Aquila heliaca

Aquila imperiale orientale
Stato di conservazione
Vulnerabile[1]
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Aves
Ordine	Accipitriformes
Famiglia	Accipitridae
Sottofamiglia	Aquilinae
Genere	Aquila
Specie	A. heliaca
Nomenclatura binomiale
Aquila heliaca Savigny, 1809
Areale
Nidificante      Stanziale      Di passo      Non nidificante

L'aquila imperiale orientale (Aquila heliaca Savigny, 1809) è un grande rapace che nidifica nell'Europa sud-orientale e si estende ampiamente attraverso l'Asia occidentale e centrale. La maggior parte delle popolazioni è migratrice e sverna nel nord-est dell'Africa, nel Medio Oriente e nell'Asia meridionale e orientale. Come tutte le aquile, l'aquila imperiale orientale appartiene alla famiglia degli Accipitridi (Accipitridae). Inoltre, le zampe completamente piumate la identificano come membro della sottofamiglia Aquilinae. Si tratta di un'aquila di grandi dimensioni e dal piumaggio scuro, simile ad altri membri del genere Aquila, ma generalmente è la specie più scura del suo areale. È un predatore opportunista che si nutre prevalentemente di piccoli mammiferi, ma in misura considerevole anche di uccelli, rettili e altri tipi di prede, comprese le carogne. Rispetto ad altre aquile del genere Aquila, mostra una spiccata preferenza per le zone di transizione tra foreste alte e pianure o altri habitat aperti e relativamente pianeggianti, come i mosaici boscosi della steppa. Di norma, i nidi sono costruiti su alberi grandi e maturi, e le coppie allevano uno o due giovani all'anno. La popolazione globale è ridotta e in declino a causa della persecuzione, della perdita di habitat e di prede; per questo motivo la specie è inserita nella Lista Rossa IUCN come «Vulnerabile» dal 1994.

L'aquila imperiale orientale appartiene alla sottofamiglia Aquilinae, o aquile "dalle zampe piumate", un gruppo piuttosto monofiletico all'interno della famiglia degli Accipitridi. Attualmente, nella sottofamiglia sono comprese almeno 38 specie, tutte caratterizzate dai tipici tarsi ricoperti di penne. Questa specie fa parte del genere Aquila, che comprende per lo più aquile di grandi dimensioni, dal piumaggio piuttosto scuro, distribuite prevalentemente negli habitat più aperti dell'Eurasia e dell'Africa (con una specie presente in Nord America e un paio in Australasia).^[2] Gli studi sul DNA hanno indicato che l'aquila imperiale appartiene a un sottogruppo insieme ad altre specie di Aquila di medie dimensioni, come l'aquila delle steppe (Aquila nipalensis) e l'aquila rapace (Aquila rapax). Nonostante la somiglianza esteriore con l'aquila imperiale, le quattro specie del sottogruppo dell'aquila reale sembrano invece essere più strettamente imparentate con due specie sorelle di dimensioni minori e dal ventre chiaro: l'aquila minore di Cassin (Aquila spilogaster) e l'aquila del Bonelli (Aquila fasciata).^[3][4] L'aquila imperiale occidentale, presente in Spagna e Portogallo, in passato era considerata conspecifica con l'aquila imperiale orientale; il nome "aquila imperiale" era infatti usato per entrambe le forme. Tuttavia, oggi le due sono considerate specie distinte^[5] a causa delle notevoli differenze morfologiche,^[6] ecologiche^[7] e molecolari.^{[8][9][10][11]} È probabile che l'aquila imperiale orientale rappresenti la "paraspecie" dell'aquila imperiale occidentale, e che il complesso delle aquile imperiali abbia raggiunto la penisola iberica tra la fine del Pleistocene e l'inizio dell'Olocene. L'aquila imperiale occidentale può essere considerata un relitto dell'era glaciale, in virtù del suo isolamento geografico.^[12]

L'aquila imperiale orientale è una grande aquila, ma le sue dimensioni rientrano generalmente nella media del genere Aquila, caratterizzato da specie di corporatura massiccia. La lunghezza totale negli adulti varia da 68 a 90 cm, con un'apertura alare compresa tra 1,76 e 2,20 m.^[13][14][15] In un piccolo campione, l'apertura alare media dei maschi risultava di 1,95 m, mentre quella delle femmine raggiungeva in media 2,07 m.^[16] Come nella maggior parte dei rapaci, anche in questa specie è presente un dimorfismo sessuale inverso, con le femmine generalmente più grandi dei maschi. Nelle aquile imperiali orientali, le femmine possono superare i maschi fino al 10% in lunghezza e fino al 40% in peso corporeo.^[13][17] Per quanto riguarda la massa corporea, un'indagine ha rilevato che cinque maschi pesavano tra 2,45 e 2,72 kg, mentre cinque femmine tra 3,26 e 4,54 kg; il peso medio risultava di 2,62 kg nei maschi e 3,9 kg nelle femmine.^[13][18][19] In un altro campione, i maschi avevano un peso medio di 2,88 kg e le femmine di 3,38 kg,^[20][21] mentre due femmine adulte pesavano in media 3,56 kg.^[16] Tra le misure standard, nei maschi la corda alare varia da 540 a 622 mm, la coda da 260 a 308 mm e il tarso da 91 a 98 mm; nelle femmine, la corda alare va da 565 a 665 mm, la coda da 270 a 330 mm e il tarso da 97 a 107 mm.^[13][6] La lunghezza complessiva del becco in un campione di aquile imperiali variava tra 65,7 e 76,5 mm.^[22]

Rispetto ad altre specie del suo gruppo tassonomico, l'aquila imperiale orientale presenta un collo relativamente lungo e robusto, una testa e un becco grandi (con la linea della commessura che raggiunge il centro dell'occhio), una coda piuttosto lunga e squadrata, zampe ben piumate e piedi forti. È solita posarsi in posizione eretta su rami esposti, cumuli di fieno, rocce o piccoli rialzi del terreno. Per un'aquila del genere Aquila, mostra una certa audacia e minore timidezza nei confronti dell'uomo.^[13] Il piumaggio adulto è per lo più bruno-nerastro, simile al catrame, ma con una netta e vistosa colorazione crema dorata sulla sommità del capo, sul retro del collo e sui lati del collo. Inoltre, presenta marcate "spalline" bianche sulle copritrici omerali, ben visibili negli individui posati. La coda degli adulti è grigiastra con sottili barrature scure e una larga fascia subterminale nera; in alcuni individui da poco mutati, l'estremità della coda può apparire bianca. Le copritrici sottocaudali sono talvolta più chiare, in tonalità crema o ruggine, e insieme alla base grigia della coda conferiscono un aspetto più chiaro al posteriore.^{[13][23][24][25]} A riposo, le punte delle ali raggiungono l'estremità della coda.^[26] Il giovane d'aquila imperiale orientale ha un piumaggio prevalentemente fulvo chiaro o sabbioso, con fitte striature bruno scure dal gozzo al petto, al mantello e alle copritrici alari. Le copritrici mediane e maggiori sono più scure (brune o nerastre) con ampie punte color crema-giallastro che formano due evidenti barre alari. Le penne remiganti e la coda sono nerastre con apici biancastri; il groppone e le copritrici superiori della coda sono biancastre con leggere striature centrali, spesso invisibili a riposo. Le parti inferiori al di sotto del petto sono uniformemente color crema pallido. Nel secondo anno, le striature brune ventrali si attenuano assumendo tonalità più sabbiose, e le barre chiare sulle ali cominciano a sbiadire. Tra il secondo e il terzo anno compaiono irregolari chiazze di penne bruno-nerastre sul petto. Intorno al quarto inverno, con il piumaggio subadulto, la parte anteriore del corpo mostra un miscuglio di penne sabbiose e scure simili a quelle adulte. Con le mute annuali lente, le penne scure si estendono progressivamente dal petto e dalla gola verso l'esterno. Nello stadio subadulto avanzato iniziano a svilupparsi la corona e la nuca chiare, mentre la parte posteriore conserva ancora tratti giovanili, come la banda chiara del groppone e del sottocoda. Il piumaggio adulto completo è raggiunto intorno ai 5-6 anni, anche se alcuni subadulti si riproducono già prima di tale età.^{[13][24][25][27]}

