве, східній Намібії і Національному парк Крюгера, ПАР) і південній частині Східної Африки (особливо в північній Танзанії і Мозамбіку)[4].

Окрім єдиного сучасного виду рід містить також вид † Lycaon sekowei.

Етимологія

Є дві людини в грецькій міфології з іменами Лікаон. Один з них був сином Пріама, царя Трої, який був убитий Ахіллом. Інший, і він же набагато імовірніше джерелом для назви, був міфічним першим королем Аркадії[5].

Таксономія та еволюційна історія

Таксономія

Філогенетичне дерево вовкоподібних псових із зазначенням часу дивергенції в мільйонах років
Caninae 3.5 млн років
3.0
2.5
2.0
0.96
0.6
0.38
 
 
 

Пес свійський

 
 

Вовк

 
 
 
 

Койот

 
 
 

Canis lupaster

 
 
 

Шакал звичайний

 
 
 

Вовк ефіопський

 
 
 

Куон гірський

 
 
 

Lycaon pictus

 
 
 
2.6
 

Шакал смугастий

 
 

Шакал чепрачний

 
 
 
 

Найдавніша письмова згадка про цей вид, імовірно, належить Оппіану, який писав про thoa — гібрид вовка та леопарда, що за формою нагадує першого, а за забарвленням — другого. У III столітті н. е. Солін у праці «Collectanea rerum memorabilium» описав багатобарвну, подібну до вовка тварину з гривою, поширену в Ефіопії.[6]

Lycaon pictus науково описано в 1820 році Кунрадом Якобом Теммінком після вивчення зразка з узбережжя Мозамбіку, якому він надав назву Hyaena picta.[7] Згодом Джошуа Брукс в 1827 році визнав цей вид представником родини псових і перейменував його на Lycaon tricolor. Корінь назви Lycaon походить від давньогрецького λυκαίος (lykaios), що означає «вовкоподібний». Видовий епітет pictus (лат. — «розфарбований»), похідний від первісної назви picta, згодом було відновлено відповідно до Міжнародних правил таксономічної номенклатури.[8]

Палеонтолог Джордж Г. Сімпсон об’єднав Lycaon pictus, Cuon alpinus та Speothos venaticus в підродину Simocyoninae на підставі того, що всі три види мають подібні, добре розвинені хижі зуби. Проте це угруповання оскаржила Джульєт Клаттон-Брок, яка стверджувала, що, окрім будови зубів, між цими трьома видами існує надто багато відмінностей, аби виправдати їх класифікацію в межах однієї підродини.[9]

Еволюція

Мистецька реконструкція Маурісіо Антон роду Xenocyon, можливого предкового роду

L. pictus має найспеціалізованіші адаптації серед псових щодо забарвлення хутра, харчування та здатності переслідувати здобич через бігові навички. Він має граціозний скелет, а втрата першого пальця на передніх лапах збільшує довжину кроку та швидкість. Ця адаптація дозволяє йому переслідувати здобич на відкритій місцевості на великі відстані. Зуби загалом мають форму карнасіальних, а премоляри є найбільшими відносно розміру тіла серед усіх сучасних хижих ссавців, за винятком Crocuta crocuta. На нижніх карнасіальних зубах (перші нижні моляри) талонід еволюціонував у ріжучу лезоподібну структуру для нарізання м’яса, при цьому посткарнасіальні моляри зменшені або втрачені. Аналогічні адаптації спостерігаються ще у двох гіперхижих псових — дгола та кущового собаки.

