Artemisiinae

Artemisiinae
Artemisia vulgaris
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAnthemideae
cladeAsian-southern African grade
SottotribùArtemisiinae
Less., 1830
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi

Artemisiinae Less., 1830 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Anthemideae/clade Asian-southern African grade).[1][2][3]

Etimologia

Il nome di questo gruppo deriva dal suo genere più importante Artemisia L., 1753, la cui etimologia non è sicura e sembra che derivi da Artemisia, consorte di Mausolo, re di Caria; ma anche, secondo altre etimologie, potrebbe derivare dalla dea della caccia (Artemide), oppure da una parola greca ”artemes” (= sano) alludendo alle proprietà medicamentose delle piante del genere Artemisa[4]
l nome scientifico attualmente accettato per questo gruppo (Artemisiinae) è stato proposto dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (1809 - 1862) nella pubblicazione "Linnaea; Ein Journal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Berlin - 5: 163. Jan 1830" del 1830.[5]

Descrizione

Il portamento
Ajania pacifica
Le foglie
Artemisia abrotanum
Infiorescenza
Chrysanthemum japonense
I fiori
Nipponanthemum nipponicum

Portamento. Le specie di questa sottotribù sono sia erbe annuali (poche come Elachanthemum ed eventualmente legnose alla base come in altre) che perenni, oppure subarbusti e arbusti. L'indumento consiste in brevi peli ghiandolari (medifissi o basifissi - secondo il tipo di attaccatura) o anche di altro tipo (stellato o tomentoso), oppure le specie sono glabre (Chrysanthemum). In Picrothamnus i vecchi rami formano delle lunghe spine.[3][6][7][8][9][10]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno (a volte sono opposte in Stilpnolepis) con lamina intera o lobata o 1-3-pennatosette e bordi dentati; la forma della lamina può essere anche spatolata e la consistenza succulenta. In alcune specie sono presenti delle rosette basali. Sono presenti specie con fusti quasi prive di foglie (Lepidolopha).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso lasso. In alcuni casi le configurazioni sono racemose (o pannocchie non molto dense) e raramente in forma di glomeruli. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o disciforme, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). Alcune specie hanno solamente capolini discoidi (come in Elachanthemum: è presente solo il disco centrale). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, talvolta obconiche, cilindriche o urceolate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, con bordi scariosi oppure ialini, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 1 a 7). Il ricettacolo può essere piatto oppure convesso, a forma conica o emisferica e privo di pagliette a protezione della base dei fiori; in altri casi è densamente irsuto.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

  • fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili;
  • fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (o funzionalmente maschili - raramente sono sterili). In alcuni casi (Neopallasia) quelli centrali sono di due tipi: quelli più esterni sono ermafroditi e fertili, quelli interni sono completamente sterili con ovario ridotto.
*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[11]
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; i denti delle corolle dei fiori periferici generalmente sono 5, ma in alcune specie con piccoli capolini questo numero può essere ridotto a 2 o 3; il colore è bianco;
  • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 4 - 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo, violetto, blu o purpureo.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi e sottili; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa che medifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).[12] Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Normalmente le antere variano da ottuse (arrotondate) a leggermente appuntite alla base (o anche caudate); in alcune specie le appendici sono triangolari, lineari o ellittiche. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) non è polarizzato. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è più o meno echinato (con punte sporgenti).
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno una forma cilindrica (a volte sono compressi) o obovoide; possono essere privi di coste o oppure con 3 - 12 coste; l'apice in genere è arrotondato oppure ha una corona lacerata con piccole scaglie. Il pericarpo può possedere delle cellule mucillaginifere, mentre le sacche di resina sono assenti.