In volo, l'aquila imperiale orientale appare come un grande rapace dal collo lungo e sporgente, con testa e becco massicci.^[13][24] Le ali, pur ampie se confrontate con rapaci più piccoli, risultano relativamente strette e dai bordi quasi paralleli rispetto ad altre Aquila.^[25] Il volo è potente e regolare, con battiti profondi, ma il decollo può apparire impacciato.^[13] Durante il volteggio tiene le ali piuttosto distese e piatte, talvolta con le remiganti esterne leggermente incurvate verso l'alto, ma non in posizione a "V" come in altre specie del genere. Durante la planata può mantenere le ali piatte o arcuarle leggermente all'indietro per accelerare. Vista dall'alto, l'aquila adulta mostra un piumaggio bruno scuro con piccole chiazze bianche alle "spalline", coda grigiastra con fini barrature scure e un'ampia fascia subterminale nera. Vista dal basso, appare uniformemente scura, con leggere tonalità grigio fumo sulle remiganti primarie, un sottocoda grigio e una base caudale finemente barrata, visibili solo in buona luce e a distanza ravvicinata.^[25][28][29] Il giovane in volo è prevalentemente fulvo chiaro con striature brune. La parte inferiore della schiena, il groppone, le copritrici caudali e le penne delle zampe sono color crema, contrastando con le remiganti nerastre a punte bianche e con due evidenti barre alari bianche. Le primarie interne sono di un colore più chiaro, crema-fulvo. Le superfici inferiori delle ali nei giovani, rispetto agli adulti, mostrano un disegno più marcato e contrastato. Alcuni individui, tra il secondo e il terzo anno, presentano penne tanto logore da apparire quasi uniformemente sabbiose, mentre dal terzo anno in poi cominciano a comparire piume più scure e irregolari sul ventre.^[13][28][25]

Specie simili

L'aquila imperiale orientale è generalmente più piccola, più snella e meno massiccia e potente nell'aspetto rispetto all'aquila reale (Aquila chrysaetos), pur avendo una testa proporzionalmente più grande e un collo più lungo. In alcune parti del suo areale, le femmine di aquila imperiale orientale possono raggiungere dimensioni e massa corporea simili ai maschi più piccoli di aquila reale. Tuttavia, le due specie possono essere distinte con sicurezza osservando la dimensione dell'artiglio dell'alluce (il grande artiglio posteriore utilizzato dagli accipitridi per uccidere la preda), che risulta costantemente più grande nell'aquila reale. In due femmine di aquila imperiale orientale, l'artiglio dell'alluce misurava rispettivamente 38 e 43 mm, mentre in un maschio circa 35,5 mm; al confronto, il più piccolo artiglio misurato in un giovane maschio di aquila reale americana era di 44,9 mm.^{[13][26][16][30]} Nonostante ciò, al di fuori della sua parente reale, questa specie è generalmente la più grande, con le estremità più sviluppate (zampe, coda e becco) e la più potente tra le aquile dalle zampe piumate nella maggior parte del suo areale (eccetto che nelle aree africane di svernamento), se confrontata con altre aquile simili dei generi Aquila e Clanga.^[13][26][24] Nelle aree di svernamento dell'Asia meridionale, può competere per dimensioni e dominanza con le aquile di mare di Pallas.^[26] Il piumaggio dell'adulto è generalmente molto distintivo: è nettamente più scuro di quello delle altre aquile Aquila dell'Eurasia centrale. Inoltre, nessun'altra aquila eurasiatica del suo areale presenta le tipiche macchie bianche sul dorso delle ali né la sfumatura grigiastra del sottocoda.^[13][24] Anche il giovane è facilmente riconoscibile, grazie alla sua particolare tonalità fulva con fitte striature brune, una combinazione di colori unica tra le aquile.^[24] A distanza, il giovane può dare l'impressione di avere un mantello e una fascia pettorale scuri, un corpo posteriore molto chiaro e coda e remiganti nerastre che contrastano con i cunei primari sorprendentemente pallidi.^[13] Gli adulti assomigliano molto ai loro cugini extralimitali, le aquile imperiali occidentali, ma la specie orientale presenta meno bianco sulle spalle e una tonalità più bruna nelle piume ventrali scure. I giovani di aquila imperiale occidentale, inoltre, sono di un colore fulvo intenso piuttosto che crema chiaro e mancano delle striature brune del corpo. L'aquila occidentale è simile per dimensioni e proporzioni a quella orientale, ma mediamente più pesante e con testa e collo più sporgenti.^[13][7][31]

L'aquila imperiale orientale subadulta può essere confusa con i giovani più maturi dell'aquila anatraia maggiore (Clanga clanga), ma quest'ultima presenta un piumaggio meno contrastato, privo del caratteristico "scialle" chiaro, e mostra una fascia alare inferiore più evidente (assente o appena accennata nell'imperiale), oltre a remiganti più fittamente barrate. Gli adulti di Clanga clanga hanno un contrasto alare inferiore simile a quello dei giovani di Aquila heliaca, ma si distinguono facilmente per la testa più piccola, le dimensioni complessive minori e la struttura più compatta, con ali relativamente più corte e larghe. Più simile al giovane d'aquila imperiale è la forma fulvescens dell'aquila anatraia maggiore, piuttosto rara (soprattutto in occidente), di tonalità fulva chiara, ma priva delle striature brune ventrali. Inoltre, mostra copritrici alari e mantello molto più scuri (con forti macchie negli individui giovani) e talvolta piume facciali più scure, distinguendosi comunque per le proporzioni tipiche della specie.^[23][26] L'aquila anatraia indiana (Clanga hastata) presenta copritrici alari inferiori più chiare, simili a quelle delle giovani Aquila heliaca, ma è decisamente più piccola e differisce in tutte le altre proporzioni e caratteristiche del piumaggio.^[26] Sebbene talvolta venga descritta come "molto simile" all'aquila reale, l'aquila imperiale orientale si distingue facilmente per il colore complessivamente più scuro e per le ali più strette, che in volo tiene più piatte. L'aquila reale, al contrario, tende a volare con le ali leggermente sollevate a "V" e presenta un profilo alare più affusolato, con base più stretta e remiganti più larghe. La coda dell'aquila reale appare in genere più stretta e squadrata. Da vicino, la zona chiara sulla nuca e sul retro del capo dell'aquila imperiale orientale può ricordare a prima vista la nuca dorata dell'aquila reale, ma è in realtà molto più chiara e gessosa, più estesa e nettamente contrastata con il resto del piumaggio scuro.^[24][26] Rispetto alla giovane aquila delle steppe (Aquila nipalensis), di dimensioni simili ma più compatta, il giovane di aquila imperiale orientale non presenta la fascia bianca sotto l'ala tipica della prima. Inoltre, l'aquila delle steppe non mostra la colorazione chiara complessiva né le striature brune della giovane imperiale. L'usura delle piume può far apparire simile la forma delle ali, ma la testa più grande e la struttura più slanciata dell'aquila imperiale rendono il suo profilo in volo inconfondibile.^[26] L'unica aquila dalle zampe piumate più scura che l'aquila imperiale possa incontrare nei quartieri invernali africani è l'aquila di Verreaux (Aquila verreauxii), completamente nera, simile per dimensioni e proporzioni all'aquila reale. Tuttavia, è difficilmente confondibile, poiché differisce nettamente per quasi tutte le caratteristiche del piumaggio e presenta ali molto più affusolate alla base, mantenute in volo con una marcata posizione a "V".^[13] In Asia, le dimensioni e le proporzioni dell'aquila imperiale orientale possono ricordare, in controluce, quelle della rarissima aquila di mare di Pallas (Haliaeetus leucoryphus), con la quale può essere confusa quando la forte retroilluminazione maschera le differenze di piumaggio.^[26] La grande testa e le ali piatte dell'aquila imperiale possono, in silhouette, evocare anche l'aquila di mare codabianca (Haliaeetus albicilla), ma quest'ultima è più grande e massiccia, con ali più ampie e coda proporzionalmente più corta.^[13][29] Infine, l'avvoltoio monaco (Aegypius monachus), per quanto uniformemente scuro inferiormente, è molto più grande dell'aquila imperiale, con proporzioni differenti (ali molto più ampie, testa più piccola e coda più corta) e privo di qualsiasi contrasto chiaro nel piumaggio, evitando così possibili confusioni.^[13]