L. pictus має одне з найрізноманітніше забарвлення хутра серед ссавців. Індивіди відрізняються візерунками та кольорами, що відображає різноманіття відповідних генів. Можливо, ці візерунки є адаптацією для комунікації, маскування або терморегуляції. Дослідження 2019 року показало, що лінія lycaon відокремилася від Cuon та Canis близько 1,7 млн років тому завдяки комплексу цих адаптацій, які виникли одночасно з диверсифікацією великих копитних — його здобичі. Результати також свідчать, що L. pictus здебільшого ізольований від передачі генів з іншими видами псових.[10]

Найдавніша відома скам’янілість L. pictus датується приблизно 200 000 років тому й була знайдена в печері Га-Йонім в Ізраїлі.[11][12] Еволюція L. pictus вивчена недостатньо через обмежену кількість палеонтологічних знахідок. Деякі автори вважають вимерлий підрід роду Canis — Xenocyon — предковим як для роду Lycaon, так і для роду Cuon (дгол), які були поширені в Євразії та Африці від раннього плейстоцену до раннього середнього плейстоцену.[13][14][15][16]:p149 Інші дослідники пропонують перекласифікувати Xenocyon до роду Lycaon.[12] Вид Canis (Xenocyon) falconeri мав спільну з L. pictus відсутність першої п’ясткової кістки (прибулий палець), хоча його зубна система залишалася відносно неспеціалізованою.[12] Один з авторів відкинув цей зв’язок, зазначивши, що відсутність першої п’ясткової кістки у C. (X.) falconeri є слабким показником філогенетичної близькості до L. pictus, а відмінності в зубній системі надто значні, щоб припускати предкові відносини.[17]

Іншим можливим предком вважають пліо-плейстоценовий вид Lycaon sekowei з Південної Африки, з огляду на наявність чітко виражених додаткових горбиків на його премолярах та передніх додаткових горбиків на нижніх премолярах. Такі адаптації серед сучасних псових трапляються лише в роду Lycaon, що свідчить про подібну пристосованість до гіперхижого раціону. L. sekowei ще не втратив першу п’ясткову кістку, відсутню в L. pictus, і був масивнішим за сучасний вид, маючи зуби приблизно на 10 % більші.[17]

Гібридизація з дголом

L. pictus має 78 хромосом — стільки ж, скільки й види роду Canis.[18] У 2018 році для порівняння дгола (Cuon alpinus) з L. pictus застосували повногеномне секвенування. Було виявлено переконливі докази давньої генетичної домішки між цими двома видами. Нині їхні ареали є віддаленими один від одного, однак у період плейстоцену дгол мав ареал аж до Європи. Дослідження припускає, що ареал дгола колись міг охоплювати Близький Схід, де він міг схрещуватися з L. pictus в Північній Африці. Водночас жодних прямих доказів існування дгола на Близькому Сході або в Північній Африці наразі не виявлено.[19]

Підвиди

Станом на 2005, у виданні Mammal Species of the World визнаються п’ять підвидів:[20]

Хоча вид є генетично різноманітним, ці підвидові позначення не є загальновизнаними. Раніше вважалося, що популяції африканського дикого собаки зі Східної та Південної Африки є генетично відмінними на підставі невеликої кількості зразків. Проте більш пізні дослідження із значно більшою вибіркою показали, що в минулому між популяціями Східної та Південної Африки відбувалося інтенсивне генетичне змішування. Деякі унікальні алелі ядерної ДНК та мітохондріальної ДНК трапляються в популяціях Південної Африки та північно-східної Африки, між якими простягається перехідна зона, що охоплює Ботсвана, Зімбабве та південно-східну Танзанія. L. p. manguensis може мати унікальний гаплотип, що потенційно робить його окремим підвидом.[26] Первісна популяція L. pictus із районів Серенгеті та Масаї-Мара мала унікальний генотип, однак ці генотипи, ймовірно, вимерли.[27]

Морфологія

Морфометрія. Довжина голови й тіла: 760—1120 мм, хвіст: 300—410 мм, висота в плечах: 610—780 мм, вага: 17—36 кг.

