Sélection directionnelle

Évolution des fréquences phénotypiques au sein des populations sous l'effet de trois types de pressions de sélection. Les lignes rouges représentent la distribution des fréquences des phénotypes de la population initiale, tandis que les courbes bleues indiquent les fréquences après sélection directionnelle (graphique 1), après sélection stabilisatrice (graphique 2) et après sélection disruptive (graphique 3).

En génétique des populations, la sélection directionnelle est un mode de sélection naturelle où les individus présentant un caractère (par exemple, la taille du bec) à une extrémité de la distribution phénotypique ont une meilleure valeur sélective que les individus présentant des phénotypes intermédiaires ou extrêmes opposés. Au fil du temps, les fréquences alléliques, et par conséquent la moyenne de la population pour ce caractère, évoluent de façon constante vers le phénotype extrême associé à la meilleure valeur sélective. L'évolution de la résistance aux antibiotiques chez les bactéries en est un exemple : l'introduction d'une forte pression de sélection (l'antibiotique) sélectionne les souches bactériennes résistantes, déplaçant ainsi les fréquences alléliques vers les phénotypes présentant une forte résistance à l'antibiotique[1].

Ce type de sélection joue un rôle important dans l'émergence de caractères génétiques complexes et diversifiés et constitue également une force importante dans la spéciation[2]. Parmi les phénomènes naturels susceptibles de favoriser une forte sélection directionnelle, on peut citer : 1) des changements environnementaux soudains (biotiques ou abiotiques) qui favorisent un phénotype par rapport à un phénotype auparavant dominant ; 2) la colonisation d'un nouvel habitat soumis à de nouvelles pressions de sélection (comme ce fut le cas pour les pinsons de Darwin migrant vers les îles Galápagos il y a deux millions d'années) ; 3) un contexte génétique offrant une variation héréditaire suffisante et impliquant des interactions ou corrélations relativement mineures entre les gènes (pléiotropie ou épistasie[3]) et des compromis (pléiotropie antagoniste). Ces facteurs n'empêcheraient pas nécessairement la sélection directionnelle, mais la rendraient plus complexe[4].

Origines darwiniennes du concept

Charles Darwin en 1862

La sélection directionnelle a été identifiée et décrite pour la première fois par le naturaliste Charles Darwin dans son ouvrage *De l'origine des espèces*, publié en 1859[5]. Darwin l'a identifiée comme un type de sélection naturelle, au même titre que la sélection stabilisatrice et la sélection disruptive[6].

Ces types de sélection agissent également en favorisant des allèles spécifiques et en influençant la distribution future des fréquences phénotypiques de la population[7]. La sélection stabilisatrice favorise les phénotypes intermédiaires et défavorise les phénotypes extrêmes[8]. Elle tend à réduire la variance autour de la moyenne. La sélection disruptive favorise les phénotypes extrêmes tout en défavorisant les phénotypes modérés. La fréquence des allèles extrêmes augmente tandis que la fréquence des allèles modérés diminue, ce qui peut conduire à une distribution bimodale[7].

Bases génétiques – types de sélection et limites

Au niveau génétique, la sélection directionnelle correspond à l'augmentation de la fréquence d'un allèle (ou d'une combinaison d'allèles) conférant une meilleure adaptation, pouvant à terme atteindre la fixation (c'est-à-dire que sa fréquence relative dans la population est égale ou proche de un). La sélection directionnelle peut agir sur les mutations génétiques ou sur la variation génétique existante :

  • Sélection directionnelle agissant sur de nouvelles mutations génétiques. Un « balayage sélectif brutal » (en:Selective sweep) se produit lorsqu'une mutation bénéfique apparaît et que sa fréquence augmente au sein de la population, réduisant ainsi la variation génétique. Simultanément, la variation génétique diminue aux locus étroitement liés au gène favorisé, car les gènes apparentés sont « conduits » avec lui à mesure qu'il devient dominant dans la population[9].
  • Sélection directionnelle agissant sur la variation génétique existante. Un autre type de balayage, un « balayage doux à partir de la variation génétique préexistante », se produit lorsqu'une mutation initialement neutre présente dans une population devient bénéfique, souvent en raison d'un changement environnemental. Une telle mutation peut être présente sur plusieurs fonds génomiques de sorte que lorsqu'elle augmente rapidement en fréquence, elle n'efface pas toute la variation génétique dans la population[10].

