Amphicyon

Amphicyon

Scheletro di A. ingens, all'American Museum of Natural History
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
OrdineCarnivora
SottordineCaniformia
Famiglia†Amphicyonidae
Sottofamiglia†Amphicyoninae
Genere†Amphicyon
Lartet, 1836
Nomenclatura binomiale
†Amphicyon major
Blainville, 1841
Sinonimi
  • Arctamphicyon? Pilgrim, 1932
  • Megamphicyon? Kuss, 1965
  • Hubacyon Kretzoi, 1985
  • Euroamphicyon? Viranta, 1996
Altre specie
  • †A. giganteus? Schinz, 1825
  • †A. palaeindicus? Lydekker, 1876
  • †A. gutmanni Kittl, 1891
  • †A. lydekkeri? Pilgrim, 1910
  • †A. shahbazi Pilgrim, 1912
  • †A. frendens Matthew, 1924
  • †A. ingens Matthew, 1924
  • †A. reinheimeri? Cook, 1926
  • †A. lactorensis Astre, 1928
  • †A. eppelsheimensis Weitzel, 1930
  • †A. pontoni? Simpson, 1930
  • †A. cooperi Pilgrim, 1932
  • †A. pithecophilus Pilgrim, 1932
  • †A. sindiensis Pilgrim, 1932
  • †A. confucianus? Young, 1937
  • †A. riggsi? McGrew, 1939
  • †A. tairumensis? Colbert, 1939
  • †A. longiramus White, 1942
  • †A. astrei Kuss, 1962
  • †A. olisiponensis? Antunes & Ginsburg, 1977
  • †A. pannonicus Kretzoi, 1985
  • †A. laugnacensis Ginsburg, 1989
  • †A. ulungurensis Qi, 1989
  • †A. lathanicus Ginsburg, 2000
  • †A. galushai Hunt, 2003
  • †A. zhanxiangi Jiangzuo et al., 2019
  • †A. zhinu Jiangzuo et al., 2025

Distribuzione dei ritrovamenti fossili di Amphicyon

Amphicyon è un genere estinto di mammiferi carnivori appartenenti alla famiglia Amphicyonidae (conosciuti colloquialmente come "cani-orso"), della sottofamiglia Amphicyoninae. Visse dal Miocene inferiore al Miocene superiore, circa 23–7 milioni di anni fa (dall'Aquitaniano al Messiniano), e i suoi fossili sono stati rinvenuti in Nord America, Eurasia e Africa. I membri di questa famiglia devono il loro nome comune, "cani-orso", a caratteristiche anatomiche che ricordano quelle dei cani e degli orsi.

Scoperta e denominazione

Illustrazioni di fossili assegnati ad Amphicyon, di Henri Marie Ducrotay de Blainville nella sua iconografia del 1841 di scheletri di mammiferi viventi e fossili. (1): Amphicyon major, la specie tipo. (3) "Amphicyon? minor", riclassificato in Hemicyon sansaniensis, nel 1851.

In una nota del 16 maggio 1836, il geologo francese Alexandre Leymerie menzionò una lettera ricevuta in aprile dal paleontologo francese Édouard Lartet, nella quale quest'ultimo forniva dettagli sulle sue ricerche nei siti paleontologici del dipartimento del Gers, in particolare nel comune di Sansan. Lartet descrisse i ritrovamenti di vari taxa fossili rinvenuti nei depositi, tra cui "Mastodonte" (le specie da lui attribuite a questo gruppo furono in seguito riassegnate al mammutide Zygolophodon e al gomfoterio Gomphotherium), "Dinotherium" (poi riclassificato come Deinotherium o Prodeinotherium), "Rhinoceros" (ricondotto in seguito a un rinoceronte aceraterino, Hoploaceratherium), e "Palaeotherium" (l'equide a cui si riferiva è oggi attribuito a un anchiterino, Anchitherium). Ricordò anche il rinvenimento di fossili di "cervo": secondo lui, le forme più grandi avevano dimensioni paragonabili a quelle dei cervi attuali in Francia, mentre le più piccole ricordavano, per taglia, piccole antilopi. Il paleontologo osservò che questi "pacifici ruminanti" coesistevano con un grande carnivoro "formidabile", che chiamò provvisoriamente Amphicyon sulla base di due mezze mascelle e di altre ossa inviate a un museo. Lartet descrisse l'animale come dotato di incisivi unilobati e canini compressi, simili a quelli dei procioni, ma anche di un molare carnassiale e dei primi due tubercoli che lo avvicinavano ai cani. Aggiunse che il tratto più distintivo del genere era la presenza di un terzo tubercolo nella mascella superiore, non noto in nessun altro carnivoro. Il nome del genere potrebbe derivare dal greco antico ἀμφί (amphí), "entrambi", e κύων (kýōn), "cane", ma Lartet non ne esplicitò l'etimologia.[1]