Опис. Самці й самиці приблизно однакового розміру. Існує велика різноманітність в забарвленні хутра. Вкраплення чорного, жовтого і білого перебирають майже всі мислимі розташування і пропорції. У більшості особин, однак голова темна й хвіст має білий кінчик або пухнасте закінчення. Шерсть коротка і вбога, іноді настільки розріджена, що чорну шкіру відверто видно. Вуха довгі, округлі, вкриті короткими волосками. Ноги довгі та стрункі; є тільки чотири пальці на кожній лапі. Щелепи широкі і потужні. Лікаон має сильний мускусний запах. У самок 12—14 молочних залоз[28].

Поведінка

Лігвом служать, як правило, покинуті трубкозубом нори; використовуються вони тільки, щоб виростити потомство. Зграя не відходить далеко від лігва, коли там знаходяться цуценята. В іншому випадку рухи, як правило, залежать від успіхів полювання: якщо їжі не вистачає; може бути пройдена вся область патрулювання за два або три дні. Полювання відбувається вранці і ввечері. Піки активності з 07:00 по 08:00 і з 18:00 до 19:00 годин. До жертви, яка є в полі зору гієновий собака тихо наближається, а потім переслідує зі швидкістю до 66 км/год протягом 10—60 хвилин. Групи гієнових собак загалом співпрацюють у полюванні на великих ссавців, а окремі тварини іноді переслідують зайців, гризунів або інших дрібних тварин. Основна здобич, здається, залежить від області — це дуїкер (Sylvicapra) і редунка (Redunca) в долині Кафуе (Замбія), імпала в Національному парку Крюгера (ПАР), газель Томсона і гну в Серенгеті (Танзанія). Деякі зграї в Серенгеті, однак, спеціалізуються на захопленні зебр. Деякі продукти можуть зберігатися в норах. Дослідження рівнини Серенгеті в Танзанії, показали, що гієновий собака має складну і незвичну соціальну структуру. Групи вміщували в середньому 9,8 (1—26) осіб, 4,1 (0—10) дорослих самців, і 2,1 (0—7) дорослих самиць. Це незвична статева пропорція як для ссавців. Деякі зграї складались аж 8 дорослих самців і тільки з однієї дорослої самиці. Більше того, саме самиці емігрували від своєї батьківської території далі ніж самці. Є окремі ієрархії домінування для кожної статі. Як правило, тільки найвищого рангу самець і самиця беруть участь у розмноженні й вони пригнічують розмноження підлеглих. Існує гостре суперництво серед самиць за ранг. Якщо підлегла самиця народжує цуценят, панівна може вкрасти їх. Самиці іноді жорстоко б'ються, і хто програв, може вийти з групи і загинути. Крім цього аспекту соціального життя зграя гієнових собак дуже дружна, з невеликою кількістю відкритої боротьби. Харчі є загальними, і навіть для окремих особин, які не беруть участь в полюванні. Тварині зі зламаною ногою було дозволено годуватись, коли вона шкутильгала за іншими, протягом часу, необхідного щоб нога загоїлась. Цуценята досить дорослі, щоб приймати тверду їжу, їли в першу чергу, тобто навіть перед панівною парою. Підлеглі тварини, особливо самці, допомагали годувати і захищати цуценят[28].

Життєвий цикл

Дітонародження може відбутися в будь-який час року, але пік з березня по червень, у другій половині сезону дощів. Вагітність триває 79—80 днів. В неволі в середньому народжується 4—8 цуценят. Вага новонароджених 300 грамів; очі відкриваються на 13 день. Близько 3 тижня від народження молодь виходить з лігва і починає споживати деяку тверду їжу. Відлучення, як правило, завершується на 11 тижні. Всі дорослі члени зграї вивергати їжу молоді. Коли зграя полює, 1 або 2 дорослих залишаються в лігві, щоб охороняти цуценят. Фактичний час статевої зрілості настає в 12-14 місяців. Максимальна тривалість життя, що спостерігалася в дикій природі становить 11 років. У неволі одна особина прожила близько 17 років[28].

Загрози та охорона

Основними загрозами для африканських диких собак є конфлікт з діяльністю людини та інфекційні захворювання. Цей вид охороняється законом на більшій частині своїх місць проживання. Однак, цей захист рідко застосовуються на практиці й ликаони зникли в кількох країнах, незважаючи на суворий правовий захист. Живуть на природоохоронних територіях[4].

Посилання

Примітки

  1. ↑ Шарлемань M. Ссавці. — Плазуни. — Земноводяні. — Київ : Держ. вид-во України, 1927. — С. 21.
  2. ↑ Маркевич, О. П. Російсько-українсько-латинський зоологічний словник. Номенклатура. — Київ : Наук. думка, 1983. — С. 163.
  3. ↑ Решетило, О. Зоогеографія : навч. посіб. — Львів : ЛНУ імені Івана Франка, 2013. — С. 96. — ISBN 978-966-613-977-4.
  4. ↑ а б в Вебсайт [Архівовано 5 червня 2011 у Wayback Machine.] МСОП
  5. ↑ Bo Beolens, Michael Watkins, Michael Grayson The eponym dictionary of mammals — JHU Press, 2009, p. 251
  6. ↑ Smith, C. H. (1839). Dogs, W.H. Lizars, Edinburgh, p. 261–269
  7. ↑ Temminck, C. J. (1820). Sur le genre hyena, et description d'une espèce nouvelle, découverte en Afrique. Annales générales des sciences physiques. 3: 46—57.
  8. ↑ Bothma, J. du P. & Walker, C. (1999). Larger Carnivores of the African Savannas, Springer, pp. 130–157, ISBN 978-3-540-65660-9
  9. ↑ Clutton-Brock, J.; Corbet, G. G.; Hills, M. (1976). A review of the family Canidae, with a classification by numerical methods. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.). 29: 119—199. doi:10.5962/bhl.part.6922.
  10. ↑ Chavez, Daniel E.; Gronau, Ilan; Hains, Taylor; Kliver, Sergei; Koepfli, Klaus-Peter; Wayne, Robert K. (2019). Comparative genomics provides new insights into the remarkable adaptations of the African wild dog (Lycaon pictus). Scientific Reports. 9 (1): 8329. Bibcode:2019NatSR...9.8329C. doi:10.1038/s41598-019-44772-5. PMC 6554312. PMID 31171819.
  11. ↑ Stiner, M. C.; Howell, F. C.; Martınez-Navarro, B.; Tchernov, E. & Bar-Yosef, O. (2001). Outside Africa: Middle Pleistocene Lycaon from Hayonim Cave, Israel. Bollettino della Società Paleontologica Italiana. 40 (2): 293—302.
  12. ↑ а б в Martínez-Navarro, B. & Rook, L. (2003). Gradual evolution in the African hunting dog lineage: systematic implications. Comptes Rendus Palevol. 2 (8): 695—702. Bibcode:2003CRPal...2..695M. doi:10.1016/j.crpv.2003.06.002.
  13. ↑ Moulle, P.E.; Echassoux, A.; Lacombat, F. (2006). Taxonomie du grand canidé de la grotte du Vallonnet (Roquebrune-Cap-Martin, Alpes-Maritimes, France). L'Anthropologie. 110 (#5): 832—836. doi:10.1016/j.anthro.2006.10.001. Архів оригіналу за 14 березня 2012. Процитовано 28 квітня 2008. (in French)
  14. ↑ Baryshnikov, Gennady F (2012). Pleistocene Canidae (Mammalia, Carnivora) from the Paleolithic Kudaro caves in the Caucasus. Russian Journal of Theriology. 11 (#2): 77—120. doi:10.15298/rusjtheriol.11.2.01.
  15. ↑ Cherin, Marco; Bertè, Davide F.; Rook, Lorenzo; Sardella, Raffaele (2013). Re-Defining Canis etruscus (Canidae, Mammalia): A New Look into the Evolutionary History of Early Pleistocene Dogs Resulting from the Outstanding Fossil Record from Pantalla (Italy). Journal of Mammalian Evolution. 21: 95—110. doi:10.1007/s10914-013-9227-4. S2CID 17083040.
  16. ↑ Wang, Xiaoming; Tedford, Richard H.; Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. New York: Columbia University Press, 2008.
  17. ↑ а б Hartstone-Rose, A.; Werdelin, L.; De Ruiter, D. J.; Berger, L. R. & Churchill, S. E. (2010). The Plio-pleistocene ancestor of Wild Dogs, Lycaon sekowei n. sp. Journal of Paleontology. 84 (2): 299—308. Bibcode:2010JPal...84..299H. doi:10.1666/09-124.1. S2CID 85585759.
  18. ↑ Enenkel, K.A.E.; Smith, P. J. (2014). Zoology in Early Modern Culture: Intersections of Science, Theology, Philology, and Political and Religious Education: Intersections of Science, Theology, Philology, and Political and Religious Education. Brill. с. 83. ISBN 978-90-04-27917-9.
  19. ↑ Gopalakrishnan, Shyam; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ramos-Madrigal, Jazmín; Niemann, Jonas; Samaniego Castruita, Jose A.; Vieira, Filipe G.; Carøe, Christian; Montero, Marc de Manuel; Kuderna, Lukas; Serres, Aitor; González-Basallote, Víctor Manuel; Liu, Yan-Hu; Wang, Guo-Dong; Marques-Bonet, Tomas; Mirarab, Siavash; Fernandes, Carlos; Gaubert, Philippe; Koepfli, Klaus-Peter; Budd, Jane; Rueness, Eli Knispel; Heide-Jørgensen, Mads Peter; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis. Current Biology. 28 (21): 3441–3449.e5. Bibcode:2018CBio...28E3441G. doi:10.1016/j.cub.2018.08.041. PMC 6224481. PMID 30344120.
  20. ↑ Шаблон:MSW3 Wozencraft
  21. ↑ а б Estes, R. (1992). The behavior guide to African mammals: including hoofed mammals, carnivores, primates. University of California Press. pp. 410–419. ISBN 978-0-520-08085-0.
  22. ↑ а б в Bryden, H. A. (1936). Wild Life in South Africa, George G. Harrap & Company Ltd., pp. 19–20
  23. ↑ Thomas, Oldfield; Wroughton, R.C. (1907). XLIII.—New mammals from Lake Chad and the Congo, mostly from the collections made during the Alexander-Gosling expedition. Magazine of Natural History. 19: 375.
  24. ↑ Victor Montoro (14 липня 2015). Lions, cheetahs, and wild dogs dwindle in West and Central African protected areas. Mongabay. {{cite web}}: |access-date= вимагає |url= (довідка); Пропущений або порожній |url= (довідка)
  25. ↑ West African wild dog. Zoological Society of London (ZSL) (англ.). {{cite web}}: |access-date= вимагає |url= (довідка); Пропущений або порожній |url= (довідка)
  26. ↑ Edwards, J. (2009). Conservation genetics of African wild dogs Lycaon pictus (Temminck, 1820) in South Africa (Magister Scientiae). Pretoria: University of Pretoria. hdl:2263/29439.
  27. ↑ Woodroffe, Rosie; Ginsberg, Joshua R. (Квітень 1999). Conserving the African wild dog Lycaon pictus. II. Is there a role for reintroduction?. Oryx. 33 (2): 143—151. Bibcode:1999Oryx...33..143W. doi:10.1046/j.1365-3008.1999.00053.x. S2CID 86776888. Див. с. 147.
  28. ↑ а б в Ronald M. Nowak Walker's carnivores of the world — JHU Press, 2005, P. 112, 113


This article is issued from Вікіпедія. The text is available under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 unless otherwise noted. Additional terms may apply for the media files.