Vocalizzazioni

L'aquila imperiale orientale è piuttosto vocale nei luoghi di nidificazione, mentre tende a restare silenziosa o quasi altrove. Il richiamo principale della specie è un latrato profondo e aspro, trascrivibile come owk owk, gok gok o kraw-kraw. Questo verso viene solitamente ripetuto rapidamente fino a 8-10 volte consecutive. Il suo timbro è percepibilmente più profondo e ruvido rispetto a quello dell'aquila reale, ma al tempo stesso più risonante e autorevole. Talvolta, quando il richiamo si prolunga, può ricordare in parte il gracidare di una grossa rana.^[13][32][33] L'aquila imperiale orientale vocalizza più frequentemente durante le esibizioni aeree; nei casi più intensi, il richiamo può essere ripetuto fino a 13 volte durante una singola parata. Può anche ripetere il verso mentre è posata. Le femmine, inoltre, emettono richiami quando il maschio ritorna al nido portando una preda. I richiami d'allarme registrati per la specie includono un sommesso ko-gok o wk wk wk, emesso in risposta a un intruso distante, mentre un approccio più ravvicinato può provocare un gek più secco da parte della femmina. In cattività è stato inoltre registrato un trillo ascendente e discendente, probabilmente anch'esso interpretabile come richiamo d'allarme.^[13][34]

L'aquila imperiale orientale adotta tecniche di caccia piuttosto variabili, ma cattura quasi esclusivamente le prede al suolo. È possibile che occasionalmente catturi giovani uccelli dai posatoi bassi con agguati improvvisi, ma tale comportamento non è stato ancora verificato con certezza. È inoltre noto che possa catturare prede in acqua o ai margini di corsi d'acqua, talvolta bagnandosi completamente, soprattutto quando si tratta di uccelli acquatici.^[13][65] Di norma, l'aquila imperiale caccia da ferma: osserva a lungo il territorio da un posatoio moderatamente basso – solitamente un ramo, ma anche rocce, cespugli o pali elettrici – e poi si lancia in un breve tuffo o picchiata verso terra quando individua la preda. In alternativa, può effettuare una picchiata più lunga partendo da un volo planato a bassa quota, utilizzando la vegetazione per celare l'avvicinamento.^[13][26] Alcune prede, come insetti e citelli, vengono catturate a piedi; nel caso di questi ultimi, è stato osservato che l'aquila attende l'animale nei pressi dell'ingresso della tana.^[66] Occasionalmente, la specie ruba il cibo ad altre aquile o ad altri rapaci, soprattutto durante l'inverno, e può cacciare in coppia in forma cooperativa.^[13] Come la maggior parte dei predatori attivi, l'aquila imperiale orientale è un opportunista, capace di sfruttare qualunque tipo di preda riesca a sopraffare.^[26] Il suo spettro alimentare è estremamente vario e comprende tra 200 e 300 specie di prede – un numero totale appena inferiore a quello della poiana (Buteo buteo), con la quale talvolta condivide l'areale, ma che risulta fino a 500 volte più abbondante.^[65][67] Nei soli Kazakistan e Ungheria, sono state registrate rispettivamente 154 e 126 specie di prede.^[65][67] Le prede più comuni sono piccoli e medi mammiferi, con una marcata preferenza per le lepri e per diversi roditori, in particolare scoiattoli di terra, criceti e arvicole, oltre a piccoli insettivori. Cattura inoltre numerosi uccelli, che in alcune aree e stagioni possono costituire una parte pari o superiore a quella dei mammiferi, soprattutto giovani o pulcini di specie di medie e grandi dimensioni. In alcune zone dei quartieri invernali, gli uccelli diventano la principale fonte alimentare. I rettili vengono catturati in misura minore, ma possono avere una certa importanza locale, mentre pesci e invertebrati – inclusi gli insetti – sono predati solo occasionalmente.^[26][65]

Il tipo di preda storicamente più associato all'aquila imperiale orientale, almeno in Europa, è costituito da citelli e criceti.^[13][16][68] Sebbene questi restino importanti, studi recenti indicano che lepri o ricci assumono spesso un ruolo predominante nella dieta.^[65] Il più ampio studio europeo condotto finora sull'alimentazione della specie, un'analisi pluriennale realizzata in Ungheria, ha mostrato che la lepre europea (Lepus europaeus) rappresenta la preda principale, costituendo il 27,4% di un totale di 8543 resti di prede identificati. La seconda preda più frequente in Ungheria è risultata il criceto europeo (Cricetus cricetus), con una percentuale del 12,71% della dieta.^[65][69] Analogamente, in Slovacchia e nella Repubblica Ceca la lepre europea è risultata la principale preda, rappresentando rispettivamente il 40,2% di 562 e il 41,3% di 109 reperti alimentari. Il criceto europeo è risultato la quarta preda più frequente in Slovacchia, ma la seconda più comune nella Repubblica Ceca.^[70][71] Secondo gli studi pluriennali ungheresi, il declino delle popolazioni del citello comune (Spermophilus citellus) ha determinato la riduzione del suo peso nella dieta dell'aquila imperiale: questa specie costituiva infatti la preda principale tra il 1975 e il 1991 (51% di 606 prede tra il 1975 e il 1985), ma è quasi scomparsa dalle analisi del periodo 2005-2017.^[65][69][72] Con i programmi di reintroduzione del citello comune attualmente in corso nell'Europa centrale, è possibile che questa specie torni in futuro a rappresentare una componente importante della dieta dell'aquila imperiale orientale.^[73] Nella Repubblica di Tuva, il citello dalla coda lunga (Urocitellus undulatus) costituisce tuttora la principale fonte alimentare dell'aquila imperiale, con il 60,1% di 168 resti di prede identificati.^[74] In due diverse aree della Bulgaria, gli studi hanno mostrato una variazione nella composizione della dieta: nei Monti Dervent la preda principale è risultata la lepre europea (25%), mentre nei Monti Sakar prevale il riccio dei Balcani (Erinaceus roumanicus), con il 32,5% delle prede.^[75] In Tracia orientale, in Turchia, la stessa specie di riccio risulta la preda più importante, rappresentando il 23,1% di 582 resti di prede e il 21,2% della biomassa totale.^[76]

Nelle aree più calde e meridionali, le prede principali dell'aquila imperiale orientale tendono a essere di dimensioni minori. In Georgia, ad esempio, l'alimentazione è dominata dall'arvicola sociale (Microtus socialis), che costituisce circa il 15% di un totale di 341 resti di prede analizzate.^[77] Tra le aquile imperiali svernanti, la preda viva più frequentemente catturata – sebbene la dieta si basi in gran parte su carogne – è risultata essere il merione di Sundevall (Meriones crassus).^[78] Entrambe queste piccole specie di roditori hanno una massa corporea media compresa tra 35 e 60 grammi.^[79] Numerosi altri piccoli mammiferi possono essere occasionalmente predati, tra cui varie specie di ricci, toporagni e talpe. Oltre alla lepre europea, sono state identificate almeno sette altre specie di lagomorfi, circa una dozzina di specie di roditori muridi e cricetidi (in particolare criceti e arvicole), cinque specie di zokor e diverse specie di gliridi e gerboa. Nel complesso, l'aquila imperiale orientale mostra quindi una netta preferenza per roditori e altri piccoli mammiferi terricoli o fossori, tipici degli ambienti aperti come praterie, campi e margini boschivi.^{[65][70][38][76][74][78][80][81]}

Varie specie di uccelli possono costituire una parte rilevante della dieta dell'aquila imperiale orientale. Sono note oltre 120 specie di uccelli predati da questa aquila.^[65][67] Gli studi europei evidenziano l'importanza del fagiano (Phasianus colchicus), specie alloctona in Europa (ma autoctona e ugualmente cacciata nell'areale originario dell'aquila), nella sua alimentazione. Nel grande studio ungherese già citato, il fagiano risultava la terza preda più frequente, rappresentando il 12% della dieta.^[65][69] Nella Repubblica Ceca occupava la stessa posizione.^[71] In Slovacchia era la seconda preda più comune dopo la lepre, con una frequenza del 17,3%, sebbene risultassero predati esclusivamente fagiani giovani o femmine, mai maschi adulti.^[70] In Bulgaria, studi condotti in due località hanno mostrato che il pollo domestico (Gallus gallus domesticus) sostituisce il fagiano nel ruolo di preda principale, rappresentando il 10,8% delle prede nei Monti Sakar e il 20,8% nelle Alture di Dervent, risultando la seconda preda più frequente in entrambi i siti.^[75] Il più vasto studio noto sull'alimentazione dell'aquila imperiale è stato condotto nella grande Riserva naturale di Naurzum, in Kazakistan, dove sono stati analizzati 11 079 resti di prede. Lo spettro alimentare risultava eccezionalmente diversificato e nessuna preda predominava costantemente, nonostante la presenza nelle vicinanze di ampie colonie di citelli gialli (Spermophilus fulvus) e rossastri (Spermophilus major), e di almeno tre altre specie di aquile nidificanti potenzialmente in competizione. Senza fornire dati numerici, lo studio indicava che gli uccelli costituivano la maggior parte della dieta, in particolare i corvidi – come il corvo nero (Corvus frugilegus) e la gazza eurasiatica (Pica pica) – insieme a varie specie di anatre, al gheppio (Falco tinnunculus) e alla gallina prataiola (Tetrax tetrax).^[67][82] Nella Tracia orientale (Turchia), la seconda preda più comune è il gabbiano reale mediterraneo (Larus michahellis), che rappresenta oltre il 12% del numero totale di prede e il 13,8% della biomassa. Sempre in Tracia orientale, la cicogna bianca (Ciconia ciconia) costituisce un'altra componente importante della dieta, pari all'11,3% della biomassa.^[76] In Bulgaria, prede simili risultano secondarie ma significative: il gabbiano reale del Caspio (Larus cachinnans) rappresenta il 9,78% della dieta nella zona dei Monti Sakar, mentre la cicogna bianca costituisce il 10,42% nelle Alture di Dervent.^[75] Uno studio condotto su aquile imperiali svernanti nel distretto di Bharatpur (India) ha mostrato che questa specie è generalmente meno attiva di altre aquile, ma più propensa a catturare direttamente le proprie prede piuttosto che nutrirsi di carogne o ricorrere al cleptoparassitismo. Come altre aquile della zona, si nutre prevalentemente di uccelli acquatici, in particolare dei nidiacei di tantalo indiano (Mycteria leucocephala), ibis bianco orientale (Threskiornis melanocephalus), uccello serpente orientale (Anhinga melanogaster) e varie specie di cormorano. Tuttavia, in questa regione l'aquila imperiale caccia regolarmente anche uccelli acquatici adulti – soprattutto anatre, oche e rallidi di grandi dimensioni – con un consumo medio giornaliero (non peso medio della preda) di 539 g.^[26][83] Nella regione di Saurashtra, in India, le aquile imperiali mostrano una preferenza per la caccia ad uccelli acquatici tuffatori, come la folaga comune (Fulica atra) e le anatre tuffatrici, che cacciano con una tecnica simile a quella dell'aquila di mare codabianca: volteggiano sull'acqua costringendo le prede a immergersi, per poi catturarle quando riemergono per respirare.^[84] Anche piccioni e colombe vengono catturati con una certa regolarità; in Slovacchia, ad esempio, il colombo torraiolo (Columba livia) rappresenta la terza preda più frequente, con l'11,79% della dieta.^[65][70] In generale, emerge un quadro alimentare che mostra una preferenza per uccelli di medie o grandi dimensioni, dal comportamento vistoso e dal volo relativamente lento, che possono essere colpiti a terra o nelle vicinanze, o che presentano nidi vulnerabili o pulcini ben visibili – come galliformi, anatidi, altri uccelli acquatici e corvidi.^[65][67][82]

Gli studi europei sulla dieta dell'aquila imperiale orientale raramente mostrano una presenza significativa di prede al di fuori delle principali categorie di mammiferi e uccelli; tuttavia, le ricerche condotte al di fuori dell'Europa indicano che i rettili possono rappresentare una componente rilevante della dieta. In Georgia, ad esempio, i rettili costituivano il 29,62% dell'alimentazione, formata in gran parte da agame del Caucaso (Paralaudakia caucasia) e da altre piccole lucertole non identificate.^[77] In Tracia orientale (Turchia), i rettili di maggiori dimensioni rappresentano una categoria secondaria ma regolare di prede, in particolare la testuggine greca (Testudo graeca) e la testuggine di Hermann (Testudo hermanni), che insieme costituivano l'11,1% del numero totale di prede e il 13,7% della biomassa alimentare.^[76] Anche altrove, le testuggini – insieme a lucertole come gli uromastici (Saara hardwickii) e i varani (Varanus spp.) – possono avere un ruolo significativo nella dieta, soprattutto nelle regioni più aride.^[78][85] Sebbene i serpenti non rappresentino generalmente una parte quantitativamente importante della dieta, l'aquila imperiale orientale è perfettamente in grado di sopraffare occasionalmente serpenti di grandi dimensioni, come il saettone (Zamenis longissimus), o specie velenose molto aggressive, come la vipera di Russell (Daboia russelii), quest'ultima predata nei quartieri di svernamento in India.^[26][65] In Ungheria, sono state rinvenute tracce minime di invertebrati – principalmente carabidi – e di pesci tra i resti alimentari di aquile imperiali.^[65] La specie si nutre di carogne durante tutto l'anno, ma soprattutto in inverno.^[13] Ad esempio, nella popolazione svernante della Giordania, il 53,7% dell'apporto alimentare era costituito da carcasse.^[78] In alcune popolazioni nidificanti, tuttavia, le aquile possono arrivare a dipendere in parte da animali morti o feriti forniti involontariamente dall'uomo, principalmente a causa delle pratiche agricole intensive, come osservato nella Repubblica Ceca.^[71] In una zona della Slovacchia, sebbene le aquile imperiali praticassero anche la caccia diretta, gli adulti erano soliti esercitare il cleptoparassitismo durante la nidificazione, sottraendo regolarmente le prede fresche ad altri rapaci.^[86] L'aquila imperiale orientale consuma senza difficoltà quasi ogni tipo di mammifero o uccello trovato morto o morente; sono note almeno dieci specie di ungulati di cui si nutre in queste circostanze, che forniscono una fonte abbondante di carne.^[65][70][75]

La dimensione delle prede catturate dall'aquila imperiale orientale può variare in modo piuttosto ampio.^[3][67] La maggior parte delle prede vive catturate pesa meno di 2 kg.^[13] Secondo Watson (2010), lo spettro di peso delle prede dell'aquila imperiale è distribuito in modo abbastanza uniforme tra 63 g e 2000 g, con una concentrazione massima (circa il 25%) nella fascia tra 500 e 1000 g e una dimensione media stimata della preda pari a 565 g.^[3] La dimensione preferenziale delle prede può variare leggermente da una regione all'altra. In Ungheria, la gamma tipica di peso delle prede principali è stimata tra 250 g e 2,5 kg.^[65] Al contrario, in Slovacchia il peso massimo delle prede vive catturate è stato stimato intorno a 1,4 kg.^[70]

