Bacillus cereus

Infotaula d'ésser viuBacillus cereus Modifica el valor a Wikidata

Modifica el valor a Wikidata
Dades
Efectestoxiinfecció alimentària Modifica el valor a Wikidata
Tinció de GramGrampositiu Modifica el valor a Wikidata
Taxonomia
RegneBacillati
FílumBacillota
ClasseBacilli
OrdreCaryophanales
FamíliaBacillaceae
GènereBacillus
EspècieBacillus cereus Modifica el valor a Wikidata
Frankland and Frankland 1887

Bacillus cereus és una espècie de bacteri grampositiu de la família de les bacil·làcies (Bacillaceae).[1] Presenta un genoma del voltant d'unes 5,75 megabases (Mb) que codifica unes 5.630 proteïnes i un baix percentatge de guanosina i citosina (%GC), del 35% aproximadament.[2]

Pertany al grup anomenat també pel mateix nom, Bacillus cereus (grup), que comprèn vuit espècies diferents de Bacillus, patògenes i no patògenes, entre les quals destaquen Bacillus anthracis, Bacillus thuringiensis[3] i Bacillus cereus.

Aquest bacteri és ubic; viu en diferents tipus d'ambients, i pot resistir condicions ambientals adverses, perquè, com altres membres de la seva família, pot formar endòspores de resistència, inactives metabòlicament i no reproductives.

Bacillus cereus pot causar dos tipus d'intoxicacions alimentàries que poden acabar sent greus: diarreiques i emètiques.[4] A més, diferents soques del bacteri poden causar altres malalties no relacionades amb els aliments, com ara infeccions oculars o malalties sistèmiques.

Història

Bacillus cereus va ser aïllat per primer cop el 1887 per Grace C. Frankland i Percy F. Frankland, a partir de l'aire d'un estable.[5] L'any 1906 va causar un important brot gastrointestinal a un centre de salut, però fins a l'any 1950 no va ser reconegut com a agent etiològic de malalties gastrointestinals. El microbiòleg noruec Steiner Hauge, que havia investigat quatre brots d'intoxicació alimentària de 1947 a 1949, amb un total de 600 persones afectades, va descobrir que en tots els casos l'origen de la intoxicació era una salsa de vainilla que contenia midó amb espores de Bacillus cereus. Hauge va arribar a trobar unes 10.000 espores del bacteri per gram de midó. Per provar que es complien els postulats de Koch i que, per tant, el bacteri era la causa de la síndrome diarreica, ell mateix va ingerir un cultiu de la soca que havia aïllat del midó de la salsa de vainilla. I, com esperava, al cap de poc temps —13 hores— va començar a patir els símptomes de la intoxicació alimentària: dolor abdominal, diarrea i tenesme rectal.[6]

Epidemiologia

De 2010 a 2017 els casos de toxiinfeccions per Bacillus cereus van augmentar de manera exponencial a Europa. El 2018, B. cereus va ser el quart agent patogen dins la categoria dels aliments amb un nombre més gran de casos; es trobava seguint a Salmonella spp., Norovirus i Clostridium perfringens. També va ser la cinquena causa d'hospitalització, per darrere de Salmonella, el virus de l'Hepatitis A, Trichinella i Staphylococcus.[7]

La baixa incidència de les intoxicacions per B. cereus fa que no siguin de declaració obligatòria. Tot i això, als països membres de la Unió Europea, l'any 2018 es van registrar 31 brots amb un total de 1.539 casos, la taxa es va situar a 0,02 casos per cada 100.000 habitants. Els brots declarats estaven tots relacionats amb el consum d'aliments mixtos i d'origen animal, especialment carnis. A Espanya, es van comunicar 12 brots amb una taxa del 7,2 per cent d'hospitalitzacions i un 0,1 per cent de mortalitat.[7][8]

Ecologia

Bacillus cereus és un bacteri habitant natural del sòl, tot i que es pot trobar en una gran varietat d'hàbitats i ambients gràcies a la seva esporulació i motilitat. Així doncs, es troba en diferents materials inerts, aliments i organismes vius com ara insectes, plantes (fins i tot a les arrels), nematodes o en humans. Per tant, es tracta d'un bacteri ubic. A més, la seva capacitat de viure a una gran varietat de nínxols ecològics es pot veure reflectida en el polimorfisme genètic que existeix en les diferents soques de Bacillus cereus.

Una característica ecològica d'aquesta espècie és la seva capacitat de formació de biofilms, els quals es creu que tenen un paper fonamental en la seva distribució ubiqüitària i la seva persistència en els ambients. De fet, B. cereus presenta també una gran varietat de biofilms els quals difereixen entre ells en la seva arquitectura i els mecanismes de formació.[9] Aquesta diversitat estructural dels biofilms també es tracta d'una característica taxonòmica per la seva distribució filogenètica.

Biofilms

Bacillus cereus, així com les altres espècies patogèniques del grup Bacillus cereus, pot formar biofilms de manera natural, similars als de B. subtilis. Aquests es poden trobar a l'ambient en forma de pel·lícules flotants o adherides a substrats, tant abiòtics com biòtics.

Els biofilms representen un gran problema per les mesures sanitàries que es porten a terme tant en empreses com en hospitals, ja que es poden formar en diferents superfícies i substrats, i són molt difícils d'eliminar.

La formació d'aquestes estructures bacterianes té un paper destacat en l'adaptació del microorganisme a l'ambient que colonitza. Així i tot, diversos estudis de la formació de biofilms en B. cereus i B. thuringiensis han observat que no existeix cap correlació entre l'habilitat per formar biofilms i l'origen de la soca que analitzen (patogen d'aliments, patogen sanitari, sapròfit, etc.). S'ha vist que també poden aprofitar biofilms ja existents per a mantenir-se protegits i sobreviure.[10]

A diferència de Bacillus subtilis, B. cereus presenta una estructura de biofilm a la interfície aire–líquid amb protuberàncies en comptes de plecs. Aquestes diferències poden ser degudes a la forta adhesió que presenta el biofilm en estructures abiòtiques i, potser, per la varietat de polímers que pot presentar cada matriu en específic.[9]

Matriu

Els biofilms, en general, estan envoltats per una substància més aviat viscosa anomenada matriu, que està formada per polisacàrids, DNA i proteïnes. Bacillus cereus presenta tots tres components i, comparteix homologies genètiques amb Bacillus subtilis en la formació d'aquests components. Per a la síntesi de polisacàrids presenten un operó, anomenat eps a B. cereus i epsA-O a B. subtilis.[10]