Les limites de la sélection directionnelle apparaissent lorsque, même sous une pression de sélection continue, celle-ci ralentit ou s'arrête, faute de variation génétique suffisante ou lorsque des contraintes génétiques/corrélées sont atteintes (ce que l'on appelle les « limites de sélection »). En génétique quantitative et en sélection animale, une limite de sélection désigne l'arrêt de l'évolution phénotypique, même lorsque la sélection directionnelle s'applique à un caractère, comme la taille corporelle. Par exemple, un allèle « avantageux » pour le caractère sous sélection directionnelle peut s'avérer « défavorable » pour le succès reproductif au cours de la vie. Dans le cas de la taille corporelle (qui, par exemple, pourrait améliorer la capacité des grands prédateurs à chasser efficacement de grandes proies), cela pourrait signifier qu'un allèle conférant une plus grande taille corporelle pourrait également réduire la fertilité, annulant ainsi les avantages adaptatifs du caractère sur lequel la sélection directionnelle s'exerçait initialement[11].

Exemple - La phalène du bouleau

Phalène du bouleau présentant un phénotype blanc qui a fait l'objet d'une sélection négative durant la révolution industrielle
Phalène du bouleau présentant un phénotype foncé qui a fait l'objet d'une sélection positive durant la révolution industrielle

Un exemple largement étudié de sélection directionnelle est la fluctuation des phénotypes clairs et foncés chez la phalène du bouleau au XIXe siècle. Durant la révolution industrielle, les conditions environnementales ont rapidement évolué avec l'augmentation des émissions de suie provenant des usines au charbon. Cette suie a modifié la couleur des arbres, des rochers et d'autres habitats des papillons[12].

Avant la révolution industrielle, le phénotype le plus répandu chez la phalène du bouleau était celui des papillons clairs et tachetés. Ils prospéraient sur les bouleaux clairs et leur phénotype leur offrait un meilleur camouflage contre les prédateurs. Après la révolution industrielle, à mesure que les arbres s'assombrissaient sous l'effet de la suie, les papillons au phénotype plus foncé se fondaient mieux dans le décor et échappaient plus facilement aux prédateurs que leurs congénères blancs. Au fil du temps, les papillons plus foncés ont fait l'objet d'une sélection directionnelle positive et la fréquence allélique a commencé à évoluer en raison de l'augmentation du nombre de ces papillons[12].

Méthodes de détection

La sélection directionnelle survient le plus souvent lors de changements environnementaux ou de migrations de populations vers de nouvelles zones soumises à des pressions environnementales différentes. Elle permet des modifications rapides de la fréquence allélique, pouvant accompagner des changements environnementaux rapides, et joue un rôle majeur dans la spéciation[2]. L'analyse des effets des locus de caractères quantitatifs (QTL) a été utilisée pour examiner l'impact de la sélection directionnelle sur la diversification phénotypique. Un QTL est une région d'un gène correspondant à un caractère phénotypique spécifique, et la mesure des fréquences statistiques de ces caractères peut être utile pour analyser les tendances phénotypiques[13]. Une étude évaluant l'importance de la sélection directionnelle dans la divergence phénotypique a montré que les changements directionnels des QTL affectant divers caractères étaient plus fréquents que prévu par le hasard chez différentes espèces. Ceci indique que la sélection directionnelle est une cause primordiale de la diversification phénotypique pouvant aboutir à la spéciation[2].

Différents tests statistiques permettent de détecter une sélection directionnelle au sein d'une population. Le test de signe des QTL est un indicateur très pertinent des variations de fréquences alléliques. D'autres tests incluent le test du rapport Ka/Ks et le test du taux relatif. Le test de signe des QTL compare le nombre de QTL antagonistes à un modèle neutre et permet de tester la sélection directionnelle face à la dérive génétique[14]. Le test du rapport Ka/Ks compare le nombre de substitutions non synonymes au nombre de substitutions synonymes ; un rapport supérieur à 1 indique une sélection directionnelle[15]. Le test du taux relatif évalue l'accumulation de caractères avantageux par rapport à un modèle neutre, mais nécessite un arbre phylogénétique pour la comparaison. Cela peut s'avérer complexe si l'histoire phylogénétique complète est inconnue ou insuffisamment spécifique pour la comparaison effectuée[16].

