Agrilus planipennis

Una femmina vive in media circa sei settimane e depone generalmente 40–70 uova, anche se gli individui più longevi possono arrivare a deporne fino a 200^[8]. Le uova vengono deposte nelle fessure, nelle scaglie o nelle crepe della corteccia e si schiudono dopo circa due settimane. Il diametro è di circa 0,6–1,0 mm, il colore iniziale è il bianco e quello successivo (se fertili) è bruno-rossastro^[7][8].

Dopo la schiusa, le larve penetrano attraverso la corteccia fino a raggiungere il floema interno, il cambio e lo xilema esterno, dove si nutrono e si sviluppano. Il minatore smeraldino del frassino attraversa quattro stadi larvali (instar). Durante l'alimentazione, le larve scavano lunghe gallerie serpentine, caratteristiche dell'infestazione. Le larve mature del quarto stadio raggiungono una lunghezza di circa 26–32 mm^[7].

In autunno, le larve mature scavano una camera profonda circa 1,25 cm nel legno o nella corteccia esterna, dove assumono una caratteristica forma a J.

In questa posizione:

1. si trasformano in prepupa;
2. successivamente diventano pupa;
3. infine si sviluppano in adulto nella primavera successiva.

Per uscire dall'albero, l'adulto rosicchia un foro attraverso la corteccia, lasciando il tipico foro di uscita a forma di D, uno dei principali segni diagnostici della presenza della specie. Le larve non completamente sviluppate possono trascorrere l'inverno all'interno delle loro gallerie e necessitare di un'ulteriore estate di alimentazione prima di svernare nuovamente ed emergere come adulti l'anno seguente^[7]. Questo ciclo biennale è più frequente nelle regioni dal clima freddo, come la Russia europea^[10].

Il coleottero è una specie invasiva in Nord America, dove il nucleo principale della popolazione si trova nello stato del Michigan e nelle aree circostanti. Al di fuori di questa zona centrale, le popolazioni risultano più frammentate. I limiti noti della sua distribuzione si estendono^[12][13]:

• a nord fino a Ontario;
• a sud fino alla parte settentrionale della Louisiana;
• a ovest fino al Nebraska;
• a est fino al New Brunswick.

Sono inoltre presenti popolazioni isolate in Colorado e la regione nord-occidentale del Pacifico, in particolare nello stato dell'Oregon^[14][15].

Nell'Europa orientale, una popolazione di Agrilus planipennis è stata individuata nel 2003 a Mosca^[10]. Tra il 2003 e il 2016, questa popolazione si è espansa verso ovest a una velocità fino a 40 km all'anno in alcune regioni. Nel corso degli anni successivi sono stati registrati focolai anche in territori limitrofi, tra cui Ucraina e Bielorussia, indicando una diffusione non più localizzata ma regionale. L'espansione verso ovest ha avvicinato la specie ai confini dell'Unione europea, aumentando il rischio di introduzione in paesi come Polonia, Paesi Baltici e Romania, caratterizzati dalla presenza diffusa di frassini e quindi particolarmente vulnerabili. In alcune aree dell'Europa orientale, la propagazione risulta favorita dalla continuità delle foreste ospiti e dalla presenza di corridoi ecologici favorevoli alla dispersione naturale dell'insetto. Parallelamente alla diffusione naturale, il commercio di legname e materiali vegetali infestati è considerato un importante fattore di trasporto a lunga distanza, contribuendo alla comparsa di nuovi focolai anche distanti dal nucleo originario^[16][17][18].

In Nord America il coleottero può infestare e causare gravi danni a diverse specie di frassino, tra cui^[10]:

• Fraxinus pennsylvanica;
• Fraxinus nigra;
• Fraxinus americana;
• Fraxinus quadrangulata.