El DNA extracel·lular ajuda a l'adhesió en superfícies abiòtiques com podria ser el vidre o el plàstic, mentre que els polisacàrids i les proteïnes tenen un paper més aviat antigènic i involucrat en el transport actiu de nutrients i toxines.[9]

Rol dels flagels

Els flagels porten a terme una funció essencial per la formació dels biofilms, afecten la seva formació, prevalença, transport actiu de nutrients, i expansió en les superfícies.[9]

Així doncs, els biofilms presenten una gran heterogeneïtat fisiològica i morfològica. Tot i que la formació de cèl·lules flagel·lades és menor durant el creixement en massa, volum i superfície del biofilm, aquestes cèl·lules mai no deixen de formar-se. Això és per la difusió limitada de nutrients i de molècules senyal al seu interior, que provoca la formació de microambients regits per la percepció de quòrum bacteriana local, que resulta en una distribució espacial heterogènia de bacteris amb estats fisiològics diferents entre ells.[9]

Identificació i aïllament

Bacillus cereus tenyit amb la tinció diferencial de gram
Colònies de Bacillus cereus en agar sang per l'estudi de l'activitat beta-hemolítica.

Les característiques morfològiques, fisiològiques i físiques de les colònies i dels bacteris en permeten la identificació:

  • Característiques morfològiques del microorganisme: Presenta una morfologia de bacil amb un diàmetre de aproximadament 1,3 μm i una longitud d'uns 3 a 5 μm, amb els extrems arrodonits. Té motilitat gràcies als seus flagels perítrics, en nombre indefinit. A més, és formador d'espores, que poden ser centrals o paracentrals.
  • Característiques morfològiques de les colònies: Les colònies tenen una mida mitjana, de forma arrodonida, convexes i blanquinoses.[11]
  • Característiques fisiològiques dels bacteris: Són anaerobis facultatius, motils i halòfils, poden créixer en concentracions de 6,5% NaCl. El seu pH òptim és d'entre 4,3 i 9,3, i sobreviu en ambients amb una activitat de l'aigua (Aw) d'entre 0,912 i 0,950. Tot i ser un bacteri mesòfil (sobreviu entre 10-48 °C, amb òptims entre 28-35 °C), s'han trobat soques psicròfiles, que creixen a temperatures aproximades de 5 °C.[12][13] El seu temps de generació és d'entre 18 i 27 min.
  • Característiques bioquímiques: Són oxidasa positius, catalasa positius, beta-hemolítics, i el seu metabolisme és fermentatiu. Són capaços d'hidrolitzar gelatina, aesculina, caseïna, tween 40, tween 60 i tween 80.
Altres característiques bioquímiques
Test Resultat
Roig metil –
Voges-Proskauer +
Indol –
Producció de H₂S –
Ureasa V
Nitrat reductasa +
β-galactosidasa –

+ = positiu; – = negatiu; V = variable.

Producció d'àcid a partir de compostos
Compost Glicerol Galactosa D-Glucosa D-Fructosa D-Mannosa Mannitol N-Acetilglucosamina Amigdalina Maltosa D-Melibiosa D-Trehalosa Glicogen D-Turanosa
Producció + V + + – + + + + + + + -

+ = positiu, - = negatiu, V = variable.

Aïllament

Per tal de poder fer un diagnòstic de presència de Bacillus cereus en mostres alimentàries o clíniques, l'ús de medis de cultiu selectius i diferencials poden ser de gran ajuda, tot i que actualment l'ús de tècniques moleculars ha anat en augment (PCR, qPCR i RT-qPCR), per tal de poder donar un diagnòstic més ràpidament.[7]

MYP (mannitol, rovell d'ou i polimixina B)

Aquest medi, recomanat i dissenyat per Mossel el 1967, és el més usat per al recompte d'UFC/g aliment. A més, satisfà les necessitats nutricionals de B. cereus gràcies al fet que proporciona nitrogen, vitamines, minerals i aminoàcids essencials perquè hi pugui créixer i desenvolupar-se, gràcies a l'extracte de peptona de carn. L'addició de la polimixina B fa que el medi sigui selectiu, ja que aquesta inhibeix el creixement de la majoria de bacteris gramnegatius presents a la possible microbiota acompanyant de les mostres.

Bacillus cereus és mannitol-negatiu, és a dir, no pot fermentar aquest substrat, fent que el pH no variï i, per tant, no hi hagi un canvi de color del medi, quedant rosa. A més, produeix leicitinasa, poden degradar la leicitina present al rovell d'ou generant un halo blanquinós al voltant de les seves colònies. Per tant, les colònies de Bacillus cereus, seran roses i envoltades d'un halo blanquinós.[14]

PEMBA (polimixina B, rovell d'ou, mannitol i agar blau de bromotimol)

Desenvolupat per Holbrook el 1980, es tracta d'una variant del medi MYP. És tan selectiu, que permet detectar, fins i tot, un petit nombre d'espores i cèl·lules vegetatives en presència de grans volums d'altres contaminants en les mostres d'aliments.[15]

És diferencial gràcies a la resistència a la polimixina B (no totes les soques són resistents), l'absència de fermentació de mannitol i la presència de precipitat de leicitina, i selectiu ja que inhibeix el creixement de bacteris gramnegatius gràcies a l'addició del suplement de polimixina B.[16]

Prova confirmativa per presència de Bacillus cereus per beta-hemòlisi en agar sang.

Les colònies positives per B. cereus seran aquelles que presentin un color blavós i estiguin rodejades d'un halo blau claret (precipitats de leicitina).[15]

Aquest medi no és útil per a la detecció de mutants per a l'estudi de patogenicitat i virulència de les soques del bacteri, ja que normalment es muta el gen (PlcR), que controla l'expressió dels enzims que permeten el viratge de color i, per tant, podem tenir falsos negatius.

Mètodes normalitzats ISO

Es tracta d'una altra varietat del medi MYP, ja que està basat en l'aparença de les colònies en aquest mateix medi (rosa amb un halo blanquinós al seu voltant) i la capacitat β-hemolítica en sang d'ovella com a prova confirmativa, pel recompte cel·lular a 30 °C. Caldrà una posterior prova confirmativa ja que no es podran diferenciar B. cereus d'altres microorganismes que siguin propers a ell filogenèticament, com els del grup Bacillus cereus. Caldrà tenir en compte les característiques fisiològiques i bioquímiques de cadascuna de les espècies, i també d'on prové la mostra a analitzar.[7]

Patogènia i factors de virulència

Enterotoxines diarreiques

Bacillus cereus produeix 3 principals enterotoxines (CytK, Nhe i Hbl). Aquestes causen intoxicacions alimentàries diarreiques, i es formen durant el creixement vegetatiu del bacteri a l'intestí prim.