Références

  1. ↑ Milan Kolář, Karel Urbánek et Tomáš Látal, « Antibiotic selective pressure and development of bacterial resistance », International Journal of Antimicrobial Agents, vol. 17, no 5,‎ , p. 357–363 (ISSN 0924-8579, DOI 10.1016/S0924-8579(01)00317-X, lire en ligne, consulté le )
  2. (en) Loren H. Rieseberg, Alex Widmer, A. Michele Arntz et John M. Burke, « Directional selection is the primary cause of phenotypic diversification », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 99, no 19,‎ , p. 12242–12245 (ISSN 0027-8424 et 1091-6490, PMID 12221290, PMCID 129429, DOI 10.1073/pnas.192360899, lire en ligne, consulté le )
  3. ↑ (en) Artem Kaznatcheev, « Computational Complexity as an Ultimate Constraint on Evolution », Genetics, vol. 212, no 1,‎ , p. 245–265 (ISSN 1943-2631, PMID 30833289, PMCID 6499524, DOI 10.1534/genetics.119.302000, lire en ligne, consulté le )
  4. ↑ (en) Grant Thiltgen, Mario dos Reis et Richard A. Goldstein, « Finding Direction in the Search for Selection », Journal of Molecular Evolution, vol. 84, no 1,‎ , p. 39–50 (ISSN 0022-2844 et 1432-1432, PMID 27913840, PMCID 5253163, DOI 10.1007/s00239-016-9765-5, lire en ligne, consulté le )
  5. ↑ (en-US) Circulating Now, « First editions of Darwin’s Origin of Species », sur Circulating Now from the NLM Historical Collections, (consulté le )
  6. ↑ Charles Smithsonian Libraries, donor DSI Burndy Library, bookseller DSI Henry Sotheran Ltd. et binder DSI Edmonds & Remnants, On the origin of species by means of natural selection, or, The preservation of favoured races in the struggle for life, London : John Murray ..., (lire en ligne)
  7. (en) « 19.3B: Stabilizing, Directional, and Diversifying Selection », sur Biology LibreTexts, (consulté le )
  8. ↑ (en) Thomas Mitchell-Olds, John H. Willis et David B. Goldstein, « Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits? », Nature Reviews Genetics, vol. 8, no 11,‎ , p. 845–856 (ISSN 1471-0056 et 1471-0064, DOI 10.1038/nrg2207, lire en ligne, consulté le )
  9. ↑ (en) John Maynard Smith et John Haigh, « The hitch-hiking effect of a favourable gene », Genetical Research, vol. 23, no 1,‎ , p. 23–35 (ISSN 0016-6723 et 1469-5073, DOI 10.1017/S0016672300014634, lire en ligne, consulté le )
  10. ↑ (en) Joachim Hermisson et Pleuni S Pennings, « Soft Sweeps », Genetics, vol. 169, no 4,‎ , p. 2335–2352 (ISSN 1943-2631, PMID 15716498, PMCID 1449620, DOI 10.1534/genetics.104.036947, lire en ligne, consulté le )
  11. ↑ (en) K Mather et B J Harrison, « The manifold effect of selection », Heredity, vol. 3, no 1,‎ , p. 1–52 (ISSN 0018-067X et 1365-2540, DOI 10.1038/hdy.1949.1, lire en ligne, consulté le )
  12. (en) « Peppered Moth and natural selection », sur butterfly-conservation.org (consulté le )
  13. ↑ (en) Kara E. Powder, « Quantitative Trait Loci (QTL) Mapping », dans eQTL Analysis, vol. 2082, Springer US, , 211–229 p. (ISBN 978-1-0716-0025-2, DOI 10.1007/978-1-0716-0026-9_15, lire en ligne)
  14. ↑ (en) H Allen Orr, « Testing Natural Selection vs. Genetic Drift in Phenotypic Evolution Using Quantitative Trait Locus Data », Genetics, vol. 149, no 4,‎ , p. 2099–2104 (ISSN 1943-2631, PMID 9691061, PMCID 1460271, DOI 10.1093/genetics/149.4.2099, lire en ligne, consulté le )
  15. ↑ (en) Laurence D Hurst, « The Ka/Ks ratio: diagnosing the form of sequence evolution », Trends in Genetics, vol. 18, no 9,‎ , p. 486–487 (DOI 10.1016/S0168-9525(02)02722-1, lire en ligne, consulté le )
  16. ↑ (en) Christopher J. Creevey et James O. McInerney, « An algorithm for detecting directional and non-directional positive selection, neutrality and negative selection in protein coding DNA sequences », Gene, vol. 300, nos 1-2,‎ , p. 43–51 (DOI 10.1016/S0378-1119(02)01039-9, lire en ligne, consulté le )
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