Il coleottero è stato osservato anche sul Chionanthus virginicus, una specie non appartenente al genere Fraxinus. Tuttavia, non è chiaro se gli alberi fossero sani al momento dell'infestazione o già indeboliti da condizioni di siccità. Un altro possibile ospite non appartenente ai frassini è l'Olea europaea, ma questa capacità è stata osservata solamente in condizioni sperimentali di laboratorio. È stato comunque confermato che l'insetto può completare il ciclo vitale anche su Chionanthus virginicus, sebbene l'ospite sia molto meno favorevole rispetto ai frassini^[20][21].

In Europa, la principale specie ospite è il Fraxinus excelsior, che mostra una resistenza moderata all'infestazione^[10]. La suscettibilità dei diversi frassini può dipendere da vari fattori, tra cui:

• l'attrattività dei composti volatili emessi dalla pianta per gli adulti;
• la capacità delle larve di neutralizzare i composti fenolici difensivi presenti nei tessuti vegetali.

Le femmine preferiscono deporre le uova su frassini isolati o cresciuti in piena luce e alberi sottoposti a stress ambientale^[22]. Tuttavia, possono infestare facilmente anche alberi perfettamente sani. I frassini che crescono in popolamenti puri, sia naturali sia utilizzati nel verde urbano, risultano generalmente più vulnerabili rispetto agli alberi isolati o inseriti in foreste miste^[23].

I frassini impiegati in parchi, giardini e alberature stradali sono spesso sottoposti a numerosi fattori di stress, tra cui^[24]:

• compattazione del suolo;
• carenza idrica;
• effetto "isola di calore" urbana;
• sale utilizzato per il disgelo stradale;
• inquinamento atmosferico.

Queste condizioni possono ridurre la capacità di difesa degli alberi contro il coleottero. Inoltre, molti frassini ornamentali derivano da un numero limitato di cultivar, con conseguente bassa diversità genetica, che aumenta il rischio di danni estesi.

Maschi e femmine localizzano gli alberi ospiti grazie ai composti volatili emessi dalle foglie e ai sesquiterpeni presenti nella corteccia^[25].

I danni principali sono provocati dalle larve, che scavano sotto la corteccia caratteristiche gallerie serpentine. Queste gallerie interrompono il trasporto di acqua e sostanze nutritive attraverso il floema e il cambio, causando un effetto simile alla cinturazione del tronco. Di conseguenza, l'albero non riesce più a trasportare acqua e nutrienti verso la chioma e può morire. I frassini gravemente danneggiati spesso tentano di sopravvivere producendo polloni dalla base del tronco o dalla ceppaia e una quantità di semi superiore al normale, probabilmente come risposta d'emergenza per garantire la riproduzione prima della morte della pianta^[26][27].

Tutte le specie nordamericane di frassino risultano vulnerabili, mentre alcune specie asiatiche mostrano una resistenza naturale, tra cui^[30][31][32]:

• Fraxinus baroniana;
• Fraxinus chinensis;
• Fraxinus floribunda;
• Fraxinus mandshurica;
• Fraxinus platypoda.

Tra le specie americane^[33]:

• il frassino verde (F. pennsylvanica) e il frassino nero (F. nigra) sono i più colpiti;
• il frassino bianco (F. americana) viene generalmente attaccato dopo la scomparsa delle specie più preferite;
• il frassino blu (F. quadrangulata) mostra una maggiore resistenza.

La maggiore resistenza del frassino blu sembra essere legata all'elevato contenuto di tannini nelle foglie, che rende la pianta meno appetibile per l'insetto.

I ricercatori stanno studiando i cosiddetti "lingering ash" (frassini sopravvissuti)^[34], alberi che hanno resistito all'attacco con danni minimi o nulli. Questi esemplari potrebbero essere utilizzati per programmi di selezione genetica, innesti e sviluppo di nuove varietà resistenti. Le specie asiatiche possiedono inoltre sofisticati meccanismi di difesa in grado di respingere le larve, intrappolarle e ucciderle. I frassini americani sembrano possedere difese simili, ma spesso non riescono a riconoscere rapidamente l'attacco dell'insetto e quindi non attivano una risposta efficace^[35].