L'expressió de les enterotoxines està regulada pel sistema de quorum sensing PlcR. L'activitat del PlcR depèn del PapR (pèptid d'activació del PlcR), proteïna secretada per la via SecA i reincorporada per la via de transport Opp (oligopèptid permeasa).

L'expressió de Hbl i Nhe també està controlada per repressió per catabòlit. Segons les característiques del medi, les proteïnes CcpA s'uneixen als llocs cre (elements sensibles al catabolisme), i interaccionen amb els seus efectors al·lostèrics, regulant negativament l'expressió dels gens. Per exemple, en anaerobiosi, l'expressió dels complexos Hbl i Nhe es reprimeix si les concentracions de glucosa són elevades.[17][18]

Citotoxina K (CytK)

És una proteïna de 34 kDa, de la família de les toxines en forma de barril ß, similar a la ß-toxina de Clostridium perfringens, i a les leucocidines de Staphylococcus aureus. Aquesta toxina, s'uneix a les bicapes lipídiques en forma d'heptàmer, i crea porus de 7Å de diàmetre.[19] A més, té activitat necròtica i hemolítica.

Enterotoxina no hemolítica (Nhe)

És una proteïna composta per tres components, formadora de porus. És l'única enterotoxina que es troba en totes les toxiinfeccions alimentàries diarreiques i, per tant, es creu que és la més important en aquest procés de patogènia. Està formada per les subunitats NheA (41 kDa), NheB (30 kDa) i NheC (40 kDa).[20] Les subunitats NheB i NheC s'uneixen a la superfície cel·lular, i posteriorment NheA s'acobla, provocant la formació d'un porus i, per tant, la lisis cel·lular.[11] Cada una de les proteïnes del complex Nhe és homòloga a una de les del complex Hbl, la qual cosa va facilitar el seu estudi. A més, te similitud estructural amb la toxina ClyA d'Escherichia coli, que també és formadora de porus en membranes lipídiques.[21] Els tres components del complex Nhe estan codificats a l'operó policistrònic nhe (3,7 Kb), i no es troben en proporció 1:1:1, sinó que s'han detectat en ratios de 10:10:1 quan el complex estava funcionant de manera òptima. Això és perquè entre les regions codificants nheB i nheC hi ha una estructura secundària en loop, encarregada de regular la traducció de la NheC.

Hemolisina BL (Hbl)

Va ser la primera descrita. És una hemolisina amb activitat enterotoxina, tot i que també té activitat dermonecròtica i de permeabilització vascular. Està formada per tres components, les proteïnes B, L1, i L2. Les tres subunitats proteiques del complex Hbl es codifiquen en l'operó policistrònic hbl (5 Kb). No es coneix el seu mecanisme d'acció, hi ha dues teories principals. Per una banda s'ha suggerit que la proteïna B té funció d'unió a les cèl·lules diana, i les proteïnes L tenen funció de lisis.[22] Una altra hipòtesi afirma que tots els components de l'hemolisina BL s'uneixen per separat a les cèl·lules diana, i posteriorment formen un complex d'atac a la membrana amb mecanisme de lisi osmòtica.[23]

Toxina cereulida o toxina emètica

La toxina emètica, també anomenada cereulida, està codificada als plasmidis de Bacillus cereus,[24] i és la causant de les malalties emètiques per intoxicació alimentària. Aquesta toxina, a diferència de l'anterior, està pre-formada durant el seu creixement en els aliments.

Té una estructura anular, de 3 repeticions de la seqüència (D-O-Leu-D-Ala-L-O-Val-L-Val)3, formada per aminoàcids i oxoàcids. Aquesta no és antigènica, i és molt resistent a l'autoclavatge i a un ampli interval de pH. Està produïda per la cereulida-sintetasa (Ces), i és un pèptid sintetitzat enzimàticament, no un producte gènic directe.

Aquesta toxina inhibeix l'activitat mitocondrial, i s'uneix als receptors 5-HT3,[25] també anomenats receptors de la serotonina. Aquests són canals iònics regulats per lligands (LGIC), i es componen de cinc subunitats disposades simètricament, que envolten un porus central conductor d'ions. Es troben en el sistema nerviós perifèric i en el central, i tenen una gran varietat de funcions, simpàtiques, parasimpàtiques i sensorials. A més, són els principals causants del vòmit, ja que regulen la transferència d'informació del tracte gastrointestinal, el seu peristaltisme, i algunes àrees del tronc de l'encèfal relacionades amb el reflex del vòmit.[26]

Propietats de la toxina emètica de Bacillus cereus[27]
Propietat Toxina emètica
Massa molecular ± 5 kDa
Estructura Pèptid cíclic
Punt isoelèctric Sense càrrega
Estabilitat tèrmica 90 min a 126 °C
Estabilitat al pH Estable entre pH 2 i 11
Estabilitat a les proteases Tripsina i pepsina
Producció: medi òptim Llet i arròs
Producció: temperatura òptima 25 - 30 °C
Activitat biològica en primats vius Èmesis, 1 - 5h

Espores

Bacillus cereus amb tinció Schaeffer-Fulton per a la visualització d'espores

Les espores són estructures de resistència contra condicions desagradables. Són molt hidròfobes (les més hidròfobes de tots els Bacillus); per tant, s'adhereixen a superfícies, facilitant la seva transmissió. A més, són resistents a la pasteurització de la llet, causant problemes en molts productes làctics. Així mateix, les espores de B. cereus poden tenir pilis o altres apèndixs per a una millor adhesió a superfícies i cèl·lules epitelials, la qual cosa dificulta la seva eliminació.

La morfologia i disposició de les espores en espècies de Bacillus són un criteri de classificació taxonòmica, així com la seva resistència, que varia segons el serotipus.[27] La germinació de les espores rere el passatge gàstric és un prerequisit perquè aquest bacteri pugui causar la malaltia diarreica.

Altres

Bacillus cereus també és capaç de produir fosfolipases C,[28] com ara lafosfatidilcolina hidrolasa (23 kDa), amb la qual hidrolitza fosfatidilcolina, fosfatifiletanolamina i fosfatidilserina; la fosfatidilinositol hidrolasa (29-35 kDa), amb la qual trenca el fosfatidilinositol i altres derivats, i l'esfingomielinasa (29 kDa), amb la qual trenca l'esfingomielina en fosfocolina i ceramida.