Cranio e mandibola di A. major, al Museo nazionale di storia naturale di Francia

Nonostante lo status iniziale del nome Amphicyon non fosse ancora definitivo, l'anatomista francese Henri Marie Ducrotay de Blainville, un collega con cui Lartet discuteva regolarmente i suoi ritrovamenti, nel 1841 abbozzò scheletri e fossili di mammiferi, riconoscendo due specie: "Amphicyon major" e "Amphicyon minor".[1][2] Nel 1851, Lartet esaminò i generi fossili di carnivori di Sansan; tra questi figurava Amphicyon, che venne riconfermato come un mammifero carnivoro di dimensioni paragonabili a quelle di un orso moderno, scoperto a Sansan nel 1835. Ricordò che incisivi monolobati e canini con creste seghettate erano simili a quelli dei procioni, mentre i molari risultavano più simili a quelli di un cane. Confermò che gli esemplari fossili, insieme al terzo tubercolo della mascella superiore (che, secondo lui, esisterebbe solo nell'attuale otocione, allora noto come "Canis megalotis"), appartenevano alla specie Amphicyon major. Descrisse inoltre una locomozione plantigrada, simile a quella degli orsi attuali, con poche differenze di forma. Blainville viene citato per aver ipotizzato che l'animale dovesse possedere una coda lunga e molto robusta. La specie "Amphicyon minor" venne poi riclassificata come appartenente a un genere separato, Hemicyon, descritto come un carnivoro più grande di un lupo europeo, più vicino nella forma a un cane rispetto ad Amphicyon e con una dentatura simile a quella dei mustelidi. Lartet menzionò anche un genere più recente, Pseudocyon, che identificò erroneamente come digitigrado e descrisse come più piccolo di Amphicyon e più vicino ai canidi, sulla base della dentatura e delle ossa. Tutti e tre i generi presentavano canini con margini finemente seghettati, il che suggerisce che fossero tra i principali predatori coesistenti del Miocene francese.[3]