La diffusione naturale avviene principalmente tramite il volo degli adulti, con una velocità stimata tra 2,5 e 20 km all'anno. Tuttavia, la principale causa della rapida espansione è il trasporto umano di materiale infestato, come legna da ardere, piante vivaistiche, corteccia e prodotti legnosi di frassino. Questi materiali possono dare origine a nuove popolazioni isolate lontano dall'area infestata principale^[10].

Le temperature invernali molto rigide possono ostacolare l'espansione della specie. Quelle vicine a −38 °C limitano la sopravvivenza. Le larve possono comunque sopravvivere fino a circa −30 °C grazie a sostanze crioprotettive presenti nel loro organismo e all'isolamento fornito dalla corteccia. Possono inoltre tollerare temperature elevate fino a circa 53 °C per brevi periodi. La popolazione nordamericana sembra derivare da un numero molto ridotto di individui provenienti dalla Cina centrale, mostrando quindi una bassa diversità genetica^[36][37].

I predatori nordamericani esercitano solo un controllo limitato sulle popolazioni del coleottero. Tra i principali nemici naturali vi sono i picchi, che si nutrono delle larve sotto la corteccia, e alcuni imenotteri parassitoidi autoctoni. Tuttavia, questi organismi non riescono generalmente a ridurre le popolazioni a livelli sufficientemente bassi.

La perdita dei frassini provoca:

• aumento delle specie vegetali invasive;
• modifiche nella composizione dei nutrienti del suolo;
• alterazioni degli habitat;
• impatti sugli animali che dipendono dai frassini per alimentazione o rifugio.

Nella regione della capitale degli Stati Uniti, ad esempio, il coleottero ha eliminato la maggior parte di circa 300000 frassini secondo una ricerca del 2021, modificando profondamente la struttura degli ecosistemi forestali^[38].

Le spese associate all'infestazione comprendono:

• abbattimento degli alberi morti;
• sostituzione delle alberature;
• trattamenti fitosanitari;
• perdita di valore degli immobili.

Le stime indicano che, nelle aree urbane di 25 Stati americani, la gestione graduale dell'infestazione è costata circa 10,7 miliardi di dollari in dieci anni nel periodo 2009-2019, mentre l'abbattimento e la sostituzione immediata di tutti i frassini sono costati circa 25 miliardi di dollari^[39][40][41].

Nelle aree non ancora infestate vengono effettuati programmi di sorveglianza attraverso:

• ispezioni visive degli alberi;
• trappole di colore viola o verde, particolarmente attrattive per gli adulti;
• trappole trattate con feromoni.

Talvolta vengono utilizzati alberi-esca. Gli alberi vengono deliberatamente stressati mediante incisioni ad anello del tronco, diventando particolarmente attrattivi per le femmine che depongono le uova. Successivamente la corteccia viene rimossa per verificare la presenza delle larve^[42].

Negli Stati Uniti e in Canada viene utilizzata anche una vespa predatrice autoctona, Cerceris fumipennis. Le femmine catturano coleotteri della famiglia dei Buprestidi, compreso il minatore smeraldino del frassino, e li trasportano nelle proprie tane. Monitorando le prede riportate ai nidi, gli operatori possono individuare nuove infestazioni. Questa tecnica è chiamata sorveglianza biologica e non deve essere confusa con il controllo biologico.

Insetticidi

Tra i principi attivi più utilizzati figurano:

• azadiractina;
• imidacloprid;
• emamectina benzoato;
• dinotefuran.

Questi prodotti vengono generalmente applicati tramite iniezioni nel tronco e trattamenti del terreno. L'impiego è soprattutto giustificato per alberi ornamentali di elevato valore nelle aree urbane, mentre risulta poco praticabile nei grandi boschi^[45][46].