Totes aquestes indueixen la desgranulació dels neutròfils, i per tant, l'alliberació d'enzims que agreugen el dany tissular.[29][12]

Importància alimentària

Aliments associats

Entre els aliments més susceptibles a ser contaminats per Bacillus cereus s'inclouen els preparats llestos per al consum, ja siguin elaborats amb carn, peix, arròs o pasta, els aliments amb llet i derivats làctics, aliments infantils (llet en pols, cereals) i en espècies. Com que B. cereus produeix uns enzims del tipus amilasa, s'ha demostrat que freqüentment es troba contaminant aliments amb alts continguts de midó. Gràcies a aquestes amilases és capaç d'hidrolitzar aquest carbohidrat i utilitzar-lo com a font de carboni per al seu creixement.[13]

Intoxicació alimentària per Bacillus cereus

Una toxiinfecció alimentària es defineix com qualsevol malaltia de naturalesa tòxica o infecciosa causada pel consum d'aliments o líquids, referit a les causades per bacteris, virus o paràsits. En el cas de Bacillus cereus, pel fet que és productor de diferents toxines, pot ser responsable de dues síndromes.[30][31]

Síndrome emètica

La simptomatologia semblant a l'originada per Staphylococcus aureus. Es caracteritza per nàusees agudes i vòmits, enrampades intestinals i malestar general.[11] Aquests símptomes es desenvolupen notablement entre la primera mitja hora i les 5 hores posteriors al consum de l'aliment que contenia la toxina cereulida pre-formada. Els símptomes solen desaparèixer en menys de 24 hores i no es tracta d'una malaltia transmissible.[32]

La toxina provoca vòmits a través de la unió amb el receptor de la serotonina, aconseguint l'estimulació del nervi vague o X parell cranial, el qual envia la informació al cervell i acaba provocant el vòmit. Els símptomes apareixen amb una major rapidesa que no pas l'altra síndrome ja que la la toxina es produeix durant la fase estacionària del creixement del microorganisme i es va acumulant en l'aliment, és a dir, està pre-formada. La toxina afecta diferents tipus de cèl·lules humanes i en alguns casos es poden produir complicacions més greus com una fallada hepàtica reversible.[33][27]

Síndrome diarreica

La simptomatologia és semblant a l'originada per Clostridium perfringens. Es caracteritza per una diarrea líquida i aquosa, dolor abdominal que apareix a les 6-15 hores després de la ingesta dels aliments contaminats amb el bacil, ja que l'enterotoxina es produeix a l'interior de l'intestí prim de l'hoste.[11] El període d'incubació sol durar unes 10 hores de mitjana. En alguns casos s'han arribat a experimentar nàusees i febre, tot i que no son símptomes que caracteritzin la síndrome. Aquestes manifestacions solen desaparèixer a les 24 hores.[32]

Transmissió i fonts de contaminació

La principal font de contaminació per Bacillus cereus és el sòl, on trobem una concentració entre 103 i 10⁵ espores per gram.[7] La presència del bacil a les matèries primeres es considera quasi inevitable gràcies a la remarcable resistència de les seves espores a tractaments tèrmics i processaments d'aliments deshidratats com ho són la pasteurització, la cocció, l'assecatge i la polvorització. Tanmateix, l'elevada capacitat d'adhesió de les espores també afavoreix aquesta persistència i la possibilitat de convertir la maquinària i els equips en reservoris d'espores.[7]

La transmissió del bacteri es pot donar per diferents vies, la principal i més important és la d'aliments a persones, ja sigui pel consum d'aliments contaminats amb B. cereus com per les seves espores i/o toxines. També es pot transmetre d'animals a persones, per una contaminació creuada durant el processament de les matèries primeres a les indústries alimentàries o durant el cuinat a la llar. Finalment, hi pot haver transmissió de persones a aliments, que es pot donar per una manipulació en condicions no higièniques per part de persones portadores del bacteri.[7][8]

Entre els grups d'alt risc a patir la malaltia hi ha pacients immunodeprimits, o els que tenen un sistema immunitari dèbil com els nadons i la població infantil menor de cinc anys, les persones més grans de seixanta anys, els malalts de càncer o els diabètics, els portadors de VIH o pacients tractats amb corticoesteroide. Aquestes persones presenten un risc més elevat que, en el cas que patissin una intoxicació, els símptomes desencadenessin problemes de salut greus com una insuficiència hepàtica (toxina emètica) o una enteritis necròtica (enterotoxina).[7][8]

Control i prevenció

Entre els principals factors que contribueixen a la contaminació dels aliments per Bacillus cereus o per les seves toxines, hi ha, principalment, la cocció a temperatures no restrictives per al microorganisme, així com unes condicions higièniques deficients en el processament i la preparació dels aliments o a través d'equips contaminats.[7] Encara que una cocció a altes temperatures no sigui garantia de la innocuïtat de l'aliment, ja que les espores són resistents i a més són capaces de germinar en el moment en què hi ha un descens de la temperatura, es considera que disminueix un nombre considerable de vegades la probabilitat que les espores formin part de l'aliment final.[13]

A fi de controlar la possible presència del bacil en l'àmbit de la restauració i l'hostaleria, es poden aplicar diferents mesures que minimitzin el suposat risc. Dues de les més rellevants consisteixen en la refrigeració a una temperatura de 4 °C dels plats calents que no siguin de consum immediat o si no, de la seva conservació a 65 °C fins al moment de ser consumits, i en l'ús d'ingredients semi-elaborats com l'arròs, la pasta o els brous per la preparació de plats al llarg del dia, els quals, després de la seva elaboració, cal que es refredin ràpidament.[7]

D'altra banda, a escala d'indústria alimentària també cal tenir en compte un seguit de mesures amb la finalitat de prevenir la contaminació i el creixement de Bacillus cereus. Aquestes serien:[7]

  • Selecció de matèries primeres de les quals la concentració de B. cereus sigui inferior a 103/g.
  • Conservació i manipulació de matèries primeres, semi-elaborades i productes elaborats a una temperatura inferior als 7 °C.
  • Com que el creixement es veu limitat a un pH inferior a 5'5 i resulta inviable en unes condicions de pH inferior a 5 i activitat de l'aigua inferior a 0'93, cal abaixar-los en l'aliment elaborat.
  • Realitzar una neteja dels equips amb tractaments antimicrobians que eliminen les restes de biofilms.
  • Mantenir un control dels temps d'emmagatzematge dels productes elaborats per evitar que passin llargs períodes on el bacteri pugui créixer.

Dosi infectiva

La dosi infectiva es refereix al nombre de microorganismes o toxines necessàries per causar la malaltia. En el cas de la dosi mínima infecciosa, perquè es desencadeni un quadre de vòmits és d'entre 105 i 108 cèl·lules de B. cereus per gram d'aliment.[31] D'altra banda, la dosi infectiva perquè es produeixi un quadre diarreic pot variar entre 104 i 1011, depenent de la virulència de soca.[11] Segons l'Agència Catalana de Seguretat Alimentària (ACSA), es considera que una concentració de 104 espores o cèl·lules per gram suposen un possible risc per a la salut.[7] Així i tot, els nivells de B. cereus que representen un risc per a la salut dels consumidors depenen considerablement de la soca a la qual pertanyin.

Marc normatiu

Les empreses alimentàries han de complir els criteris de seguretat alimentària relatius a Bacillus cereus en els aliments de major risc establerts en el Reglamento (CE) 2073/2005, DE LA COMISIÓN de 15 de noviembre de 2005 relativo a los criterios microbiológicos aplicables a productos alimenticios, així com a les seves modificacions posteriors.

Taula dels límits microbiològics de Bacil cereus en els aliments de major risc. (Actualitzada a 1 de gener del 2021)[34]
Categoria del producte Pla de mostreig Límits microbiològics (ufc/g o mL) Fase a la que s'aplica el criteri Legislació o recomanació
n c m M
Brous, consomés, sopes i cremes 5 2 10² 103 Final del procés de fabricació (R.D. 2452/98, B.O.E 24/11/98)
Cereals en flocs o expandits 10 Final del procés de fabricació (R.D. 1094/87, B.O.E 8/9/87)
Preparats deshidratats per a lactants i aliments dietètics deshidratats destinats a ús mèdic per a lactants menors de 6 mesos 5 1 50 500 Final del procés de fabricació Reglamento 365/2010 D.O.U.E.29/04/2010
Espècies (Capsicum spp, nou moscada, i altres espècies i herbes) 5 1 103 104 Final del procés de fabricació Recomendación Comisión UE 2004/24/CE.
Galetes simples 5 0 Absència Final del procés de fabricació RD 1124/82 BOE 4/6/82.
Galetes farcides o cobertes 5 0 Absència Final del procés de fabricació RD 1124/82 BOE 4/6/82.
Ús de betaglucans de llevat com a nou ingredient alimentari 10² Final del procés de fabricació Decisión de Ejecución de la Comisión 2017/2078.
Nou aliment de pols de llavors de xia (Salvia hispanica) 50 Final del procés de fabricació Reglamento 2020/500 DOUE 7/4/2020.
Tomàquet fregit 10 Final del procés de fabricació RD 858/84 BOE 10/05/84.
Té i derivats 103 Final del procés de fabricació RD 1354/83 BOE 27/05/83 BOE 14/07/84.

n: nombre d'unitats de mostra d'un lot que han de ser examinades per a poder tenir en compte els resultats.[35]

c: nombre d'unitats de la mostra, de les quals el nombre de microorganismes podrà situar-se entre m i M i la mostra continuarà considerant-se acceptable, sempre que la resta es situïn en valors inferiors o iguals a m. En el cas d'excedir el límit, el lot s'haurà de rebutjar, però no implica la seva destrucció.

m: valor llindar del nombre de bacteris. És el nombre màxim d'unitats formadores de colònies (ufc) o de nombre més probable (NMP) sobre gram o mil·lilitre d'aliment. El resultat es considerarà satisfactori si totes les unitats de les quals es compon la mostra tenen un número inferior o igual a m.[36] Aquest valor està associat a les Bones Pràctiques de Manufactura.

M: valor límit del nombre de bacteris. És la quantitat d'unitats formadores de colònies (ufc) o de nombre més probable (NMP) sobre gram o mil·lilitre d'aliment que s'utilitza per separar la qualitat marginalment acceptable de la inacceptable. El resultat es considerarà NO satisfactori si una o més unitats de les que es compon la mostra tenen un número igual o superior a M. El valor de M és alt, ja que el seu assoliment representa un perill definitiu i un deteriorament evident.[35]

ufc: unitat formadora de colònies.[35]

En cas que els resultats no siguin satisfactoris, cal aplicar mesures de millora en la higiene de la producció, prevenció d'una possible recontaminació i revisió de la selecció de les matèries primeres.

Infeccions no alimentàries

Les infeccions per B. cereus no gastrointestinals són majoritàriament de caràcter oportunista, a través d'una ferida, d'un catèter, o de l'ús de xeringues per a la injecció de drogues. Destaquen:

  • Malalties del tracte respiratori:
    • Superior: Infeccions per inhalació d'espores o per contaminació alimentària amb la forma vegetativa.[37] Les cèl·lules poden quedar a solcs i ferides de la mucosa, i des d'allà produir toxines. L'adherència de les espores es veu afavorida pels apèndixs que presenten, que faciliten la invasió.[38]
    • Inferior: Infeccions per soques de B. cereus portadores de gens que codifiquen toxines plasmídiques de B. anthracis.[39]
  • Infeccions nosocomials: Infeccions per espores i cèl·lules a partir de la seva disseminació per la ventilació, guants, tubs o catèters. En aquests últims, la formació de biofilms té un rol molt important.[40]
  • Infeccions oculars: Destaquen l'endoftalmitis, queratitis, i panoftalmitis.[41] En el cas de B. cereus, la infecció progressa ràpidament per l'activitat de les toxines i per la motilitat en swarming o en eixam de les cèl·lules, destruint el teixit ocular, i fins i tot produint la pèrdua de l'ull. Les infeccions oculars per aquest bacteri poden ser endògenes (per una contaminació a través del flux sanguini) o exògenes (causades per la infecció de l'ull a partir d'una ferida en aquest, o després d'una cirurgia). També es pot transmetre a partir de la injecció intravenosa de fàrmacs, com la vitamina B, produïts en cultius de B. cereus purs, a través de transfusions sanguínies, o a través de l'ús de drogues infectades.[42] Per a prevenir aquestes, també és rellevant una bona higiene i cura de les lents de contacte.[43]
  • Infeccions del sistema nerviós central (SNC): Incloent meningitis, meningoencefalitis, hemorràgia subaracnoidal, i abscessos cerebrals en pacients immunodeprimits, sobretot en aquells que reben tractament quimioterapèutic. En molts altres casos, les infeccions per B. cereus del SNC poden provenir d'una prèvia infecció gastrointestinal.[44][45]
  • Infeccions semblants a la gangrena gasosa: Semblant a la produïda per C. perfringens.[46]
  • Infeccions cutànies: Bacillus cereus és un bacteri ubiqüitari, per tant la seva dispersió és molt variada. Això facilita la contaminació de ferides i traumes cutanis.[47] Una altra possibilitat és la infecció a partir de material de primers auxilis contaminat.[48] A més a més, aquest bacteri també pot causar infeccions cutànies primàries, sense el contagi d'una ferida prèvia. En aquests casos, les espores penetren per microabrasions cutànies de mans i peus, germinen, i elaboren toxines, que causen els símptomes cutanis. El seu diagnòstic és complicat, ja que no solen ser monobacterianes
  • Endocarditis: Majoritàriament en casos amb penetració intravascular del bacteri, ja sigui per l'ús de drogues, o per dispositius mèdics intravasculars, i en pacients amb problemes cardíacs.
  • Osteomielitis: Infeccions òssies, que poden ser monobacterianes, o amb un co-patogen, com per exemple Staphylococcus aureus.[49]
  • Infeccions del tracte urinari: Per la formació de biofilms a catèters urinaris.[50]

Tractaments i susceptibilitat a antibiòtics

La majoria són resistents a penicil·lines i cefalosporines, ja que produeixen ß-lactamases. A més, hi ha soques resistents a eritromicina, tetraciclina i carbapenem.[51] Per altra banda, s'ha observat sensitivitats variables en altres antibiòtics com macròlids, clindamicina, tetraciclina i vancomicina.

Els estudis mostren que la resistència en les diferents soques no té correlació amb la seva taxonomia. En el cas de sospita d'infecció per B. cereus serà necessari tractar al pacient amb teràpia empírica mentre s'espera al perfil de susceptibilitat a antibiòtics.[52][53]

Estructura dels Tectiviridae

Bacteriòfags

Bacillus cereus, així com altres espècies del seu grup, poden ser infectats per bacteriòfags de la família dels Tectiviridae, específicament per GIL01, Bam35, GIL16, AP50, i Wip1. Aquests són fags amb envolta i càpsida icosaèdrica, dins de la qual hi ha 15 Kb d'ADN de doble cadena. Són temperats, és a dir, que poden dur a terme el cicle lisogènic.[54]

Referències

  1. ↑ «Species: Bacillus cereus - LPSN» (en anglès). [Consulta: 10 juny 2026].
  2. ↑ «Bacillus cereus (ID 157) - Genome - NCBI». [Consulta: 17 novembre 2021].
  3. ↑ Ehling-Schulz, Monika; Lereclus, Didier; Koehler, Theresa M. «The Bacillus cereus Group: Bacillus Species with Pathogenic Potential» (en anglès). Microbiology Spectrum, 7, 3, 31-05-2019. DOI: 10.1128/microbiolspec.GPP3-0032-2018. ISSN: 2165-0497. PMC: PMC6530592. PMID: 31111815.
  4. ↑ Medical microbiology. 4th ed. Galveston, Tex.: University of Texas Medical Branch at Galveston, 1996. ISBN 0-9631172-1-1.
  5. ↑ Frankland, Grace C.; Frankland, Percy Faraday «XI. Studies on some new micro-organisms obtained from air» (pdf) (en anglès). Philosophical Transactions of the Royal Society of London (B), 178, 1887, p. 279 [Consulta: 30 desembre 2024].
  6. ↑ Giffel, M.C. te; Beumer, R.R. «Bacillus cereus: A review» (pdf) (en anglès). The Journal of Food Technology in Africa, 4, 1, 1999 [Consulta: 31 desembre 2024].
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 EFSA Panel on Biological Hazards (BIOHAZ) «Risks for public health related to the presence of Bacillus cereus and other Bacillus spp. including Bacillus thuringiensis in foodstuffs». EFSA Journal, 14, 7, 7-2016. DOI: 10.2903/j.efsa.2016.4524.
  8. 1 2 3 «Bacillus» (en castellà). [Consulta: 18 novembre 2021].
  9. 1 2 3 4 5 Majed, Racha; Faille, Christine; Kallassy, Mireille; Gohar, Michel «Bacillus cereus Biofilms—Same, Only Different». Frontiers in Microbiology, 7, 07-07-2016. DOI: 10.3389/fmicb.2016.01054. ISSN: 1664-302X. PMC: PMC4935679. PMID: 27458448.
  10. 1 2 Kamar, Rita; Gohar, Michel; Jéhanno, Isabelle; Réjasse, Agnès; Kallassy, Mireille «Pathogenic Potential of Bacillus cereus Strains as Revealed by Phenotypic Analysis». Journal of Clinical Microbiology, 51, 1, 07-11-2012, p. 320–323. DOI: 10.1128/jcm.02848-12. ISSN: 0095-1137.
  11. 1 2 3 4 5 Food microbiology : fundamentals and frontiers. 5th edition, 2019. ISBN 978-1-55581-997-2.
  12. 1 2 Pérez Portuondo, Irasema «Bacillus cereus y su papel en las intoxicaciones alimentarias». Revista Cubana de Salud Pública, 38, 1, 3-2012, p. 98–108. DOI: 10.1590/s0864-34662012000100010. ISSN: 0864-3466.
  13. 1 2 3 Sánchez, Jennifer; Correa, Margarita; Castañeda, Laura «Bacillus cereus un patógeno importante en el control microbiológico de los alimentos: um patógeno importante no controle microbiológico dos alimentos» (en castellà). Revista Facultad Nacional de Salud Pública, 34, 2, 8-2016, p. 230–242. DOI: 10.17533/udea.rfnsp.v34n2a12. ISSN: 0120-386X.
  14. ↑ «Risks for public health related to the presence of Bacillus cereus and other Bacillus spp. including Bacillus thuringiensis in foodstuffs». EFSA Journal, 14, 7, 7-2016. DOI: 10.2903/j.efsa.2016.4524. ISSN: 1831-4732.
  15. 1 2 Chon, Jung-Whan; Song, Kwang-Young; Kim, Hyunsook; Seo, Kun-Ho «Comparison of 3 selective media for enumeration of Bacillus cereus in several food matrixes». Journal of Food Science, 79, 12, 12-2014, p. M2480-2484. DOI: 10.1111/1750-3841.12594. ISSN: 1750-3841. PMID: 25399752.
  16. ↑ Azad, Salauddin Al; Farjana, Mithila; Mazumder, Bipasha; Abdullah-Al-Mamun, Md; Haque, A. B. M. Inamul «Molecular identification of a Bacillus cereus strain from Murrah buffalo milk showed in vitro bioremediation properties on selective heavy metals». Journal of Advanced Veterinary and Animal Research, 7, 1, 3-2020, p. 62–68. DOI: 10.5455/javar.2020.g394. ISSN: 2311-7710. PMC: 7096113. PMID: 32219111.
  17. ↑ Miwa, Yasuhiko; Nakata, Atsuo; Ogiwara, Atsushi; Yamamoto, Mami; Fujita, Yasutaro «Evaluation and characterization of catabolite-responsive elements (cre) of Bacillus subtilis». Nucleic Acids Research, 28, 5, 01-03-2000, p. 1206–1210. ISSN: 0305-1048. PMID: 10666464.
  18. ↑ Duport, Catherine; Thomassin, Séverine; Bourel, Gérald; Schmitt, Philippe «Anaerobiosis and low specific growth rates enhance hemolysin BL production by Bacillus cereus F4430/73». Archives of Microbiology, 182, 1, 16-06-2004, p. 90–95. DOI: 10.1007/s00203-004-0688-y. ISSN: 0302-8933.
  19. ↑ Hardy, Simon P; Lund, Terje; Granum, Per Einar «CytK toxin of Bacillus cereus forms pores in planar lipid bilayers and is cytotoxic to intestinal epithelia». FEMS Microbiology Letters, 197, 1, 4-2001, p. 47–51. DOI: 10.1111/j.1574-6968.2001.tb10581.x. ISSN: 0378-1097.
  20. ↑ Fagerlund, Annette; Lindbäck, Toril; Storset, Anne K.; Granum, Per Einar; Hardy, Simon P. «Bacillus cereus Nhe is a pore-forming toxin with structural and functional properties similar to the ClyA (HlyE, SheA) family of haemolysins, able to induce osmotic lysis in epithelia» (en anglès). Microbiology, 154, 3, 01-03-2008, p. 693–704. DOI: 10.1099/mic.0.2007/014134-0. ISSN: 1350-0872.
  21. ↑ Ganash, Magdah; Phung, Danh; Sedelnikova, Svetlana E.; Lindbäck, Toril; Granum, Per Einar «Structure of the NheA Component of the Nhe Toxin from Bacillus cereus: Implications for Function». PLoS ONE, 8, 9, 10-09-2013. e74748. DOI: 10.1371/journal.pone.0074748. ISSN: 1932-6203.
  22. ↑ Beecher, D J; Schoeni, J L; Wong, A C «Enterotoxic activity of hemolysin BL from Bacillus cereus». Infection and Immunity, 63, 11, 11-1995, p. 4423–4428. DOI: 10.1128/iai.63.11.4423-4428.1995. ISSN: 0019-9567.
  23. ↑ Beecher, Douglas J.; Wong, AmyC.L. «Tripartite Hemolysin BL from Bacillus cereus». Journal of Biological Chemistry, 272, 1, 1-1997, p. 233–239. DOI: 10.1074/jbc.272.1.233. ISSN: 0021-9258.
  24. ↑ Rasko, David A.; Rosovitz, M. J.; Økstad, Ole Andreas; Fouts, Derrick E.; Jiang, Lingxia «Complete sequence analysis of novel plasmids from emetic and periodontal Bacillus cereus isolates reveals a common evolutionary history among the B. cereus-group plasmids, including Bacillus anthracis pXO1». Journal of Bacteriology, 189, 1, 1-2007, p. 52–64. DOI: 10.1128/JB.01313-06. ISSN: 0021-9193. PMC: 1797222. PMID: 17041058.
  25. ↑ ISOBE, M.; ISHIKAWA, T.; SUWAN, S.; AGATA, N.; OHTA, M. «ChemInform Abstract: Synthesis and Activity of Cereulide, a Cyclic Dodecadepsipeptide Ionophore as Emetic Toxin from Bacillus cereus.». ChemInform, 27, 14, 12-08-2010, p. no–no. DOI: 10.1002/chin.199614223. ISSN: 0931-7597.
  26. ↑ Thompson, A. J.; Lummis, S. C. R. «5-HT3 Receptors». Current pharmaceutical design, 12, 28, 2006, p. 3615-3630. ISSN: 1381-6128. PMC: 2664614. PMID: 17073663.
  27. 1 2 3 Adams, M. R.. Food microbiology. Cambridge: Royal Society of Chemistry, 1995. ISBN 0-85404-509-0.
  28. ↑ Drobniewski, F A «Bacillus cereus and related species» (en anglès). Clinical Microbiology Reviews, 6, 4, 10-1993, p. 324–338. DOI: 10.1128/CMR.6.4.324. ISSN: 0893-8512. PMC: PMC358292. PMID: 8269390.
  29. ↑ Wazny, T. K.; Mummaw, N.; Styrt, B. «Degranulation of human neutrophils after exposure to bacterial phospholipase C». European Journal of Clinical Microbiology & Infectious Diseases, 9, 11, 11-1990, p. 830–832. DOI: 10.1007/bf01967385. ISSN: 0934-9723.
  30. ↑ Ortuño, Por Roberto. «Bacillus cereus y su papel en las intoxicaciones alimentarias» (en castellà), 08-04-2020. [Consulta: 18 novembre 2021].
  31. 1 2 McDowell, Rachel H.; Sands, Evan M.; Friedman, Harvey. Bacillus Cereus. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, 2021.
  32. 1 2 Logan, N.A. «Bacillus and relatives in foodborne illness: Bacillus in foodborne illness» (en anglès). Journal of Applied Microbiology, 112, 3, 3-2012, p. 417–429. DOI: 10.1111/j.1365-2672.2011.05204.x.
  33. ↑ Pérez Portuondo, Irasema «Bacillus cereus y su papel en las intoxicaciones alimentarias». Revista Cubana de Salud Pública, 38, 1, 3-2012, p. 98–108. ISSN: 0864-3466.
  34. ↑ actae. «Normas microbiológicas y parámetros físico-químicos (Actualización Enero 2021) – actae» (en castellà). [Consulta: 17 novembre 2021].
  35. 1 2 3 Iriarte R, María M. «Interpretación de resultados de análisis microbiológicos en alimentos: Planes de atributos» (en castellà). Revista del Instituto Nacional de Higiene Rafael Rangel, 37, 2, 12-2006, p. 35–42. ISSN: 0798-0477.
  36. ↑ Hildebrandt, G.; Böhmer, L.; Dahms, S. «Three-Class Attributes Plans in Microbiological Quality Control: A Contribution to the Discussion». Journal of Food Protection, 58, 7, 7-1995, p. 784–790. DOI: 10.4315/0362-028X-58.7.784. ISSN: 1944-9097. PMID: 31137337.
  37. ↑ Colpin, G.G.D.; Guiot, H.F.L.; Simonis, R.F.A.; Zwaan, F.E. «BACILLUS CEREUS MENINGITIS IN A PATIENT UNDER GNOTOBIOTIC CARE». The Lancet, 318, 8248, 9-1981, p. 694–695. DOI: 10.1016/s0140-6736(81)91025-4. ISSN: 0140-6736.