Tassonomia e specie

Europa

Scheletro di Amphicyon major, al sito paleontologico di Sansan
  • Amphicyon astrei
La specie più antica conosciuta del genere, A. astrei, è nota dai siti del Miocene inferiore di Gardouch e Paulhiac (Francia), riferiti a MN1 ("Mammal Neogene 1", nell'ambito delle biozone a mammiferi del Neogene). La specie fu descritta originariamente da Kuss nel 1962; lo stesso autore notò però che i suoi caratteri non corrispondevano pienamente a nessun genere allora noto e, in seguito, la trasferì nel genere Pseudocyon come sottospecie di P. sansaniensis, ritenendola ancestrale a P. s. intermedius (taxon poi spostato in un proprio genere, Crassidia).[4] Ginsburg e Antunes la riassegnarono successivamente al genere Amphicyon, seguiti da altri autori, suggerendo inoltre che fosse ancestrale a specie più tarde del genere.[5][6] A differenza dei membri successivi, non presentava molari posteriori ingranditi.[7]
  • Amphicyon lactorensis
Questa specie fu descritta originariamente da Astre sulla base di un singolo molare proveniente dalla località francese Le Mas d'Auvignon, datata a MN4/5. Ginsburg attribuì a questa specie ulteriore materiale francese di età MN4-MN5, assegnandola al sottogenere Euroamphicyon. Il suo M2 è peculiare perché risulta accorciato antero-posteriormente ma allungato trasversalmente.[6] Kuss la sinonimizzò con A. depereti (taxon poi spostato nel genere Ysengrinia), sebbene gli autori successivi la considerino in genere una specie valida di Amphicyon.[4][6][8]
  • Amphicyon major
A. major, istituita da de Blainville nel 1841, è sia la specie tipo del genere sia la più conosciuta, grazie ai numerosi resti cranici e anche postcranici rinvenuti nell'Europa occidentale e centrale, oltre che in Turchia.[9][10] È attestata a partire da MN4 e persiste almeno fino a MN6. Anche resti di anficione di La Grive Saint-Alban, datati a MN7/8, sono stati attribuiti a questa specie.[11] Altri autori sottolineano tuttavia differenze tra questi fossili e il materiale tipo di A. major, suggerendo che possano appartenere a una specie distinta.[6] A. major è probabilmente strettamente imparentata con le forme geologicamente più giovani A. eppelsheimensis, A. gutmanni e A. pannonicus; le prime due erano state in passato trattate come sottospecie di A. major.[12][13][14][4]
  • Amphicyon eppelsheimensis
A. eppelsheimensis è nota da una mandibola e da un frammento mandibolare scoperti a Eppelsheim (Germania) e descritti da Weitzel nel 1930. Resti ulteriori sono stati rinvenuti successivamente a Gau-Weinheim (nei pressi di Eppelsheim) e nelle Valles de Fuentidueña (Spagna). Tutte queste località sono riferite a MN9-MN10.[12][15] Lo status tassonomico della specie è controverso: Kuss e molti altri autori la considerano una sottospecie o un sinonimo di A. major. Autori successivi, invece, ritengono che le due specie siano distinte e che A. eppelsheimensis possa rappresentare l'ultimo membro del lignaggio di A. major. In particolare, il p4 risulta più fortemente ridotto rispetto a quello di A. major ed è anche lievemente più grande.[4][6]
  • Amphicyon gutmanni
A. gutmanni fu descritto da Kittl nel 1891 sulla base di un singolo carnassiale inferiore robusto, a corona bassa. Kuss la considerava una sottospecie di A. major, ma Kretzoi ne sostenne la validità sulla base del contorno del talonide, arrivando persino a erigere un genere separato, Hubacyon, con H. gutmanni come specie tipo.[4][16] Viranta seguì le argomentazioni a favore della distinzione specifica, ma non ritenne Hubacyon un genere valido. Il punto più alto dell'ipoconide si trova più posteriormente rispetto ad altri membri del genere e una linea tracciata dall'angolo posterolinguale a quello posterobuccale mostra un angolo maggiore sul lato buccale, a causa dell'estensione dell'angolo posterobuccale. Entrambe le caratteristiche ricordano quelle osservate nei taumastocioni. La località tipo, Mannersdorf (Austria), ha un'età incerta, ma la presenza di cavalli hipparionini indica che non è più antica di MN9. Viranta assegna inoltre provvisoriamente a questa specie i molari di Kohfidisch, in precedenza riferiti a cf. A. giganteus; poiché tale località risale a MN11, ciò renderebbe A. gutmanni uno dei membri più giovani della famiglia.[11] La specie è probabilmente strettamente imparentata con A. major.[13][14]
  • Amphicyon pannonicus
Questa specie è nota da un molare scoperto nella cava di sabbia di Danitzpuszta, nei pressi di Pécs (Ungheria meridionale), e descritta originariamente da Kretzoi nel 1985 come Hubacyon (Kanicyon) pannonicus.[16] Alcuni autori indicano per la località una datazione MN11-MN12, che ne farebbe uno degli anficionidi più giovani conosciuti, sebbene la cronologia esatta non sia chiara.[11][17] Tuttavia, l'assemblaggio terrestre della cava suggerisce in genere un'età del Pannoniano inferiore (Vallesiano), in accordo con la descrizione originale di Kretzoi.[18] La specie potrebbe essere ipercarnivora ed è nota solo per un singolo dente frammentario, più piccolo, più snello e gracile rispetto a quello di A. gutmanni, oltre che sensibilmente più brachidonte.[16] Come A. gutmanni, è considerata strettamente imparentata con A. major.[17][13][14]
  • Amphicyon carnutense
A. carnutense, attestata in Francia a MN3 e forse anche nella Repubblica Ceca, è una specie di grandi dimensioni con una storia tassonomica complessa. Il materiale tipo rinvenuto a Chilleurs-aux-Boiwas fu descritto originariamente come sottospecie di A. giganteus (A. g. carnutense) e ritenuto ancestrale alla sottospecie nominale A. g. giganteus. La sottospecie venne poi abbandonata, ma altri autori considerarono A. carnutense sufficientemente distinta da giustificarne il rango specifico. A complicare il quadro contribuisce lo status di Megamphicyon, a cui A. carnutense viene riferita, variamente interpretato come sinonimo di Amphicyon, come sottogenere del medesimo oppure come genere separato. Inoltre, Amphicyon lathanicus, descritta nel 2000 sulla base di denti isolati da Beilleaux à Hommes (Francia), anch'essi di età MN3, con ulteriori segnalazioni in altre località francesi, è probabilmente sinonimo di A. carnutense.[19][6][20]
  • Amphicyon giganteus
Mandibola di A. giganteus
Canino di A. giganteus, MHNT
A. giganteus fu descritta originariamente da Schinz nel 1825; nel 1965 Kuss istituì un nuovo genere, Megamphicyon, per questa specie, basandosi su differenze di dentatura e di dimensioni rispetto a A. major.[4] Molti autori successivi ignorarono tale assegnazione, mentre Ginsburg considerò Megamphicyon un sottogenere di Amphicyon.[6][11][21][22][5] Siliceo et al. hanno ripreso a usare il genere nel 2020, classificazione seguita da alcuni autori.[23][8][24] Altri, tuttavia, rifiutano la riclassificazione e mantengono la combinazione A. giganteus.[25][26] A. giganteus fu una specie europea ampiamente diffusa, vissuta dal tardo Burdigaliano al tardo Serravalliano, corrispondente a MN4-MN7/8.[25][8] La maggior parte dei resti proviene dall'Europa occidentale, ma la testimonianza più recente nota è dalla Turchia, suggerendo una sopravvivenza in Anatolia dopo l'estinzione in Europa. Fossili attribuiti alla specie sono noti anche in Bosnia ed Erzegovina e nella località di Arrisdrift (Namibia).[22][27][28] Alcuni esemplari di Moghra (Egitto) sono stati riferiti alla specie, ma l'attribuzione resta controversa.[29][30] La specie è stata segnalata anche dai livelli 5 e 6 della Formazione Vihowa inferiore (Pakistan).[31] L'età di questi resti è compresa tra 19 e 18,5 Ma; un molare dalla base della sequenza dell'altopiano di Potwar estende la presenza nei Siwalik a 17,9 Ma. Un resto ancora più recente, probabilmente riferibile alla specie, è un grande omero dalla base della Formazione Manchar (Pakistan).[32][33] A. giganteus si distingue da A. major per le dimensioni maggiori, i premolari più grandi, diastemi più corti, un P4 con protocono più grande ed esteso lingualmente, e per un M1 allungato con un paracono molto grande e alto rispetto al metacono. A. eibiswaldensis è in genere considerata un sinonimo junior di questa specie.[6]
  • Amphicyon laugnacensis
Descritta originariamente come sottospecie di A. giganteus, A. laugnacensis è stata elevata al rango di specie da Ginsburg nel 1999. Rappresenta il membro più antico noto del lignaggio A. giganteus: sia la località tipo Laugnac sia possibili resti da Gérand-le-Puy e Grépiac risalgono a MN2.[34][35] Il suo olotipo è una mascella in precedenza riferita ad A. astrei, caratterizzata da un parastilo e da un protocono posizionato più posteriormente.[6]
  • Amphicyon olisiponensis
A. olisiponensis fu descritta da Antunes e Ginsburg nel 1977 sulla base di una mandibola scoperta nei pressi di Lisbona. Denti isolati attribuiti alla specie sono stati segnalati anche a Buñol (Spagna).[36] Entrambe le località sono datate a MN4; esiste inoltre una possibile segnalazione da La Retama (MN5), ma i resti non sono ancora stati descritti. Le differenze dentarie, in particolare la riduzione dei premolari, hanno portato Viranta a erigere il genere separato Euroamphicyon per questa specie.[11] Tale proposta è seguita da alcuni autori.[8][20] Altri, invece, non riconoscono Euroamphicyon come genere distinto e mantengono la combinazione A. olisiponensis.[6][37][38]