Molte delle prede catturate dall'aquila imperiale orientale sono specie di grandi dimensioni da adulte, come la lepre europea (Lepus europaeus) e la marmotta bobak (Marmota bobak), che in Kazakistan rappresenta la seconda preda di mammifero più frequente. Tuttavia, queste aquile predano per lo più individui giovani, non adulti pienamente sviluppati. Il peso medio stimato delle lepri e delle marmotte catturate in Kazakistan è rispettivamente di 1,5 kg e 1,4 kg, cioè circa un terzo del peso medio raggiungibile dagli adulti, a conferma che le prede sono in prevalenza giovani.^[67][82] Nonostante ciò, l'aquila imperiale orientale è perfettamente in grado di catturare anche prede di grandi dimensioni. In alcuni casi sono stati osservati attacchi con successo a marmotte adulte e lepri europee adulte.^[87][71] La specie predilige inoltre altre lepri, come la lepre variabile (Lepus timidus) e la lepre tolai (Lepus tolai).^[74][88] Le aquile imperiali orientali possono anche predare uccelli acquatici di grandi dimensioni, talvolta adulti del peso superiore ai 2 kg, sebbene la maggior parte delle vittime siano pulcini o giovani. Tra le specie più frequentemente documentate figurano l'oca grigia (Anser anser), l'oca lombardella (Anser albifrons), l'oca granaiola (Anser fabalis), l'oca indiana (Anser indicus), l'anatra dal bernoccolo (Sarkidiornis melanotos), la gru cenerina (Grus grus), il cormorano comune (Phalacrocorax carbo), la cicogna bianca (Ciconia ciconia) e la cicogna nera (Ciconia nigra).^{[7][26][65][75][89][90]} Tali prede possono raggiungere fino a 5 kg di peso nel caso delle gru o delle oche più grandi.^[67] È inoltre noto che l'aquila imperiale orientale può predare anche l'otarda maggiore (Otis tarda), sebbene probabilmente si limiti alle femmine – di dimensioni paragonabili a quelle di una gru o di una grande oca – evitando invece i maschi adulti, molto più pesanti; è stato infatti osservato che queste aquile tendono a evitare anche i maschi adulti di specie molto più piccole, come i fagiani.^[65][70][91] Le prede dell'aquila imperiale orientale mostrano un'ampia sovrapposizione con quelle dei carnivori terrestri, ma la specie attacca regolarmente anche questi ultimi. Le volpi sono tra le prede di mammiferi più frequentemente segnalate, sebbene talvolta vengano consumate come carogne. Sono documentati casi di predazione su volpe rossa (Vulpes vulpes) e volpe corsac (Vulpes corsac), nonché un tentativo su volpe del Bengala (Vulpes bengalensis).^{[65][92][67][93]} Oltre alle piccole donnole, che non rappresentano una difficoltà per un'aquila di tali dimensioni, la specie può attaccare mustelidi più grandi, come la puzzola europea (Mustela putorius), la puzzola delle steppe (Mustela eversmanii) e la faina (Martes foina).^{[62][71][94][65]} In alcune occasioni sono stati predati anche gatti domestici (Felis catus) e perfino il gatto di Pallas (Otocolobus manul).^[65][70][95] Talvolta l'aquila imperiale orientale attacca anche i piccoli di ungulati, in particolare neonati o giovani vitelli e agnelli di dimensioni simili a quelle dell'aquila stessa. Tra le specie note figurano l'argali (Ovis ammon), il capriolo (Capreolus capreolus), la gazzella delle sabbie (Gazella marica) e la gazzella gozzuta (Gazella subgutturosa).^{[26][70][96][97][98]} In Africa, l'aquila imperiale è stata osservata mentre catturava mammiferi vivi fino a 5 kg di peso, equivalenti alle prede aviarie più grandi documentate in Europa.^[99] All'estremo opposto, tra le prede vertebrate più piccole figurano il topolino delle risaie (Micromys minutus), del peso di appena 7 g, e il passero mattugio (Passer montanus), di circa 21,4 g.^{[18][65][100]} Tra gli invertebrati, in Kazakistan è stata registrata la cattura di cavallette del peso di soli 2 g.^[67][82]

Rapporti interspecifici

L'aquila imperiale orientale è un potente rapace, ma condivide gran parte del proprio areale con numerose altre specie di aquile, con le quali è spesso costretta a spartire habitat e risorse trofiche.^[13] L'aquila reale è in generale più grande e più robusta, oltre a essere un predatore più audace e aggressivo, capace di affrontare prede di dimensioni maggiori. Sebbene la massa media delle prede, in rapporto al peso corporeo, sia probabilmente simile tra le due specie, si stima che circa il 15% delle prede dell'aquila reale superi i 5 kg di peso.^{[3][101][102][103]} Nell'estesissimo areale dell'aquila reale, la sua distribuzione comprende quasi tutte le zone occupate dalle popolazioni nidificanti dell'aquila imperiale orientale, e vi è una considerevole sovrapposizione anche nella tipologia di prede selezionate da entrambe le specie.^{[3][104][105]} Tuttavia, tra le due aquile del genere Aquila si riscontra una naturale separazione ecologica basata sulle preferenze ambientali. L'aquila reale predilige i terreni rocciosi e accidentati, frequentando di norma aree montuose con praterie alpine dove caccia le sue prede. L'aquila imperiale orientale, invece, preferisce ambienti pianeggianti o dolcemente ondulati, caratterizzati da una combinazione di boschi e spazi aperti a basse altitudini.^[106][107] In alcune regioni, soprattutto dell'Europa orientale, l'aquila imperiale è stata tuttavia spinta verso quote più elevate e habitat montani – tipicamente associati all'aquila reale – a causa della persecuzione diretta, della distruzione dell'habitat e di altre interferenze di origine antropica. Questi spostamenti hanno prodotto risultati variabili, generalmente limitati, poiché l'aquila reale è localmente scarsa e quindi la competizione effettiva risulta ridotta.^[13][64] Sorprendentemente, esistono poche informazioni documentate su conflitti diretti tra le due specie.^[16] Nella Riserva naturale di Naurzum, in Kazakistan, aquile reali e aquile imperiali orientali – insieme, in misura minore, ad aquile di mare codabianca e aquile delle steppe – sono state osservate nidificare in stretta prossimità, talvolta riutilizzando i nidi costruiti da altre specie. Le loro abitudini alimentari risultavano simili o ampiamente sovrapposte, ma non è stato osservato alcun conflitto interspecifico.^[104] Al contrario, nella Repubblica dell'Altaj, le due specie sembrano occupare nicchie ecologiche molto simili in aree contigue e competono per i siti di nidificazione.^[90][105] In alcuni casi europei, quando costrette al confronto diretto, aquila reale e aquila imperiale orientale possono esibire comportamenti territoriali reciproci.^[108]

Con una distribuzione simile a quella dell'aquila imperiale orientale, sia nei siti riproduttivi dell'Eurasia centrale sia nei quartieri di svernamento dell'Africa e dell'Asia meridionale, si trovano l'aquila delle steppe e l'aquila anatraia maggiore. Tuttavia, tra le tre specie esiste una netta suddivisione ecologica degli habitat: l'aquila delle steppe predilige le pianure aperte, spesso quasi prive di alberi, mentre l'aquila anatraia maggiore frequenta ambienti più umidi e boscosi, come le torbiere della taiga, preferendo in generale zone più chiuse rispetto all'aquila imperiale. La dieta, invece, può sovrapporsi considerevolmente, in particolare con quella dell'aquila delle steppe, poiché entrambe le specie sono fortemente attratte dalle colonie di citelli dell'Asia centrale.^{[109][110][111]} Durante l'inverno, l'aquila delle steppe è molto più diffusa in Africa rispetto all'aquila imperiale, mentre entrambe hanno un'estensione analoga nel subcontinente indiano. L'aquila anatraia maggiore, al contrario, è rara quanto l'aquila imperiale in Africa ma presenta un areale asiatico più ampio rispetto a entrambe. In tutte e tre le specie, durante la stagione invernale, si osserva una preferenza per habitat aperti – dalla savana alle zone umide, fino ai semi-deserti.^[1] L'ecologia delle aquile imperiali orientali svernanti è stata studiata approfonditamente nel distretto di Bharatpur, in India, dove è stata messa a confronto con quella dell'aquila delle steppe, dell'aquila anatraia maggiore, dell'aquila anatraia indiana dell'aquila di mare di Pallas, migratrice a corto raggio. È emerso che le opportunità di alimentazione ricercate erano in gran parte simili per tutte e cinque le specie – con una marcata preferenza per i nidiacei di uccelli acquatici – e che tra esse si instaurava una gerarchia di dominanza, sebbene la competizione più frequente avvenisse tra individui della stessa specie. L'aquila imperiale orientale risultava in generale dominante, in virtù della sua taglia leggermente superiore rispetto alle altre aquile "dalle zampe piumate", e condivideva con l'aquila di mare di Pallas il ruolo di principale predatore al vertice della comunità di rapaci dell'area. L'aquila delle steppe, pur essendo solo di poco più piccola, era di norma subordinata all'aquila imperiale e presentava un consumo medio giornaliero di cibo molto inferiore – 141 g contro i 539 g stimati per l'aquila imperiale. L'aquila di Pallas superava leggermente quest'ultima, con una media di 623 g, e tendeva anche a posarsi su rami più alti. È stato osservato un caso in cui un gruppo di nove aquile delle steppe riuscì a sottrarre a un'aquila imperiale una folaga appena catturata. L'aquila imperiale si è dimostrata il foraggiatore meno attivo, dedicando il 36% del tempo osservato alla ricerca di cibo, rispetto al 45% dell'aquila delle steppe, al 46% dell'aquila di mare di Pallas, al 49% dell'aquila anatraia maggiore e al 65% dell'aquila anatraia indiana.^[26][83] Altri studi sulle interazioni tra queste specie confermano la dominanza invernale dell'aquila imperiale orientale nei confronti delle aquile delle steppe e anatraie, soprattutto nei siti di alimentazione competitiva.^[84][112] Nella penisola coreana, analogamente a quanto avviene nel subcontinente indiano, sebbene rara, l'aquila imperiale orientale può essere osservata svernante in gruppi ristretti nelle aree ricche di uccelli acquatici, in compagnia di altre grandi aquile.^[113] Quasi nulla si conosce invece sull'ecologia della piccola e raramente osservata popolazione svernante di aquile imperiali orientali in Africa orientale, dove viene segnalata in associazione con "altre aquile brune".^[47]