Struttura dell'involucro, della corolla e dell'achenio di alcuni generi.[10]

GenereNumero serie brattee
dell'involucro
Numero denti della
corolla ligulata
Numero lobi della
corolla tubulosa
Numero coste
dell'achenio
Ajania3 - 42 - 3 (raramente 4 - 5)54 - 6
Arctanthemum3 - 455 - 8
Artemisia2 - 72 - 35
Artemisiella3 -4454 angoli
Brachanthemum4 -555 - 7
Chrysanthemum2 - 455 - 8
Elachanthemum3 - 45Senza coste
Filifolium32 - 44 - 5Senza coste
Hippolytia2 - 355 - 8
Kaschgaria2 - 42 - 35
Leucanthemella2 - 358 - 12
Mausolea2Senza corolla5
Neopallasia2Senza lobi apicali5
Nipponanthemum4510
Phaeostigma3 - 42 - 454 - 6
Picrothamnus1 -25
Stilpnolepis4 - 55Senza coste
Turaniphytum35

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione, habitat e ecologia

Questa sottotribù è caratterizzata dalla presenza del genere Artemisia, il suo genere più grande e uno dei più grandi dell'intera famiglia delle Asteracee. Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto nelle medie-alte latitudini dell'emisfero settentrionale. Dominano le specie arbustive specialmente nelle zone più fredde e nei deserti caldi. Il polline delle Artemisiinae a causa dei forti venti presenti nelle zone in cui si trovano viene disperso su lunghe distanze e spesso viene usato in geologia come indicatore del clima della steppa. In parte sono considerate piante infestanti in quanto le specie legnose aumentano considerevolmente la loro diffusione sotto la pressione del pascolo (non sono mangiate dagli animali e quindi rimangono sui prati) con conseguente esclusione sempre maggiore di zone a foraggio buono. Molte specie di Artemnisia producono sostanze aromatiche, allucinogeni, vermifughi e prodotti farmaceutici.[13]
Le specie di questo gruppo sono distribuite in quasi tutti i continenti con un centro della diversità posizionato in Asia centrale.

Tassonomia

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi[14]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][9][10]

Generi

La sottotribù comprende 15 generi e circa 600 specie.[3][10][14][15]

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.[16][17]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". La sottotribù di questa voce è compresa nel clade Asian-southern African grade.[3]

Solamente in questi ultimi tempi la sottotribù di questa voce ha ricevuto una adeguata sistemazione filogenetica con l'aggiunta di diversi generi sia nuovi che trasferiti da altri raggruppamenti come i generi Artemisiella, Hippolytia e i generi Leucanthemella e Nipponanthemum trasferiti dalla sottotribù Leucantheminae. All'interno della sottotribù la filogenesi del ”Gruppo Artemisia” risulta problematica. Senz'altro il genere Artemsia è parafiletico. Un passo avanti verso una sua possibile monofilia è stato fatto nell'includere in questo taxon i generi Filifolium, Mausolea, Neopallasia, Picrothamnus, Seriphidium (ora incluso in Artemisia) e Turaniphytum. Mentre un gruppo sicuramente monofiletico è formato dai generi Ajania, Arctanthemum e Chrysanthemum insieme al “gruppo fratello” Elachanthemum. Un altro gruppo da esaminare più a fondo (e forse monofiletico) è quello formato da Brachanthemum, Hippolytia, Nipponanthemum e Leucanthemella.[18]
Da un punto di vista morfologico la monofilia della sottotribù è supportata dal possesso di peli mediofissi o stellati (piuttosto che peli basefissi), da antere a forma triangolare e appendici lineare-lanceolate e con cellule apicali piuttosto spesse, oltre che ad acheni marginalmente arrotondati (quest'ultima caratteristica non sempre presente in tutti i generi della sottotribù).[18]

In base alle ultime analisi filogenetiche la sottotribù risulta suddivisa più o meno in 5 gruppi: un clade politomico formato dai 4 seguenti sottocladi:

  • (1) Gruppo Artemisia (Artemisia, Filifolium, Neopallasia, Picrothamnus, Stilpnolepis );
  • (2) Gruppo Ajania (Ajania, Ajaniopsis, Arctanthemum, Chrysanthemum, Elachanthemum, Opisthopappus );
  • (3) Mausolea, Turaniphytum, Phaeostigma ;
  • (4) Kaschgaria, Tridactylina;

e il resto dei generi (5) in "posizione basale" con Atemisiella che con il clade politomico forma un "gruppo fratello".[3] Può essere interessante notare come la distribuzione nel Nord America sia relativa ai cladi più recenti.[19]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.[3]