Asia

  • Amphicyon ulungurensis
A. ulungurensis è noto dal Langhiano inferiore della Formazione Halamagai, nei pressi del fiume Ulungur, da cui deriva il nome.[39] A causa della mancanza di osservazioni sulle caratteristiche dei molari superiori, non vi sono prove sufficienti né per includerlo né per escluderlo dal genere, al quale viene assegnato soprattutto sulla base delle sue dimensioni molto grandi.[6] L'olotipo di questa specie è un'emimandibola destra frammentaria, ma sono stati descritti anche resti postcranici attribuiti alla specie, tra cui un calcagno e un cuboide relativamente piccoli, che potrebbero indicare dimorfismo sessuale.[40][41]
  • Amphicyon zhanxiangi
L'unico anficionide asiatico che appartiene con certezza al genere Amphicyon è A. zhanxiangi, descritto nel 2018 sulla base di un frammento mascellare proveniente dalla Formazione Zhang'enbao (Ningxia, Cina). La subfauna di Yinziling, a cui appartiene, risale al tardo Shanwangiano, corrispondente approssimativamente a MN5.[6] La specie è stata segnalata anche nella località leggermente più giovane di Lagou, parte della Formazione Hujialiang nel bacino di Linxia, datata al Tungguriano, equivalente a MN6.[42] A. zhanxiangi è di dimensioni medie, comparabile ad A. major, ed è strettamente imparentato con A. giganteus.[6] Nel tempo, la dieta della specie si sarebbe adattata a un regime più onnivoro, man mano che la popolazione si spostava verso aree più meridionali e umide, dove era disponibile una maggiore quantità di materiale vegetale. L'esemplare di Lagou mostra adattamenti all'onnivoria più marcati rispetto a quello più antico del Ningxia, che viveva più a nord, in un ambiente più arido. Questa tendenza probabilmente proseguì, e A. zhanxiangi è considerato il probabile antenato di Arctamphicyon.[42]
  • Amphicyon zhinu
L'olotipo di questa specie, un cranio fratturato con denti mascellari quasi completi, fu originariamente scoperto negli anni '80 nella contea sud-orientale di Xin'an, nella provincia di Henan (Cina), prima di essere descritto nel 2025. A. zhinu è una specie di piccole dimensioni, con misure dentarie paragonabili a quelle di Paludocyon. I molari ingranditi e i premolari ridotti, combinati con la robustezza generale della dentatura, capace sia di affettare la carne sia di frantumare materiali duri, supportano una dieta onnivora, simile a quella di A. zhanxiangi. Tuttavia, Jiangzuo et al. sostengono che non vi siano prove per ritenere una delle due specie ancestrale all'altra e propongono invece che si siano evolute contemporaneamente. Le dimensioni ridotte di A. zhinu, unite alla mancanza di un robusto carnassiale superiore adatto a tagliare la pelle, come si osserva nei parenti più grandi, suggeriscono che probabilmente predasse animali di taglia minore rispetto ad altri membri del genere. La fauna con cui è associata, comprendente la iena Percrocuta, i suidi Miocheorus e Listriodon, nonché il bovide Turcocerus, indica un'età tardo-tungguriana, corrispondente approssimativamente alle biozone europee MN6-MN7/8 (circa 15–13 milioni di anni fa).[43]
  • Amphicyon lydekkeri
A. lydekkeri è noto dall'orizzonte di Dhok Pathan in Pakistan ed è stato descritto da Pilgrim nel 1910, che in seguito lo attribuì al genere da lui istituito, Arctamphicyon. Tuttavia, Pilgrim identificò l'olotipo prima come m1 e poi come M1, sebbene si trattasse in realtà di un M2, compromettendo così la validità della diagnosi. È stato inoltre sostenuto che le differenze tra Arctamphicyon e Amphicyon siano trascurabili, con il primo considerato un sinonimo junior del secondo.[40] Altri autori, invece, ritengono che le differenze siano sufficientemente marcate da giustificare la separazione dei due generi.[6] I fossili di Yuanmou (Yunnan) e della Formazione Irrawaddy inferiore (Myanmar) mostrano affinità con questa specie e sono stati assegnati ad Arctamphicyon da Sun et al.[42] Per dimensioni, si avvicina ad A. giganteus ed è tra le più grandi specie dei Siwalik. È anche uno degli anficionidi più recenti conosciuti, superato solo dall'africano Bonisicyon e, forse, da Myacyon, poiché le rocce nei pressi di Padhri, dove fu scoperto, risalgono probabilmente a circa 8–7 milioni di anni fa.[32]
  • Amphicyon cooperi
Questa specie è nota con certezza solo dal suo olotipo, un singolo m1, scoperto nelle rocce delle colline di Bugti, probabilmente risalenti al Miocene inferiore, sebbene possibili resti siano stati segnalati nelle zone 4 e 6 della sinclinale di Dera Bugti.[40][44] Fu descritta da Pilgrim nel 1932, che notò come il dente fosse molto simile a quello di A. shahbazi, sebbene A. cooperi non presenti un cingolo esterno, e suggerì che potesse effettivamente appartenere a quella specie.[45] Barry la considera un sinonimo di A. shahbazi.[32]
Cranio e mandibola di Amphicyon, al Paläontologisches Museum München
  • Amphicyon palaeindicus
A. palaeindicus venne descritto da Richard Lydekker nel 1876 sulla base di un M2 isolato raccolto a Kushalgarh, sull'altopiano di Potwar.[46] Autori successivi attribuirono a questa specie una mandibola frammentaria da Chinji, denti isolati provenienti dalle zone di Chinji e Nagri, e dalla valle di Dang.[45][47][48] L'età esatta degli esemplari del Chinji non può essere definita con precisione, poiché le località fossilifere della regione coprono un intervallo di circa 15–9 milioni di anni fa; tuttavia, la correlazione della fauna della valle di Dang suggerisce un'età tardo-miocenica media, mentre la fauna di Nagri risale al Vallesiano.[40][49] È stato proposto che nessuna delle specie dei Siwalik appartenga veramente ad Amphicyon[50], mentre altri autori ritengono che A. palaeindicus debba essere mantenuto in questo genere.[7] In una revisione del 2025 sui carnivori dei Siwalik, si sostiene che la maggior parte dei resti precedentemente riferiti ad A. pithecophilus dovrebbe in realtà essere attribuita a questa specie, insieme a un certo numero di resti isolati, ampliando l'intervallo temporale di A. palaeindicus a circa 18–11 milioni di anni fa. I vari fossili indicano una notevole variazione dimensionale all'interno della specie, sebbene la sua taglia complessiva sia ampiamente comparabile a quella di A. major.[32]
  • Amphicyon pithecophilus
Pilgrim istituì questa specie nel 1932 sulla base di un m2 isolato proveniente da Chinji. Assegnò inoltre alla specie due mandibole frammentarie, da Chinji e Nurpur, precedentemente riferite ad A. palaeindicus.[45] Colbert la considerava un sinonimo di A. palaeindicus, mentre autori successivi la ritennero distinta per il metacono più grande e per il cingolo buccale più sviluppato sull'M2.[6][40][47] Tuttavia, le argomentazioni di Colbert sono state riprese da Barry, secondo il quale i resti sopra menzionati dovrebbero invece essere attribuiti ad A. palaeindicus e A. lydekkeri.[32]
  • Amphicyon sindiensis
A. sindiensis è una delle specie meno conosciute assegnate al genere, nota solo da una mandibola destra frammentaria e da un molare isolato provenienti dagli strati basali della Formazione Manchar (Pakistan), datati all'inizio del Miocene medio. Le dimensioni del suo m2 sono simili a quelle di Maemohcyon.[40] È possibile che questa specie sia in realtà un sinonimo di A. shahbazi.[32]
  • Amphicyon shahbazi
A. shahbazi venne descritto da Pilgrim nel 1910 sulla base di due frammenti mandibolari mal conservati provenienti dalle colline di Bugti. L'età esatta di questi fossili non è nota, ma altri resti frammentari assegnati alla specie, rinvenuti nella Formazione superiore di Chitarwata e nella Formazione inferiore di Vihowa, correlate a MN2-3, suggeriscono un'età del Miocene inferiore.[31][40] Una revisione del 2025 sostiene che sia A. cooperi sia A. sindiensis siano sinonimi junior di A. shahbazi, attribuendo alla specie un intervallo cronologico di circa 22–18,5 milioni di anni fa. È leggermente più piccola di A. palaeindicus.[32]
  • Amphicyon confucianus
Nota solo da una singola emimandibola destra frammentaria, comprendente p3 e m1, A. confucianus fa parte della fauna locale di Shanwang, datata a circa 16 milioni di anni fa. È una specie di grandi dimensioni, paragonabile ad A. ulungurensis.[40][7] L'attribuzione di questa specie ad Amphicyon rimane incerta, sebbene probabilmente non appartenga a questo genere.[6]
  • "Amphicyon" tairumensis
"Amphicyon" tairumensis fu descritto da Edwin Harris Colbert nel 1939 sulla base di un'emimandibola sinistra con denti fortemente usurati, scoperta nella Formazione Tunggur della Mongolia Interna.[51] Si tratta di un predatore delle dimensioni di un lupo, considerevolmente più piccolo di A. major.[52][40] L'm1 presenta un rigonfiamento sul lato linguale tra talonide e trigonide, una caratteristica non osservata nei membri europei del genere. Una forma simile, ma ancora inedita, proveniente da Laogou mostra caratteri dei denti superiori piuttosto diversi da quelli di Amphicyon; è stato quindi proposto che sia più strettamente imparentata con Pseudocyon, sulla base delle dimensioni e della convessità linguale dell'm1.[6][53]

Nord America

  • Amphicyon galushai
Ricostruzione artistica di A. ingens
A. galushai rappresenta la prima presenza di Amphicyon in Nord America, circa 18,8–17,5 milioni di anni fa, durante il primo Hemingfordiano. Descritta da Robert M. Hunt Jr. nel 2003, la specie è nota principalmente per fossili rinvenuti nella Formazione Runningwater del Nebraska occidentale, che includono un cranio completo di un individuo adulto, un cranio parziale di un giovane, tre mandibole, denti ed elementi postcranici riferibili ad almeno 15 individui. È noto anche un ulteriore frammento di cranio proveniente dalla Formazione Troublesome del Colorado. A. galushai è considerata ancestrale alla specie del tardo Hemingfordiano, Amphicyon frendens.[7]
  • Amphicyon frendens
A. frendens visse durante il tardo Hemingfordiano, tra 17,5 e 15,9 milioni di anni fa. La specie fu originariamente descritta da W. Matthew nel 1924 sulla base di esemplari rinvenuti nel membro centrale della Formazione Sheep Creek, nella contea di Sioux (Nebraska).[54] In seguito, esemplari di A. frendens sono stati rinvenuti anche in località delle contee di Harney e Malheur (Oregon). Era considerevolmente più grande del precedente A. galushai e possedeva un M2 più sviluppato.[55]
Questa enorme specie visse durante il Barstoviano inferiore-medio, tra 15,8 e 14,0 milioni di anni fa.[56] Fu descritta originariamente da W. Matthew nel 1924 sulla base di esemplari rinvenuti nella Formazione Olcott, nella contea di Sioux (Nebraska).[54] In seguito, esemplari attribuiti a questa specie sono stati trovati anche in California, Colorado e Nuovo Messico.[55] A. ingens possedeva i canini più grandi di tutti gli anficionini conosciuti.[7]
Scheletro di A. longiramus, al Museo di Storia Naturale della Florida
  • Amphicyon longiramus
La specie rinvenuta a Thomas Farm, nella Formazione Hawthorne della Florida, fu originariamente descritta da White nel 1940 come Amphicyon intermedius. Tuttavia, questo nome era già occupato da una specie diversa descritta da von Meyer nel 1849, oggi nota come Crassidia intermedia, un taumastocione proveniente da Germania e Francia non strettamente imparentato con il taxon della Florida.[57][58] Due anni dopo, White descrisse un'altra specie, A. longiramus, così chiamata per il cranio eccezionalmente allungato, proveniente dalla stessa località e ritenuta distinta, tra le altre cose, per le dimensioni maggiori.[59] In seguito, altri autori hanno osservato che la presunta differenza tra queste due specie è probabilmente dovuta a dimorfismo sessuale. Olsen considerò quindi A. longiramus il nome valido per questo taxon, interpretazione poi accolta da Heizmann e Kordikova, nonché dal Museo di Storia Naturale della Florida.[60][57] Era di gran lunga il più grande carnivoro del suo habitat, mentre "A. intermedius" è stato descritto come paragonabile per dimensioni ad A. galushai.[61] Oltre alla località tipo, la specie è nota anche dalla parte inferiore della Formazione Calvert (sito di Pollack Farm, Delaware), nonché da Garvin Gulley e dalla fauna locale di Brenham (Texas), il che suggerisce una possibile ampia distribuzione nell'America settentrionale orientale durante l'Hemingfordiano.[62][63][64][65]

Descrizione

Dimensioni e ricostruzioni di Hyainailouros sulzeri, Amphicyon giganteus e Crocuta crocuta

Amphicyon era un predatore di grandi dimensioni, sebbene le varie specie differissero considerevolmente per taglia, passando da forme di dimensioni moderate come A. astrei fino all'enorme A. ingens, uno dei più grandi carnivori terrestri mai esistiti. Il peso stimato dei maschi di A. major è di 212 kg, mentre le femmine erano più piccole, con circa 122 kg, indicando un marcato dimorfismo sessuale. L'altezza al garrese di una giovane femmina, il cui peso è stato stimato in 125 kg, è stata calcolata in circa 65 cm.[66] In quanto specie più grande del genere nel Vecchio Mondo, A. giganteus era sensibilmente più massiccia, con femmine stimate a 157 kg e maschi a 317 kg, sebbene sia possibile che alcuni individui raggiungessero dimensioni ancora maggiori.[11][23] La massa corporea di diverse altre specie europee è stata stimata mediante misurazioni craniodentali, che rientrano in genere nell'intervallo delle stime basate sui resti postcranici, anche se potrebbero sovrastimare leggermente il peso reale.[67] A. astrei risulta la specie più piccola, con una massa stimata di 112 kg, mentre A. laugnacensis e A. lactorensis erano leggermente più grandi, con circa 130 kg e 132 kg rispettivamente. A. olisiponensis è stimata a 147 kg e A. carnutense a 182 kg, mentre A. eppelsheimensis e A. gutmanni figurano tra i membri più grandi del genere, con pesi stimati di 225 e 246 kg.[8] Le specie nordamericane mostrano inoltre un marcato aumento di taglia nel corso della loro evoluzione: la più antica, A. galushai, è stimata a 187 kg, mentre A. frendens era molto più grande, con circa 432 kg. Infine, la specie nordamericana terminale, A. ingens, era tra i più grandi anficionidi conosciuti, con una massa corporea stimata di 550 kg.[67][68]

Come suggerisce il nome comune, lo scheletro di Amphicyon presenta una combinazione di caratteristiche che richiamano canidi, ursidi e felidi. Amphicyon possedeva un cranio robusto, con muso lungo e un'elevata cresta sagittale. I canini erano robusti, i molari posteriori ingranditi, mentre i premolari anteriori risultavano ridotti. Il collo era largo e potente, in modo simile a quello degli orsi.[69] Anche lo scheletro postcraniale era massiccio, con arti robusti e potenti, articolazioni della spalla mobili e polsi flessibili. Le ossa degli arti anteriori erano relativamente lunghe rispetto a quelle degli arti posteriori e non mostravano adattamenti alla cursorialità. La postura era più simile a quella dei taxa plantigradi, come gli ursidi, che a quella dei taxa digitigradi, come i felidi, e i suoi artigli non erano retrattili. Amphicyon possedeva inoltre un dorso piuttosto flessibile e una coda pesante, che si stima comprendesse fino a 28 vertebre caudali e che poteva essere lunga quanto il resto della colonna vertebrale.[7][66]

Paleobiologia

Dieta e predazione

Ricostruzione artistica di Amphicyon mentre attacca un Miolabis

La dieta di Amphicyon si è rivelata difficile da ricostruire, poiché la morfologia della dentatura indica che questi animali erano in grado sia di tagliare sia di frantumare. Sulla base dei modelli di usura dentale e della morfologia, è stato proposto che le specie europee del genere fossero mesocarnivore in grado di frantumare le ossa.[11] Uno studio ha sostenuto che A. longiramus fosse un ipercarnivoro, poiché l'area di macinazione relativa dei suoi molari inferiori è simile a quella dei canidi carnivori, mentre un altro studio ha suggerito che le specie nordamericane del genere fossero perlopiù onnivore.[70][7] Un'analisi della microusura dentale di A. major ha indicato una dieta mesocarnivora, simile a quella della volpe rossa, che consuma carne ma anche piante e materiali duri, i quali in Amphicyon includevano presumibilmente anche ossa.[71] Un'altra analisi della microusura dentale supporta una dieta onnivora anche per A. giganteus, la cui dentatura presenta un elevato numero di grandi fossette e diverse piccole fossette, differendo nettamente dai taxa specializzati nella frantumazione delle ossa, come le iene.[72] Poiché in A. olisiponensis sia i premolari anteriori sia i molari posteriori sono ridotti, questa specie potrebbe essere stata più ipercarnivora rispetto ad altre specie europee.[6]

Confronto della morfologia generale della mano di A. major e Panthera leo in vista dorsale