Poiché il suo habitat preferenziale raramente si sovrappone a quello delle aquile più grandi, come l'aquila reale e l'aquila di mare codabianca, l'aquila imperiale orientale è di norma il principale predatore alato nei propri territori di nidificazione. In particolare, rapaci più piccoli con dieta e habitat simili – come il falco sacro (Falco cherrug) e la poiana codabianca (Buteo rufinus), che si nutrono anch'essi di citelli, criceti, arvicole e lagomorfi – risultano spesso svantaggiati nella competizione diretta con l'aquila imperiale.^{[114][115][116]} In Slovacchia, alcune coppie di aquile imperiali sono state osservate praticare regolarmente il cleptoparassitismo nei confronti di altri rapaci. Quattro specie – il falco sacro, l'albanella di palude (Circus aeruginosus), il nibbio bianco (Elanus caeruleus) e lo sparviero (Accipiter nisus) – oltre alla volpe rossa, sono state derubate con notevole frequenza e successo delle loro prede. L'impatto di tali sottrazioni fu così rilevante che i tentativi di nidificazione dei falchi sacri in quell'area fallirono completamente.^[86] Un rapace ancor più veloce del falco sacro, il falco pellegrino (Falco peregrinus), è stato a sua volta osservato mentre riusciva più volte a derubare aquile imperiali e altri rapaci quando le due specie nidificavano in prossimità, lungo il basso corso del fiume Sakmara in Russia. In un caso, tuttavia, un giovane falco pellegrino venne ucciso dall'aquila reale che stava tentando di derubare. Curiosamente, molte delle prede sottratte dai pellegrini alle aquile imperiali consistevano in altri rapaci.^[117] Nella Repubblica del Tatarstan (Russia) è stato osservato che alcune aquile imperiali hanno iniziato a nidificare in habitat e siti atipici, occupando vecchi nidi di aquila di mare codabianca su alberi isolati in zone umide aperte e nidi dismessi di aquila anatraia maggiore in torbiere densamente boscose. Nonostante la presenza ancora attiva di entrambe le altre specie di aquile nella regione, è improbabile che la competizione interspecifica sia la causa di questo cambiamento. Piuttosto, il comportamento sembra legato al drastico calo, di origine antropica, delle prede preferenziali dell'aquila imperiale – soprattutto citelli e criceti – che ha spinto la specie a nidificare in prossimità di zone umide ricche di risorse alternative, principalmente uccelli acquatici.^[118]

L'aquila imperiale orientale può essere considerata un predatore occasionale e opportunista di altri rapaci. Tra le specie note come sue potenziali prede figurano: l'aquila anatraia minore (Clanga pomarina), il pecchiaiolo occidentale (Pernis apivorus), il nibbio bruno (Milvus migrans), l'albanella reale (Circus cyaneus), l'albanella minore (Circus pygargus), l'albanella di palude, lo sparviero, l'astore (Astur gentilis), la poiana (Buteo buteo), la poiana codabianca, la poiana calzata (Buteo lagopus), l'allocco degli Urali (Strix uralensis), l'allocco (Strix aluco), la civetta (Athene noctua), il gufo comune (Asio otus), il gufo di palude (Asio flammeus), il lodolaio europeo (Falco subbuteo), il gheppio (Falco tinnunculus), il grillaio (Falco naumanni), lo smeriglio (Falco columbarius), il falco cuculo (Falco vespertinus), il falco sacro e il falco pellegrino.^{[65][67][70][76][78][82][117][119][120][121]} Sebbene sia a pieno titolo un predatore apicale, in rare occasioni l'aquila imperiale orientale può a sua volta cadere vittima di altri rapaci. È stato segnalato un caso di predazione da parte di un'aquila di mare codabianca^[122] Inoltre, le aquile imperiali possono risultare vulnerabili presso il nido ad attacchi notturni da parte del gufo reale (Bubo bubo).^[3][123]

Riproduzione

L'aquila imperiale orientale è un uccello tendenzialmente solitario: raramente se ne osservano più di due insieme, se non in piccoli gruppi occasionali nei luoghi di sosta o in prossimità di fonti d'acqua e carcasse durante la migrazione o lo svernamento. Le coppie nidificanti eseguono spettacolari parate aeree accompagnate da forti richiami e ampi volteggi in quota, con la funzione – come nella maggior parte degli accipitridi – di proclamare il possesso territoriale agli altri individui della stessa specie. Durante queste esibizioni, gli uccelli alternano finti tuffi e ostentazioni degli artigli. Può parteciparvi uno solo dei partner o entrambi. Se un intruso non si allontana durante le prime fasi del rituale, il confronto può degenerare in uno scontro fisico, con gli individui che si afferrano per gli artigli e volteggiano in caduta libera fino a sfiorare il suolo. Nonostante la spettacolarità, la durata di queste parate è generalmente inferiore a quella, simile, dell'aquila reale.^[13][124] In Tracia orientale (Turchia), la distanza media tra i nidi di coppie attive è stata misurata in 10,44 km.^[76][125] Nell'oblast' di Irkutsk, nei pressi del Lago Bajkal, la distanza media tra i centri territoriali dei nidi (ogni coppia ne possedeva più di uno all'interno del territorio) era di 17 km.^[62] La stagione riproduttiva si estende da fine marzo a settembre in gran parte dell'areale; tuttavia, nel suo antico areale del Pakistan (dove la specie è oggi estinta come nidificante) si prolungava da novembre ad aprile.^[13][126] Il nido, costruito da entrambi i partner, è una grande struttura di rami intrecciati, con un diametro medio di 1,2-1,5 m e una profondità di 60-70 cm, ma può raggiungere dimensioni eccezionali, fino a 2,4 m di diametro e 1,8-2 m di profondità, superando talvolta per grandezza quelli dell'aquila reale.^[13][16][62] Il nido viene rivestito con materiali vari, come rametti, erba, peli, residui vegetali e fronde fresche. Di norma, l'aquila imperiale orientale nidifica su alberi alti, ma sono stati documentati casi di nidi situati a soli 2 metri dal suolo, su arbusti, e più raramente su pareti rocciose o direttamente a terra (quest'ultimo caso registrato nei Monti Saiani, in Kazakistan).^[13] I siti di nidificazione possono trovarsi nel cuore di foreste dense, ai loro margini o su alberi isolati ben visibili nelle pianure aperte.^[16] In Turchia e Georgia, i siti di nidificazione si trovano costantemente al di sotto dei 450 metri di altitudine. In Georgia, la specie predilige boschi misti con radure o formazioni più aride dominate da ginepro (Juniperus spp.) e pistacchio (Pistacia vera); in Turchia, le specie arboree più frequentemente utilizzate sono pioppi (Populus spp., 44%) e querce (Quercus spp., 40%).^[77][125] In ampi studi russi, il 78% dei nidi è stato registrato su conifere, mentre in Kazakistan prevalgono gli alberi decidui, pur ricorrendo all'uso di conifere dove presenti.^[38] In Slovacchia sono stati segnalati siti di nidificazione insoliti in ambienti agricoli, come un nido situato accanto a una linea ferroviaria e un altro vicino a una strada trafficata.^[127] In Russia e Kazakistan, l'aquila imperiale orientale è stata osservata nidificare anche su tralicci e pali elettrici, spesso occupando in modo aggressivo i nidi abbandonati dalle aquile delle steppe che li avevano precedentemente utilizzati.^{[128][129][130]} Generalmente viene utilizzato un solo nido, ma in alcuni territori una coppia può costruire e mantenere due o tre nidi alternativi.^[13][16][62]

La femmina di aquila imperiale orientale depone generalmente da 2 a 3 uova, a intervalli di due o più giorni. In Georgia la dimensione media della covata è stata stimata in 2,09 uova,^[77] nella Repubblica Ceca in 2,27^[71] e in 81 nidi della Russia in 2,1.^[38] In casi eccezionali, in Kazakistan sono state osservate covate fino a quattro uova.^[131] Le uova presentano una colorazione di fondo bianco crema opaco, con rade macchie grigie, porpora o talvolta brune. In un campione di 150 uova, le dimensioni variavano tra 63 e 82,5 mm in altezza e 52,5 e 62,5 mm in larghezza, con una media di 73,3 × 56,5 mm.^[16] In Georgia, su un campione di 20 uova, le dimensioni medie risultavano di 72,3 × 57,5 mm e il peso medio di 136,8 g.^[77] In 13 casi documentati in Slovacchia, se le uova vengono perdute nelle prime fasi dell'incubazione (marzo-aprile), la coppia può deporre una seconda covata sostitutiva, utilizzando però sempre un nido alternativo.^[132] Nell'Europa sud-orientale la deposizione raggiunge il picco tra metà febbraio e marzo, mentre in Asia centrale si concentra nella prima metà di aprile, spostandosi verso fine mese alle latitudini più settentrionali.^[16][77] L'incubazione inizia con la deposizione del primo uovo e il maschio partecipa solo sporadicamente. Essa dura in media 43 giorni.^[16] In Bulgaria, due femmine osservate si sono occupate del 90,8-94,1% del tempo totale di cova.^[133] I pulcini nascono a distanza di alcuni giorni l'uno dall'altro, e uno di essi tende di solito a essere visibilmente più grande. Tuttavia, i casi di siblicidio risultano rari rispetto a quelli dell'aquila reale; in assenza di disturbi umani, crolli del nido o crisi nella disponibilità di prede, i nidi portano spesso all'involo due giovani.^[16][134] A 14 giorni di età compaiono le prime piume sul piumino, mentre quelle del dorso iniziano a svilupparsi verso i 21 giorni. Le piume ricoprono completamente il piumino tra i 35 e i 40 giorni, ma può persistere un residuo di piumino su testa e collo fino ai 45 giorni. L'impiumatura è completa a 55 giorni, e i primi tentativi di volo avvengono a partire dai 60 giorni. Come nella maggior parte delle aquile dalle zampe piumate, la femmina si occupa quasi esclusivamente della cova e della cura dei piccoli, mentre il maschio provvede alla caccia.^[135][136] Quando i giovani raggiungono circa 40 giorni, anche la femmina riprende a cacciare, posandosi però nelle vicinanze del nido. Il maschio non consegna direttamente la preda nel nido, ma la deposita su un ramo vicino, dove la femmina la smembra per nutrire i piccoli.^[16][133] Una o due prede di grandi dimensioni possono bastare per 1-2 giorni, mentre per prede piccole sono necessarie fino a 5-6 consegne giornaliere.^[16][133] I giovani si involono tra i 63 e i 77 giorni di età.^[13] Dopo l'involo, rimangono nelle vicinanze del nido per altri 2-3 giorni. In passato, il successo riproduttivo in Russia era piuttosto elevato, con una media di circa 1,5 giovani per coppia nidificante.^[16]

Successo riproduttivo e tasso di sopravvivenza

Il successo riproduttivo dell'aquila imperiale orientale risulta piuttosto variabile a seconda delle regioni e delle popolazioni. Nella Repubblica Ceca, tra il 1998 e il 2009, le 1-3 coppie nidificanti note presentavano una media di 1,53 giovani involati per coppia.^[71] In Ungheria, il numero medio di giovani per coppia è aumentato da meno di uno a 1,15 nel periodo 2001-2009.^[64] In Bulgaria, nel 2011, con la popolazione in crescita fino a 20 territori occupati, il successo riproduttivo medio era di circa un giovane per coppia, valore confermato anche nel 2014 con una media di 1,03 giovani per coppia.^[137][138] In Austria, la media era più elevata, pari a 1,63 giovani per coppia di successo: su 27 tentativi di nidificazione, 22 risultarono positivi.^[139] Nella Tracia orientale (Turchia), il successo riproduttivo medio è stato stimato in 1,01 giovani per coppia, con una leggera differenza tra le coppie della regione di Marmara (1,05) e quelle dei Monti Dervent (0,91).^[76] In Ungheria, il successo riproduttivo è risultato influenzato principalmente dall'età della coppia nidificante: gli adulti maturi mostravano una maggiore capacità di adattamento ai cambiamenti ambientali e nella disponibilità di prede; secondariamente, contava anche la composizione dell'habitat, con un tasso di successo generalmente più elevato nelle aree di pianura rispetto a quelle montane.^[140] Gli studi di radiomarcatura condotti in Bulgaria hanno mostrato che la principale causa di mortalità giovanile dopo la dispersione è l'elettrocuzione (59% dei decessi), seguita da avvelenamenti e fucilazioni. I tassi di sopravvivenza registrati erano del 59,1% nel primo anno di vita, dell'83,3% nel secondo e dell'80% nel terzo. Circa il 50% delle morti avveniva in territorio bulgaro, mentre il 43% dopo la migrazione in Turchia.^[138][141] L'elettrocuzione e la collisione con linee elettriche rappresentano una delle principali cause di mortalità in quasi tutto l'areale della specie; a queste si aggiungono altri incidenti con infrastrutture umane, come automobili e turbine eoliche, che costituiscono minacce costanti.^{[72][142][143]} Come altri rapaci, anche l'aquila imperiale orientale può essere colpita da Haematozoa, elminti e virus, oltre che da miasi dovute a infestazioni larvali di mosche.^{[144][145][146][147]} Gli studi sulla determinazione del rapporto sessi nella prole, condotti in Kazakistan e in Serbia, hanno mostrato una proporzione stabile e pressoché equilibrata tra maschi e femmine. Nella Riserva naturale di Naurzum, tra il 1998 e il 2004, sono stati registrati 123 maschi e 116 femmine.^{[17][148][149]} Un'ulteriore ricerca in Kazakistan ha stimato una sopravvivenza annuale degli adulti pari all'84%, un valore relativamente basso per un rapace longevo, ma comunque sufficiente a mantenere una popolazione riproduttiva stabile. Tuttavia, mentre nelle aree protette come la riserva di Naurzum il successo riproduttivo risulta soddisfacente, nelle aree antropizzate del Kazakistan la popolazione nidificante potrebbe non essere autosufficiente.^[150][106] In Bulgaria, la sopravvivenza degli adulti è stimata tra il 75 e il 94%.^{[138][137][141]} Al contrario, all'estremità orientale dell'areale, nell'area del Lago Bajkal, è stata osservata con preoccupazione una drastica diminuzione della produttività: il tasso di giovani involati è sceso dal 71% circa al 52%.^[62][151]