  38. ↑ El Saleeby, C. M.; Howard, S. C.; Hayden, R. T.; McCullers, J. A. «Association between Tea Ingestion and Invasive Bacillus cereus Infection among Children with Cancer». Clinical Infectious Diseases, 39, 10, 15-11-2004, p. 1536–1539. DOI: 10.1086/425358. ISSN: 1058-4838.
  39. ↑ Hoffmaster, A. R.; Ravel, J.; Rasko, D. A.; Chapman, G. D.; Chute, M. D. «Identification of anthrax toxin genes in a Bacillus cereus associated with an illness resembling inhalation anthrax». Proceedings of the National Academy of Sciences, 101, 22, 21-05-2004, p. 8449–8454. DOI: 10.1073/pnas.0402414101. ISSN: 0027-8424.
  40. ↑ Kuroki, Reiki; Kawakami, Kenji; Qin, Liang; Kaji, Chiharu; Watanabe, Kiwao «Nosocomial Bacteremia Caused by Biofilm-Forming Bacillus cereus and Bacillus thuringiensis». Internal Medicine, 48, 10, 2009, p. 791–796. DOI: 10.2169/internalmedicine.48.1885. ISSN: 0918-2918.
  41. ↑ Bouza, E.; Grant, S.; Jordan, M. C.; Yook, R. H.; Sulit, H. L. «Bacillus cereus Endogenous Panophthalmitis». Archives of Ophthalmology, 97, 3, 01-03-1979, p. 498–499. DOI: 10.1001/archopht.1979.01020010248012. ISSN: 0003-9950.
  42. ↑ Wong, M. T.; Dolan, M. J. «Significant Infections Due to Bacillus Species Following Abrasions Associated with Motor Vehicle-Related Trauma». Clinical Infectious Diseases, 15, 5, 01-11-1992, p. 855–857. DOI: 10.1093/clind/15.5.855. ISSN: 1058-4838.
  43. ↑ van Seiten, G.-B.; Tervo, T.; Tarkkanen, A. «Akute Keratitis und die Kontamination von Kontaktlinsenpflegesystemen mit Bacillus cereus». Klinische Monatsblätter für Augenheilkunde, 195, 07, 7-1989, p. 28-31. DOI: 10.1055/s-2008-1046408. ISSN: 0023-2165.
  44. ↑ Funada, H.; Uotani, C.; Machi, T.; Matsuda, T.; Nonomura, A. «Bacillus Cereus Bacteremia in an Adult with Acute Leukemia». Japanese Journal of Clinical Oncology, 18, 1, 01-03-1988, p. 69–74. DOI: 10.1093/jjco/18.1.69. ISSN: 0368-2811.
  45. ↑ Gaur, A. H.; Patrick, C. C.; McCullers, J. A.; Flynn, P. M.; Pearson, T. A. «Bacillus cereus Bacteremia and Meningitis in Immunocompromised Children». Clinical Infectious Diseases, 32, 10, 15-05-2001, p. 1456–1462. DOI: 10.1086/320154. ISSN: 1058-4838.
  46. ↑ JOHNSON, DAVID A.; AULICINO, P. L.; NEWBY, JOHN G. «Bacillus cereus-induced Myonecrosis». The Journal of Trauma: Injury, Infection, and Critical Care, 24, 3, 3-1984, p. 267–270. DOI: 10.1097/00005373-198403000-00015. ISSN: 0022-5282.
  47. ↑ Krause, A.; Freeman, R.; Sisson, P. R.; Murphy, O. M. «Infection with Bacillus cereus after Close-Range Gunshot Injuries». The Journal of Trauma: Injury, Infection, and Critical Care, 41, 3, 9-1996, p. 546–548. DOI: 10.1097/00005373-199609000-00030. ISSN: 1079-6061.
  48. ↑ Rutala, William A; Saviteer, Susan M; Thomann, Charlotte A; Wilson, M Brejetta «Plaster-Associated Bacillus cereus Wound Infection: A Case Report». Orthopedics, 9, 4, 4-1986, p. 575–577. DOI: 10.3928/0147-7447-19860401-17. ISSN: 0147-7447.
  49. ↑ Schricker, M. E.; Thompson, G. H.; Schreiber, J. R. «Osteomyelitis Due to Bacillus cereus in an Adolescent: Case Report and Review». Clinical Infectious Diseases, 18, 6, 01-06-1994, p. 863–867. DOI: 10.1093/clinids/18.6.863. ISSN: 1058-4838.
  50. ↑ Sato, K.; Ichiyama, S.; Ohmura, M.; Takashi, M.; Agata, N. «A case of urinary tract infection caused by Bacillus cereus». Journal of Infection, 36, 2, 3-1998, p. 247–248. DOI: 10.1016/s0163-4453(98)80032-7. ISSN: 0163-4453.
  51. ↑ Savini, V.; Favaro, M.; Fontana, C.; Catavitello, C.; Balbinot, A. «Bacillus cereus heteroresistance to carbapenems in a cancer patient». Journal of Hospital Infection, 71, 3, 3-2009, p. 288-290. DOI: 10.1016/j.jhin.2008.11.002. ISSN: 0195-6701.
  52. ↑ Bottone, Edward J. «Bacillus cereus, a Volatile Human Pathogen». Clinical Microbiology Reviews, 23, 2, 01-04-2010, p. 382–398. DOI: 10.1128/CMR.00073-09. PMC: PMC2863360. PMID: 20375358.
  53. ↑ Turnbull, Peter C. B.; Sirianni, Nicky M.; LeBron, Carlos I.; Samaan, Marian N.; Sutton, Felicia N. «MICs of Selected Antibiotics for Bacillus anthracis, Bacillus cereus, Bacillus thuringiensis, and Bacillus mycoides from a Range of Clinical and Environmental Sources as Determined by the Etest». Journal of Clinical Microbiology, 42, 8, 01-08-2004, p. 3626–3634. DOI: 10.1128/JCM.42.8.3626-3634.2004. PMC: PMC497625. PMID: 15297508.
  54. ↑ Gillis, Annika; Mahillon, Jacques «Prevalence, Genetic Diversity, and Host Range of Tectiviruses among Members of the Bacillus cereus Group». Applied and Environmental Microbiology, 80, 14, 15-07-2014, p. 4138-4152. DOI: 10.1128/AEM.00912-14. PMC: PMC4068676. PMID: 24795369.

Vegeu també

Enllaços externs

  • Genomes i informació relacionada del Bacillus cereus Arxivat 2012-03-15 a Wayback Machine. a PATRIC, un Centre Bioinformàtic de Recursos finançats per NIAID (anglès)
This article is issued from Viquipèdia. The text is available under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 unless otherwise noted. Additional terms may apply for the media files.