Poiché non possedeva adattamenti per una rapida accelerazione, Amphicyon doveva cacciare in modo diverso da predatori come leoni e tigri, che si avvicinano il più possibile alla preda prima di raggiungerla con uno scatto improvviso. Tuttavia, poiché anche i moderni predatori inseguitori, come i lupi, ricorrono spesso all'agguato, è probabile che Amphicyon facesse lo stesso. È stato proposto che inseguisse la preda per distanze maggiori e a una velocità sensibilmente inferiore rispetto a quella dei lupi moderni. Una volta raggiunta la vittima, era probabilmente in grado di immobilizzarla con i potenti arti anteriori. La fossa postscapolare indica un muscolo sottoscapolare minore ben sviluppato, che stabilizzava l'articolazione della spalla e impediva alla testa dell'omero di dislocarsi mentre la preda si dibatteva. Anche l'anatomia dell'omero lo conferma, mostrando la presenza di un potente muscolo pronatore rotondo, quindi una notevole capacità di pronazione dell'avambraccio, e di forti flessori delle dita e del polso, fondamentali per afferrare la preda sia negli orsi sia nei grandi felini odierni. In effetti, la troclea del condilo omerale è più superficiale di quella di una tigre, suggerendo che la pronazione e la supinazione degli avambracci potessero essere persino maggiori rispetto a quelle dei grandi felini, sebbene probabilmente mancasse la capacità felina di ritrarre gli artigli. I piccoli forami infraorbitali indicano inoltre che non possedeva vibrisse sviluppate come quelle dei felidi, che forniscono informazioni sensoriali utili per sferrare un morso preciso. È quindi possibile che uccidesse la preda lacerandone la gabbia toracica, come facevano i tilacini, oppure mordendola al collo per recidere i principali vasi sanguigni. Come molti predatori attuali, probabilmente evitava di colpire l'addome, poiché ferite in quella regione non provocano una morte rapida. Poiché l'allungamento dei segmenti distali degli arti era più simile a quello della tigre (predatore solitario) che a quello del leone (predatore sociale), anche Amphicyon era verosimilmente un predatore solitario. A causa della velocità massima relativamente bassa e della mancanza di una rapida accelerazione, è improbabile che predasse ungulati corridori; è stato però proposto che le sue capacità di inseguimento fossero adatte alla caccia di ungulati mediportali, come mericoidodontidi e rinoceronti.[70] Un esemplare del rinoceronte Prosantorhinus douvillei è stato rinvenuto con segni di morsi compatibili con quelli di A. giganteus, sebbene non sia chiaro se si tratti di predazione attiva o di semplice saprofagia.[73][74] Altri segni di morsi riferiti ad A. olisiponensis sono stati trovati su un metapodiale appartenente al grande antracotero Brachyodus onoideus.[37] Tracce di morso su varie ossa lunghe di mammiferi del Miocene inferiore della Repubblica Ceca sono state attribuite ad Amphicyon e rappresentano probabilmente una prova di predazione attiva.[75]

Dimorfismo sessuale

In diverse specie del genere è stato riscontrato un marcato dimorfismo sessuale, sia nelle forme europee sia in quelle nordamericane, con maschi considerevolmente più grandi delle femmine. Sebbene questa differenza di taglia sia presente in molti anficionidi, in Amphicyon risulta particolarmente evidente rispetto, per esempio, a Cynelos lemanensis.[76] I maschi possedevano inoltre musi leggermente più lunghi e robusti, canini più grandi e creste sagittali molto sviluppate. Il confronto con altri carnivori fortemente dimorfici suggerisce che Amphicyon fosse poliginico, con maschi territoriali in competizione tra loro per l'accesso alle femmine durante la stagione riproduttiva. Questo fattore potrebbe aver contribuito all'aumento di taglia osservato all'interno del genere.[7]

Possibili impronte

Le impronte assegnate all'icnotaxon Hirpexipes alfi sono state rinvenute nella Formazione Barstow (California) e corrispondono ai piedi di A. ingens. Esse indicano che l'animale era semidigitigrado o semiplantigrado e possedeva artigli lunghi e affilati. "Hirpex" significa "rastrello" e fa riferimento alle dita lunghe e flessibili del piede, che ricordano i rebbi di un rastrello.[77]

Un altro icnotaxon associato ad Amphicyon è Platykopus maxima, dalla località ungherese di Ipolytarnóc (Miocene inferiore). Le impronte sono state attribuite ad A. major sulla base delle dimensioni e delle falangi corte.[78]

Distribuzione

Esemplare fossile e ricostruzione di A. major

I resti fossili di Amphicyon sono più comuni nell'Europa occidentale e centrale, dove sono stati rinvenuti in vari Paesi, tra cui Francia, Germania, Italia, Spagna e Ungheria, oltre che in Bosnia ed Erzegovina e in Turchia. A. astrei è la specie più antica conosciuta e potrebbe essere stata l'antenata delle specie successive del genere; è nota dal Miocene inferiore della Francia.[6] Le specie appartenenti al lignaggio di A. giganteus comparvero poco dopo e divennero comuni in Europa fino a MN6, corrispondente a 13,7–12,75 milioni di anni fa. Tuttavia, questa specie è nota anche dalla Turchia, dove è stata rinvenuta nella località di Karacalar, datata a 11,6 ± 0,25 milioni di anni fa, il che indica che sopravvisse in Anatolia dopo essere già scomparsa dal resto d'Europa.[25] Per tutto il Miocene medio europeo, essa fu simpatrica con A. major, di dimensioni considerevolmente inferiori, sebbene le due specie fossero probabilmente separate dal punto di vista ecologico o ambientale.[25] Sebbene gli anficionidi fossero comuni in gran parte del continente durante il Miocene medio, la loro diversità diminuì in seguito al turnover vallesiano, e l'ultima specie europea conosciuta del genere sopravvisse nell'Europa centrale fino a MN11, datato a 8,7–7,75 milioni di anni fa.[8][11][13]

Sebbene dall'Asia meridionale e orientale siano stati segnalati vari resti e specie attribuiti ad Amphicyon, la loro assegnazione al genere è controversa, poiché questi taxa sono in genere noti da materiale frammentario e i grandi anficionidi del continente vengono spesso collocati in Amphicyon per convenzione.[7] L'unica specie sicuramente appartenente al genere è A. zhanxiangi, del Miocene medio della Cina.[6] Altre specie attribuite provvisoriamente ad Amphicyon sono note dalla Cina nel corso del Miocene inferiore e medio, ma scompaiono entro il Miocene superiore.[39][79] È stato suggerito che vi siano stati almeno tre eventi di dispersione di Amphicyon dall'Europa verso l'Asia orientale: il primo sarebbe stato compiuto dagli antenati del lignaggio nordamericano; il secondo, risalente al Miocene inferiore o al primo Miocene medio, avrebbe portato a A. zhanxiangi; il terzo, relativo al lignaggio di A. ulungurensis, sarebbe avvenuto poco più tardi. In generale, non sembra esserci stata una particolare affinità tra gli anficionidi cinesi e quelli del subcontinente indiano durante il Miocene medio.[6] Tuttavia, è stato proposto che A. lydekkeri del Miocene superiore del Pakistan, talvolta assegnato al genere separato Arctamphicyon, sia un discendente di A. zhanxiangi, con un lignaggio immigrato dalla Cina settentrionale all'Asia meridionale. Ulteriori resti con affinità a queste forme sono noti anche dallo Yunnan, e la loro dispersione potrebbe essere collegata al sollevamento dell'altopiano tibetano e al rafforzamento del monsone asiatico.[42] L'attribuzione delle varie specie di Amphicyon descritte dai Siwalik dell'Asia meridionale è altrettanto discussa, così come la validità delle singole specie.[40] Questi resti si distribuiscono lungo gran parte del Miocene, con A. shahbazi noto dal Miocene più antico, mentre i resti di A. lydekkeri risalgono al Miocene più recente (circa 7-5 milioni di anni fa), rendendolo uno degli anficionidi più recenti conosciuti.[31][80] Un omero molto grande proveniente dalla Formazione Manchar indica inoltre che una specie gigantesca era presente nei Siwalik durante le prime fasi del Miocene medio.[33] Le segnalazioni dal Sud-est asiatico includono un grande incisivo aquitaniano (circa 23-21 milioni di anni fa) del Vietnam e una specie della Formazione Irrawaddy inferiore del Myanmar, probabilmente strettamente imparentata con Arctamphicyon.[81][42] Fossili di MN7 del Kazakistan, trovati in associazione con Anchitherium, sono stati anch'essi attribuiti ad Amphicyon.[82] Scarsi resti dentali sono stati inoltre segnalati nel 1982 dalla Formazione della Diga in Arabia Saudita, datata a circa 17-15 milioni di anni fa. Questi resti mostrano differenze morfologiche rispetto ad A. major e a molte delle specie con cui erano stati confrontati, soprattutto per via delle dimensioni ridotte e simili; tra queste, A. bohemicus, A. styriacus e A. steinheimensis (che condivide anche le caratteristiche apomorfiche presenti nel taxon arabo), oggi trasferite in altri generi.[20][83][84]

Selezione di carnivori del tardo Miocene dell'Africa orientale. Da sinistra a destra: Ictitherium ebu, Amphicyon sp., Dinofelis sp., Ekorus ekakeram, Viverra leakeyi e Lokotunjailurus emageritus

Gli unici resti africani definitivamente attribuibili ad Amphicyon provengono da Arrisdrift (Namibia), località variamente datata a 17,5 o 16 milioni di anni fa, e appartengono alla specie A. giganteus.[85][86][27] Ulteriori resti attribuiti a questa specie sono stati segnalati anche dalla località leggermente più antica di Moghra (Egitto), ed è stato suggerito che una mandibola proveniente da Gebel Zelten, in Libia, di età simile, indichi la presenza di un'altra specie più piccola del genere nel Miocene inferiore africano.[29] Tuttavia, altri autori attribuiscono questi fossili rispettivamente a Afrocyon e Mogharacyon.[30] Resti molto più recenti di grandi anficionidi africani sono stati in passato assegnati ad Amphicyon.[80] Tra questi, i più notevoli sono un molare e resti postcranici frammentari della Formazione Lower Nawata, datati a 7,4–6,5 milioni di anni fa, che rappresentano uno degli anficionidi più recenti conosciuti.[87] Altri autori riferiscono provvisoriamente questo taxon al genere Myacyon.[88]

La migrazione di Amphicyon dall'Eurasia al Nord America rientrò in uno scambio faunistico transberingiano tra i due continenti durante il Miocene inferiore. Il più antico membro nordamericano del genere è A. galushai, che comparve per la prima volta tra 18,8 e 18,2 milioni di anni fa. Questa specie diede probabilmente origine al più grande A. frendens, a sua volta antenato dell'enorme A. ingens, che fu anche l'ultimo rappresentante nordamericano del genere e si estinse intorno a 14,2 milioni di anni fa. Questo lignaggio fu probabilmente endemico del Nord America ed è noto soprattutto dalle Grandi Pianure, sebbene resti di A. ingens siano stati rinvenuti anche in California e nel Nuovo Messico.[7] Un'altra specie, A. longiramus, è nota dal sito di Thomas Farm in Florida, datato a circa 18 milioni di anni fa, e forse anche dalla fauna locale di Pollack Farm (Delaware) e dalla fauna texana di Garvin Gully, di età simile. Le relazioni di questa specie con la linea evolutiva delle Grandi Pianure non sono ancora chiare.[62][65][64][89]

Note

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