L'aquila imperiale orientale ha subito un drastico declino nel corso della sua storia. In passato, nelle regioni dell'Europa orientale e nelle aree limitrofe della Russia, essa era ammirata e perfino venerata come un "uccello sacro". Era comunemente conosciuta come "aquila portacroce", a causa della forma delle macchie bianche sulle sue ali, che ricordano una croce.^[152] Secondo la tradizione popolare, l'aquila imperiale era in grado di deviare le nubi temporalesche e di allontanare la grandine dai campi, proteggendo così i raccolti dei contadini. Per questo motivo, la monarchia austro-ungarica la scelse come animale araldico ufficiale.^{[152][153][154]} Nonostante la venerazione storica per la specie, essa non fu risparmiata dal diffuso sentimento negativo verso i rapaci che si affermò in Europa e nelle sue colonie a partire dal XVII secolo, periodo in cui iniziò una persecuzione sistematica di quasi tutte le specie di uccelli di preda, inclusa l'aquila imperiale orientale.^{[155][156][157]} La principale causa del suo declino fu quasi certamente la distruzione dei grandi alberi secolari situati ai margini dei campi, che costituivano i siti di nidificazione preferenziali della specie. Altri fattori contribuirono in modo significativo, tra cui la diminuzione (sia accidentale che intenzionale) delle popolazioni di prede e l'avvelenamento secondario dovuto all'ingestione di esche tossiche disseminate per l'eliminazione dei lupi. Come per molte altre aquile eurasiatiche, la Rivoluzione industriale rese più facile la persecuzione della specie, fornendo accesso a veleni e armi da fuoco che accelerarono notevolmente il suo declino.^[152][158] Alla fine del XIX secolo, in Bulgaria erano stati censiti 1824 nidi di aquila imperiale; tuttavia, entro il 1979 ne rimanevano soltanto 5-12 coppie.^[152] In modo analogo, la popolazione ungherese, un tempo composta da migliaia di individui, si era ridotta a sole 10-15 coppie nel periodo 1975-1980.^[72] In Grecia, la specie è scomparsa completamente come nidificante.^[159][160] Anche se il declino delle popolazioni più orientali è stato meno studiato, è probabile che le stesse minacce abbiano continuato ad agire in tutto l'areale. Alcune riserve della Russia centrale e del Kazakistan conservano popolazioni relativamente stabili, grazie soprattutto al loro isolamento geografico.^[38] Tuttavia, l'aquila imperiale orientale si è estinta come specie nidificante anche in Pakistan e in Afghanistan.^{[13][126][161]}

Oggi, biologi e conservazionisti dedicati stanno lavorando attivamente per contrastare e invertire il declino dell'aquila imperiale orientale. La specie è stata inserita nella categoria "Vulnerabile" della Lista Rossa IUCN nel 1994, e a partire da quell'anno sono stati avviati programmi di protezione su scala internazionale.^[1] Nel 1996 si stimavano 363-604 coppie nidificanti in tutta l'Europa, compresa la Russia europea. Tra il 2000 e il 2010, il numero complessivo di coppie riproduttive in Europa è salito a 1800-2200, segnando un aumento significativo. Le densità più elevate si concentrano lungo la fascia ecologica della cintura verde europea.^[162][163] Gli incrementi più marcati si sono registrati in Ungheria, dove la popolazione, ridotta a 10-15 coppie alla fine degli anni '70, è cresciuta fino a circa 105 coppie nidificanti entro la fine degli anni 2000. Il recupero è stato favorito dalla riconversione e conservazione degli habitat naturali di pianura, che ha permesso alla specie di abbandonare le aree montane subottimali (dove si concentrava circa il 50% delle coppie) per tornare alle pianure, oggi occupate solo dal 15% della popolazione nidificante. La popolazione ungherese è protetta e monitorata in modo continuativo dal 1975, con numerose iniziative di conservazione. Tra queste, spiccano le campagne educative per ridurre i conflitti uomo-fauna, soprattutto legati all'uso di veleni, tuttora diffuso, e i programmi di cooperazione con proprietari terrieri e operatori agricoli, poiché l'aquila imperiale orientale caccia spesso in zone coltivate. Crescita o ritorni in parti dell'areale storico sono stati registrati anche nella regione della Morava (Slovacchia sud-occidentale), in Repubblica Ceca, Serbia e Austria.^{[71][139][164][165]} Tuttavia, circa l'85% della popolazione dell'area carpatico-pannonica – che rappresenta la parte principale dell'areale europeo – è concentrata nella Grande Pianura Ungherese, risultando quindi isolata dalle altre popolazioni. In Slovacchia, questo isolamento nella distribuzione del bacino carpatico ha sollevato preoccupazioni di isolamento genetico, poi valutato come "marginalmente significativo".^[166] In Bulgaria, il numero di coppie è aumentato da 20 nel 2009 a 24 nel 2013. Tra le misure intraprese per sostenere la popolazione bulgara vi sono stati l'isolamento di 608 tralicci elettrici pericolosi situati nei territori delle aquile e l'alimentazione supplementare di 14 coppie con 483 interventi effettuati tra ottobre e marzo.^{[138][137][141]} In Turchia, le stime recenti (XXI secolo) indicano un numero compreso tra 35 e 150 coppie, probabilmente più vicino alla fascia alta, poiché nella sola Tracia orientale sono state confermate 30-50 coppie nidificanti.^{[76][167][125][40]}

In alcune regioni della Russia occidentale e del Kazakistan, l'aquila imperiale orientale ha mantenuto quelle che possono essere considerate le sue principali roccaforti demografiche. Nel 2011, la popolazione totale è stata stimata in 3000-3500 coppie in Russia e 3500-4000 coppie in Kazakistan. Sebbene siano stati documentati direttamente 1.534 territori riproduttivi, solo una parte dell'areale è stata effettivamente oggetto di monitoraggio. Secondo studi russi e kazaki, il pascolo bovino ai margini della taiga sembra favorire l'aquila imperiale, poiché crea condizioni adatte alle sue prede principali, in particolare ai citelli. In Kazakistan, condizioni più umide – forse correlate ai cambiamenti climatici – hanno contribuito a un aumento locale delle popolazioni di citello giallo e alla crescita di boschi secondari, due fattori che hanno probabilmente sostenuto un incremento locale della specie.^{[36][38][82][168][169][170]} Nella Riserva naturale di Naurzum, durante l'inverno, si possono radunare quasi 300 aquile imperiali, rendendo l'area un "rifugio cruciale" per la specie.^[171] All'opposto, un declino precipitato è stato registrato nella regione del Lago Bajkal (Russia), dove la specie sembra avviata verso l'estinzione locale. Negli anni '50 si contavano 250-300 coppie, ma già a metà degli anni '80 la popolazione era scesa a 150-200 coppie, per poi ridursi ulteriormente a soli 70 nidi nel 1999. Tra il 1950 e il 1999 non sono stati rilevati cambiamenti significativi nell'habitat o nella distribuzione dei nidi, ma nel periodo 1998-1999 il successo riproduttivo è diminuito drasticamente. Uno studio satellitare sui movimenti migratori delle aquile del Bajkal, condotto su soli quattro individui, non ha permesso di stabilire con certezza se il calo demografico avvenga prevalentemente durante la migrazione o nella stagione riproduttiva. Le cause del declino restano non del tutto chiarite, ma si ritiene che siano legate alla distruzione dell'habitat, ai cambiamenti nell'uso del suolo da parte dell'uomo e all'impiego di pesticidi e altre sostanze tossiche che si accumulano nella catena alimentare.^{[62][151][172]} Riduzioni simili sono state segnalate anche nella regione dei Monti Urali meridionali in Russia, dove agiscono minacce analoghe, sebbene il tasso di declino non sia stato ancora quantificato con precisione.^[173] Sebbene l'aquila imperiale orientale sia scomparsa come specie nidificante dal Pakistan, il Paese continua a rappresentare un importante quartiere di svernamento, con una popolazione stimata di circa 150 individui durante la stagione invernale.^[126]

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• Wikispecies contiene informazioni sull'aquila imperiale orientale

• Aquila heliaca, su Avibase.
• (EN) Aquila heliaca, su Catalogue of Life.
• Aquila heliaca, su Fauna Europaea.
• (EN) Aquila heliaca, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
• (EN) Aquila heliaca, su ITIS.
• (EN, JA, FR, ES) Aquila heliaca, su Lista rossa IUCN.