 
 
 
 
 
 
 

Tridactylina

 
 

Kaschgaria

 
 
 
 
 

Mausolea

 
 

Turaniphytum

 
 
 

Phaeostigma

 
 
Ajania Group
 
 
 
 

Ajania

 
 

Arctanthemum

 
 
 

Elachanthemum

 
 
 

Opisthopappus

 
 
 

Chrysanthemum

 
 
Artemisia Group
 
 
 
 

Artemisia

 
 

Neopallasia

 
 
 

Picrothamnus

 
 
 
 
 

Filifolium

 
 

Stilpnolepis

 
 
 
 

Artemisiella

 
 
 

Hippolytia

 
 
 

Brachanthemum

 
 

Leucanthemella

 
 

Nipponanthemum

 
 
 

Hulteniella

 
 
 

Lepidolopha

 
 

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[3]

  • i ricettacoli sono privi di pagliette (con tendenza a pseudopagliette);
  • il tessuto endoteciale non è polarizzato;
  • l'indumento è fatto di peli medifissi e stellati;
  • il polline è debolmente echinato.

Il numero cromosomico di base per questa sottotribù è x = 9. Con varianti a 2n = 12, 14, 16, 18, 20, 22 e 34. Alcuni generi sono poliploidi (Ajania, Arctanthemum e Artemisia).[3]

La sottotribù ha incominciato a divergere circa 5 milioni di anni fa. In particolare i tempi di divergenza in base all'"orologio molecolare" per i vari generi sono:[3]

  • tra 5 e 4 milioni di anni fa: Hippolytia , Nipponanthemum e Artemisiella ;
  • tra 4 e 3 milioni di anni fa: Leucanthemella , Stilpnolepis, Phaeostigma e Filifolium ;
  • tra 3 e 2 milioni di anni fa: Brachanthemum e Kaschgaria;
  • tra 2 e 1 milioni di anni fa: Mausolea , Turaniphytum , Elachanthemum, Neopallasia, Artemisia e Picrothamnus;
  • circa 0,5 milione di anni fa: Arctanthemum , Ajania e Chrysanthemum .

Specie della flora italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:[20]

Chrysanthemum

Artemisia

Note

  1. 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
  2. ↑ Susanna et al. 2020.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Oberprieler et al. 2022.
  4. ↑ Motta 1960, vol. 1, pag. 195.
  5. ↑ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – A, su plantsystematics.org. URL consultato il 4 giugno 2024 (archiviato dall'url originale il 24 settembre 2015).
  6. ↑ Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
  7. 1 2 Strasburger 2007, pag. 860.
  8. 1 2 Judd 2007, pag. 517.
  9. 1 2 Funk & Susanna 2009, pag. 644.
  10. 1 2 3 4 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 342.
  11. ↑ Judd 2007, pag. 520.
  12. ↑ Musmarra 1996.
  13. ↑ (EN) Linda E Watson, Paul L Bates, Timothy M. Evans, Matthew M Unwin, James R Estes, Molecular phylogeny of Subtribe Artemisiinae (Asteraceae), including Artemisia and its allied and segregate genera. URL consultato il 13 dicembre 2020 (archiviato dall'url originale il 13 settembre 2012).
  14. 1 2 (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 7 marzo 2026.
  15. ↑ (EN) Weber, W.A. & Wittmann, R.C., Delwiensia, A New Genus of Asteraceae, in Phytologia, 91(1), 2009, pp. 92.
  16. ↑ Mandel et al. 2019.
  17. ↑ Zhang et al. 2021.
  18. 1 2 Oberprieler et al. 2007.
  19. ↑ Oberprieler 2009, pag. 660.
  20. ↑ Pignatti 2018, vol. 3.

Bibliografia

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni